鄭 旭， 楊志鑫， 郝東梅， 王潤(rùn)潤(rùn)， 李魯華， 張鳳華， 王家平

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832000）

水分是影響作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素［1］，也是干旱區(qū)鹽堿地形成的主要原因［2-3］。作物生長(zhǎng)過(guò)程中水分供應(yīng)不足導(dǎo)致植株受到干旱脅迫，產(chǎn)生作物生長(zhǎng)受抑、早衰、萎蔫等一系列不可逆的負(fù)面效應(yīng)［4-5］。干旱區(qū)經(jīng)常出現(xiàn)季節(jié)性干旱和間歇性干旱，近年來(lái)發(fā)生頻率逐年增加［6］，根系是植物吸收土壤水分、養(yǎng)分的重要器官，對(duì)干旱最先響應(yīng)脅迫［7］。根系研究是揭示植物對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)鍵。但由于植物根系調(diào)查困難，干旱脅迫對(duì)植物根系生長(zhǎng)認(rèn)識(shí)目前還不很明確，干旱脅迫及復(fù)水后根系的恢復(fù)調(diào)控機(jī)制研究較少。

植物生長(zhǎng)發(fā)育高度依賴根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收功能［8］。細(xì)根是植物根系中重要的組成部分，作為植物進(jìn)行物質(zhì)吸收、能量交換的器官［9］。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者認(rèn)為，細(xì)根主要是直徑小于2 mm 的根系［8,10-11］。由于細(xì)根具有重要的功能屬性，依據(jù)研究目的分為細(xì)根分級(jí)理論和根序級(jí)分級(jí)理論，細(xì)根分級(jí)理論，主要是按照直徑大小分級(jí)，其優(yōu)點(diǎn)是操作性強(qiáng)，缺點(diǎn)是方法標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一。根序級(jí)分級(jí)理論，以末端最短最細(xì)的根尖作為一級(jí)根，生長(zhǎng)一級(jí)根的母根稱為二級(jí)根，生長(zhǎng)二級(jí)根的母根為三級(jí)根，其他根級(jí)依此類推，其優(yōu)勢(shì)是考慮了不同根序級(jí)的功能差異，缺點(diǎn)是分級(jí)工作費(fèi)時(shí)費(fèi)力。根序模塊理論綜合上述兩種方法的優(yōu)點(diǎn)，主要基于功能將細(xì)根分成吸收根和運(yùn)輸根［12-13］。Liu 等［14］研究分析上述兩種方法，研究發(fā)現(xiàn)根系吸收功能集中在直徑＜0.5 mm 的根系，運(yùn)輸功能主要是直徑＞1 mm 的根系，而直徑0.5～1 mm 的根系既有吸收功能也有運(yùn)輸功能。因此，細(xì)根生長(zhǎng)和發(fā)育對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和灌溉周期制定具有重要意義。

干旱和復(fù)水在自然界中是循序出現(xiàn)的，植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育在干旱-復(fù)水過(guò)程中存在著明顯差異［15］。研究表明，伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）在干旱復(fù)水后提高了根系活力和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低了抗氧化酶的活性，具有更強(qiáng)的抵御干旱脅迫的能力［16］；干旱后復(fù)水對(duì)燕麥（Avena sativa）根系總長(zhǎng)、根體積、根系平均根直徑等根系指標(biāo)具有促進(jìn)作用［17］；研究表明，干旱復(fù)水后樹(shù)木幼苗的細(xì)根長(zhǎng)、根直徑、根干重增加，分支強(qiáng)度等根系性狀均有增強(qiáng)，從而提高了樹(shù)木幼苗的存活率［18-19］。目前干旱-復(fù)水下植株根系的研究主要聚焦在總根系，對(duì)直徑小于1 mm 的細(xì)根研究關(guān)注不足，因此，探究干旱脅迫復(fù)水對(duì)植物細(xì)根形態(tài)變化、周轉(zhuǎn)和壽命的研究可為鹽生植物干旱適應(yīng)及灌溉周期的制定提供實(shí)踐依據(jù)。

食葉草（Rumex hanusby.）是一種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的糧飼作物，具有耐鹽堿、耐干旱和耐寒等特點(diǎn)，是鹽堿地改良適宜植物［20］。關(guān)于食葉草的研究主要集中在食葉草安全性評(píng)價(jià)和食葉草在食品、飼草和荒漠化土地改良利用等方面［20-21］，食葉草根系在干旱區(qū)生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)變化及合理灌溉方面研究尚未開(kāi)展。本研究以3 a生食葉草為研究對(duì)象，闡明干旱區(qū)鹽堿地食葉草細(xì)根生長(zhǎng)、死亡和周轉(zhuǎn)對(duì)干旱后復(fù)水的響應(yīng)及制定合理灌溉周期，研究結(jié)果為干旱區(qū)鹽堿地耐鹽植物根系周轉(zhuǎn)和鹽堿地修復(fù)治理提供實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2020 年4 月10 日—6 月25 日在石河子總場(chǎng)五分場(chǎng)（44°36′1.75″N，85°57′35.72″E）進(jìn)行，試驗(yàn)期間白天平均氣溫為32.5 ℃，夜晚平均氣溫為17.1 ℃。小區(qū)試驗(yàn)土壤為灰漠土，鹽含量0.4%～0.6%，pH 值8.3～8.7，為鹽堿土。0～20 cm 土層土壤有機(jī)質(zhì)為5.6 g·kg-1、全氮0.28 g·kg-1、全磷0.75 g·kg-1、全鉀21.2 g·kg-1。食葉草于2018年8月5日種植，株距40 cm，行距60 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020 年4 月10 日至6 月10 日，進(jìn)行干旱處理，試驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)小區(qū)3.6 m×10 m=36 m2，小區(qū)間設(shè)有1 m 保護(hù)行。復(fù)水前用CI-600 根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)掃描試驗(yàn)植株根系，校驗(yàn)檢測(cè)區(qū)域是否存在直徑＜1 mm根系。于6月10日進(jìn)行復(fù)水，復(fù)水一次，灌水量為150 m3·hm-2。

1.3 微根管埋設(shè)

試驗(yàn)采用微根管技術(shù)對(duì)食葉草根系生長(zhǎng)狀況進(jìn)行研究。于2018年8月在食葉草幼苗期安裝CI-600 根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)(CID Bio-science，Camas，WA，USA)，使用底部密封的透明塑料根管（與CI-600 配套，內(nèi)徑64 mm，長(zhǎng)度600 mm）監(jiān)測(cè)食葉草根系生長(zhǎng)狀態(tài)。微根管埋設(shè)采用雙管法，在植株兩側(cè)，與地面呈90°夾角。根管密封的一端插入到土壤中，管子需露出地面10 cm 左右，根管距植物5 cm。不監(jiān)測(cè)時(shí)蓋上黑色塑料蓋子以防止其他雜物落入管中，并在外管壁纏繞黑色膠帶，以阻止光線透過(guò)根管傳播而影響食葉草根系生長(zhǎng)。

1.4 測(cè)定方法

在復(fù)水后第2 d、4 d、7 d、10 d、15 d用根系監(jiān)測(cè)系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行監(jiān)測(cè)。使用拉桿送下掃描頭，在與掃描頭連接的拉桿上，每隔20 cm安裝拉桿，使用拉桿將掃描頭送至待測(cè)量的位置，根據(jù)埋設(shè)角度計(jì)算，得到（0～20 cm、20～40 cm）不同深度根系分布圖。每次獲取的圖片長(zhǎng)×寬為21.60 cm×15.60 cm，像素為1200 dpi，以TIFF格式保存在電腦里，利用系統(tǒng)配備的WINRHIZOTRON2015a進(jìn)行分析。

將最新的圖像與前期圖像疊加，描述被追蹤根的演變并報(bào)告新特征和狀態(tài)：如果已經(jīng)加長(zhǎng)或保持乳白色，則為活根，如果已死亡或呈現(xiàn)明顯的腐爛跡象（皺縮、透明、微弱或變黑），則為死根。為了檢查根部的死亡狀態(tài)，在根管同一位置對(duì)后期記錄的連續(xù)圖像進(jìn)行了分析，以確保死根仍然是黑色，沒(méi)有發(fā)生生長(zhǎng)。記錄所有圖像的根徑（mm）、活根和死根長(zhǎng)度（cm）以及各新根的形狀。

1.5 根系特征指標(biāo)計(jì)算

活根長(zhǎng)度（Live Length Production，LLP）和死根長(zhǎng)度（Dead Length Loss，DLL）是從t-1 到t（其中t為根系掃描間隔）時(shí)間段活根總長(zhǎng)或死根總長(zhǎng)（cm·m-2）。

式中：l為掃描時(shí)活（死）根長(zhǎng)度（cm）；n為根的個(gè)數(shù)（個(gè)），n∈［1,N］；N為總活根數(shù)或死根數(shù)（個(gè)）；A是掃描圖像觀察到的土壤面積（m2）；t為掃描間隔（d）。

累計(jì)活根長(zhǎng)度（Cumulative Live Length Production，CLLP）和 累 計(jì) 死 根 長(zhǎng) 度（Cumulative Dead Length Loss，CDLL）為到t時(shí)期活根或死根的總長(zhǎng)度（cm·m-2）。

細(xì)根凈生產(chǎn)量（Net Root Production，NRP）時(shí)間t內(nèi)累計(jì)活根長(zhǎng)度減去累計(jì)死根長(zhǎng)度（cm·m-2），得到時(shí)間t內(nèi)的凈根生產(chǎn)量。

累計(jì)凈根生產(chǎn)量（Cumulative Net Root Production，CNRP）時(shí)間t內(nèi)累計(jì)活根總長(zhǎng)度（cm·m-2）。

死根數(shù)（DN）在給定的時(shí)間間隔內(nèi)，計(jì)算t和t-1之間死根的差值。

式中：DNt-1,t為死根數(shù)（個(gè)·m-2）；DNt為掃描t時(shí)的死根數(shù)（個(gè)）；A為掃描圖像觀察到的土壤面積（m2）；t，t-1為兩側(cè)測(cè)量的時(shí)間間隔（d）。

通過(guò)計(jì)算t-1 和t時(shí)間的根長(zhǎng)差來(lái)計(jì)算單個(gè)根系生長(zhǎng)，從而確定每個(gè)根生長(zhǎng)率（Root Elongation Rate，RER）即在時(shí)間t和t-1之間所有根系長(zhǎng)度平均值除以相對(duì)應(yīng)的周期。

式中：RER 是根生長(zhǎng)率（cm·d-1）；n∈［1,N］；N為總活根數(shù)或死根數(shù)；P為兩次采樣的時(shí)間間隔（d）。以上所有變量對(duì)應(yīng)根直徑（0～0.5 mm 和0.5～1.0 mm）和土層（0～20 cm和20～40 cm）。

根的存活率（S）和中位壽命（ML）用非參數(shù)Kaplan-Meier 方法來(lái)確定，在給定時(shí)間段內(nèi)生長(zhǎng)的每個(gè)細(xì)根都相對(duì)獨(dú)立，在研究結(jié)束時(shí)被分為存活（經(jīng)過(guò)查看還未死亡）或死亡。公式如下：

式中：S為存活率（%）；r為活根數(shù)（個(gè)）；d為死根數(shù)（個(gè)）；T為整個(gè)根系監(jiān)測(cè)時(shí)間的周期（d）；t為測(cè)定時(shí)間（d）。

根的壽命是根據(jù)第一次觀察根到死亡的天數(shù)（d）［10］。中位壽命（ML）是估計(jì)從根出現(xiàn)到死亡之間經(jīng)過(guò)時(shí)間的中位數(shù)（d），周轉(zhuǎn)率（T）是中位壽命的倒數(shù)，計(jì)算公式如下：

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

以RER、NRP和CDLL為因變量，根徑和土層深度為自變量，采用廣義線性模型（GLM），考慮各因素之間的交互作用，對(duì)各因素進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），用LSD進(jìn)行差異性檢驗(yàn)（P＜0.05）。采用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和非參數(shù)Kaplan-Meier生存分析，用Origin 8.5軟件繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 復(fù)水前后食葉草根長(zhǎng)、平均根直徑、根尖數(shù)變化特征

復(fù)水后，0～40 cm 土層食葉草細(xì)根總長(zhǎng)與根尖數(shù)均明顯增加（表1），平均根直徑與之相反。根長(zhǎng)從1097.9 cm 增加到1448.7 cm，增長(zhǎng)幅度為24.2%，根尖數(shù)由307.1增加到497.9，增長(zhǎng)幅度為62.1%，平均根直徑由0.74 mm 降低到0.41 mm。復(fù)水后0～4 d，0～20 cm 土層總根長(zhǎng)增長(zhǎng)量略高于20～40 cm 土層，但差異不顯著（P=0.12，P=0.07），根尖變化趨勢(shì)與之類似（P=0.21，P=0.08）。復(fù)水后0～4 d平均根直徑由0.74 mm 降低至0.63 mm，此時(shí)新生根少，以0.5～1.0 mm 根為主。復(fù)水后7 d，0～20 cm 和20～40 cm 土層食葉草根長(zhǎng)增幅分別為13.0%、9.7%（P＜0.05），根尖數(shù)增幅分別達(dá)到17.8%、14.9%，復(fù)水后10 d，0～20 cm 和20～40 cm 土層食葉草根長(zhǎng)增幅分別為13.4%、5.0%，根尖數(shù)增幅分別達(dá)到14.6%、10.4%（表1）。復(fù)水后7～15 d平均根直徑由0.50 mm增加至0.65 mm，此時(shí)新生根占比減少，以0.5～1 mm根為主。

表1 不同深度食葉草復(fù)水后細(xì)根（0～1.0 mm）根長(zhǎng)、根尖數(shù)、平均根直徑的變化特征Tab.1 Variation characteristics of fine root length(0-1.0 mm),root tip and average root diameter of at different depths after rehydration

2.2 復(fù)水后不同深度食葉草根系直徑增長(zhǎng)率變化特征

由圖1a和表2可知，土層深度對(duì)RER有極顯著性影響（P＜0.001），0～20 cm和20～40 cm土層深度的食葉草根長(zhǎng)增長(zhǎng)速率總體表現(xiàn)出先增后降的趨勢(shì)，20～40 cm 土層根系增長(zhǎng)率明顯高于0～20 cm 土層。復(fù)水0～7 d，0～20 cm 土層根系增長(zhǎng)波動(dòng)顯著大于20～40 cm，復(fù)水7～15 d，0～20 cm土層和20～40 cm土層根系增長(zhǎng)趨于一致，說(shuō)明復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)消失。復(fù)水2 d，0～20 cm土層和20～40 cm土層食葉草根長(zhǎng)增長(zhǎng)率分別為0.213 cm·d-1、0.396 cm·d-1（P=0.026）。0～20 cm 和20～40 cm 土層均在復(fù)水后4 d達(dá)到最大增長(zhǎng)速率為0.393 cm·d-1、0.474 cm·d-1（P=0.043）。

由圖1b 和表2 可看出，根直徑（P＜0.001）對(duì)RER有極顯著性影響。0～0.5 mm的細(xì)根在復(fù)水4 d的增長(zhǎng)率是最大，為0.647 cm·d-1，復(fù)水后0～20 cm土層中0～1.0 mm細(xì)根表現(xiàn)出先增加后降低，在復(fù)水后4 d 的增長(zhǎng)最高為0.386 cm·d-1，之后根系增長(zhǎng)速率逐漸降低，20～40 cm土層的根增長(zhǎng)率在復(fù)水后逐漸降低，在復(fù)水后2 d增長(zhǎng)率最大為0.463 cm·d-1，復(fù)水對(duì)20～40 cm 土層0～0.5 mm 細(xì)根的補(bǔ)償效應(yīng)降低。0.5～1.0 mm細(xì)根在不同土層中最大增長(zhǎng)速率不同，0～20 cm 土層中最大增長(zhǎng)速率是在復(fù)水后第7 d，為0.664 cm·d-1，20～40 cm土層中最大增長(zhǎng)速率出現(xiàn)在復(fù)水后第4 d，為0.881 cm·d-1（圖1c）。

圖1 復(fù)水后不同深度食葉草細(xì)根增長(zhǎng)率（RER）變化特征Fig.1 Characteristics of daily growth rate of fine roots at different depths after rehydration

表2 食葉草細(xì)根增長(zhǎng)率(RER)、累積凈根生產(chǎn)量(CNRP)和累積死根長(zhǎng)度(CDLL)與細(xì)根直徑、土層深度方差分析Tab.2 ANOVA mode for root elongation rate(RER),cumulative net root production(CNRP)and cumulative dead length loss(CDLL)as function of the fine root diameter soil depth,and interactions between factors

2.3 復(fù)水后食葉草細(xì)根凈生產(chǎn)量和死亡量變化特征

細(xì)根凈生產(chǎn)量（NPR）與RER 先升高后降低規(guī)律相一致（圖2a），土壤深度對(duì)CNRP 具有極顯著影響（F=19.44，P＜0.01）（表2）。在復(fù)水7 d后，0～20 cm土層細(xì)根開(kāi)始出現(xiàn)大量死亡，20～40 cm土層細(xì)根在復(fù)水后10 d開(kāi)始大量死亡，可以看出深層細(xì)根死亡有一定的滯后。細(xì)根死亡的直徑主要集中在0～0.5 mm，占死根長(zhǎng)度和死根總數(shù)的60%以上（表3），復(fù)水10 d 后0～20 cm 土層細(xì)根死亡近60%，20～40 cm死亡20%。由圖2b 可知，0～20 cm 的細(xì)根死亡量顯著大于20～40 cm（P＜0.05），細(xì)根在復(fù)水后5 d 出現(xiàn)死亡，復(fù)水后15 d 達(dá)到最大，細(xì)根的死亡量在0～20 cm 和20～40 cm 土層分別為6.22 cm·m-2和3.51 cm·m-2（P＜0.05）。

圖2 復(fù)水后細(xì)根凈生產(chǎn)量（a）和不同土層累計(jì)死根量（b）Fig.2 Net production of fine roots(a)and accumulation of dead roots in different soil layers(b)after rehydration

表3 0～40 cm土層累積活根長(zhǎng)度(CLL)和累積死根長(zhǎng)度(CDLL)Tab.3 Cumulative live root length production(CLLP)and cumulative dead length loss(CDLL)in 0-40 cm soil layer

2.4 復(fù)水后不同深度食葉草根直徑對(duì)根系周轉(zhuǎn)率的影響

由圖3 可以看出，不同土層深度和細(xì)根直徑對(duì)食葉草細(xì)根的壽命有顯著影響（P＜0.05），根系直徑和土層深度對(duì)細(xì)根累積死根長(zhǎng)度(CDLL)有顯著的影響（表2）。土層深度對(duì)細(xì)根的存活率有顯著影響（圖3a，P=0.032）。在復(fù)水4 d 后，根系生存率大于95%，隨時(shí)間增加開(kāi)始出現(xiàn)不同的變化，復(fù)水后10 d，20～40 cm 土層的細(xì)根存活率比0～20 cm 高18%。由圖3b可知，隨著復(fù)水天數(shù)的增加0.5～1.0 mm的細(xì)根存活率比0～0.5 mm 高4.6%。多數(shù)細(xì)根的存活都超過(guò)12 d，80%以上的0～1.0 mm細(xì)根存活超過(guò)10 d，復(fù)水15 d，0～0.5 mm 和0.5～1.0 mm 的細(xì)根存活率分為3.6%和16.9%。

圖3 復(fù)水后不同土層食葉草根系存活率（a）和不同直徑根系存活率（b）Fig.3 Survival rate of roots of grass in different soil layers after rehydration(a)and the root survival rate of different diameter(b)

由非參數(shù)Kaplan-Meier公式得出細(xì)根中位壽命與根直徑成正比（表4，表5），0～1.0 mm 細(xì)根中位壽命在9.90～13.83 d，細(xì)根的周轉(zhuǎn)率隨直徑的增加而下降，范圍為1.08～1.85（以復(fù)水后15 d 為一個(gè)周期）。由表4 可知，0～20 cm 土層和20～40 cm 土層的細(xì)根中位壽命分別為11.41 d和13.83 d，二者之間差異顯著（P＜0.05）。0～0.5 mm 和0.5～1.0 mm 細(xì)根中位壽命分別為9.90 d 和11.35 d，二者之間差異顯著（P＜0.05）。

表4 不同土層食葉草根系直徑單個(gè)根系中位壽命Tab.4 Median lifetime of roots system with different soil layers and diameters

表5 0～40 cm土層下不同直徑根系的中位壽命Tab.5 Median lifetime of roots with different diameters under 0-40 cm soil layers

3 討論

3.1 復(fù)水對(duì)鹽堿地食葉草細(xì)根系形態(tài)的影響

0～1.0 mm 細(xì)根是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官之一，根長(zhǎng)、根體積和平均根直徑動(dòng)態(tài)變化能夠反映植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)快慢［22］，是評(píng)價(jià)植物抗旱能力的重要指標(biāo)［23-24］。受到干旱脅迫后復(fù)水會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，其中最先表現(xiàn)的部位是根系［9］。本研究結(jié)果表明，干旱后復(fù)水，根長(zhǎng)、根尖數(shù)和平均根直徑呈現(xiàn)先增加再減小的趨勢(shì)，根長(zhǎng)增長(zhǎng)量在復(fù)水后第7 d達(dá)到最大為40.7 cm，與王曉雪等［17］對(duì)干旱后復(fù)水燕麥根系生長(zhǎng)的研究結(jié)果一致，其原因是復(fù)水促使根系產(chǎn)生更多的吸收根，說(shuō)明復(fù)水能夠恢復(fù)植物根系生長(zhǎng)。復(fù)水后，食葉草的平均根直徑減少，這是因?yàn)楦L(zhǎng)和根尖數(shù)的增加，降低了根系的平均根直徑，促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)；這與魏清江等［24］對(duì)于干旱復(fù)水下柑橘（Citrus reticulata）根系直徑減少的結(jié)論一致。郝樹(shù)榮等［25］研究表明，在水稻分蘗期干旱脅迫后復(fù)水，水稻根長(zhǎng)和根尖數(shù)增加，表明水稻在分蘗期干旱后復(fù)水對(duì)水稻根系生長(zhǎng)具有一定的補(bǔ)償效應(yīng)，這與本研究中復(fù)水對(duì)食葉草根長(zhǎng)和根尖數(shù)的影響結(jié)果一致。

3.2 根系直徑和土壤深度對(duì)細(xì)根增長(zhǎng)率的影響

根增長(zhǎng)率是衡量植物根系活躍程度的指標(biāo)之一，根增長(zhǎng)率越高說(shuō)明當(dāng)下生長(zhǎng)環(huán)境適宜植物生長(zhǎng)［10,26］。研究表明，隨著土層深度的增加，細(xì)根的增長(zhǎng)率會(huì)隨之減小［10］。本研究發(fā)現(xiàn)，20～40 cm的根系生長(zhǎng)速率高于0～20 cm 土壤生長(zhǎng)速率，這與Wang等［18］對(duì)干旱復(fù)水下紅松研究結(jié)果不同。其原因可能是本試驗(yàn)選用的是3 a生食葉草，根系生長(zhǎng)中心已近由0～20 cm 土層轉(zhuǎn)移到20～40 cm 土層，而且20～40 cm 土層在復(fù)水第2 d 出現(xiàn)了新生細(xì)根，0～20 cm土層在復(fù)水第4 d 出現(xiàn)新生細(xì)根（圖4），而Wang 選擇紅松的幼苗，其根系生長(zhǎng)中心還位于淺土層。細(xì)根在深層土壤的分布顯著影響其對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收［27］，大部分細(xì)根（主要是0～1.0 mm）分布在表層土壤，但在干旱期深層根系會(huì)有較大的波動(dòng)［9,28］。本研究發(fā)現(xiàn)，0.5～1.0 mm細(xì)根在20～40 cm土層波動(dòng)變化顯著大于0～20 cm 土層，這與Mao 等［28］研究自然條件下木荷（Schima superba）細(xì)根增長(zhǎng)的結(jié)果一致，表明多年生植物可能通過(guò)深土層細(xì)根增長(zhǎng)變化來(lái)響應(yīng)土壤中水分的變化。

圖4 復(fù)水后根系形態(tài)變化Fig.4 Morphological changes of root system after rehydration

根直徑和土壤深度均會(huì)影響到細(xì)根的增長(zhǎng)速率和積累量［10］，本研究表明，0～1.0 mm 細(xì)根主要分布在0～20 cm 土層，占監(jiān)測(cè)根系的2/3 左右，根直徑和土壤深度對(duì)細(xì)根長(zhǎng)度影響顯著，這與以往研究結(jié)果相似［29］，但在根直徑和土壤深度的交互作用中，細(xì)根增長(zhǎng)率沒(méi)有顯著性差異，這與Germon等［9］研究雜交核桃樹(shù)(Juglans regia×nigracv.NG23)細(xì)根增長(zhǎng)對(duì)根直徑和土壤響應(yīng)的研究結(jié)果一致，表明根系在土壤中先是根長(zhǎng)的增長(zhǎng)，再是根徑的增長(zhǎng)，說(shuō)明土壤對(duì)根徑的增加具有一定阻礙作用。

3.3 土層深度對(duì)食葉草根死亡率的影響

細(xì)根死亡率隨著根直徑的增加而降低［30-32］，植物會(huì)保留較粗（1～2 mm）的細(xì)根，因?yàn)槠鋵?duì)資源的輸送和固定起著重要的作用，并且是0～1.0 mm 細(xì)根的產(chǎn)生者［33］。不同直徑細(xì)根，其死亡率也各不相同［34］。粗根與細(xì)根相比，碳水化合物含量較高，主要成分是木質(zhì)素和纖維素［35］，營(yíng)養(yǎng)元素含量低，其原因是較高的C:N，可以促進(jìn)細(xì)根的生長(zhǎng)，提高根系生存能力［36-37］。以生長(zhǎng)成本為例，細(xì)根的生長(zhǎng)成本低，在特殊的情況下（干旱、鹽堿），植物會(huì)增加對(duì)粗根的投入，從而維持基本的生存［38-39］。

研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)水后5～15 d，0～0.5 mm 細(xì)根的死亡率顯著高于0.5～1.0 mm（P＜0.05）（圖3b），結(jié)果與周永姣等［40］研究結(jié)果一致，原因可能是前期干旱地上生物量低，光合產(chǎn)物供應(yīng)不足，無(wú)法充足供應(yīng)這些細(xì)根的能量消耗，而且長(zhǎng)距離運(yùn)輸需要消耗能量［41］。0～20 cm 根系死亡率顯著大于20～40 cm（P＜0.05），可能是表層根系受到的土壤蒸發(fā)［27,42］、耕作措施［43］和土壤溫度等外界因素，造成根系死亡，這與陽(yáng)維宗等［8］沼澤草本植物的細(xì)根死亡動(dòng)態(tài)變化的研究結(jié)果相似。

3.4 復(fù)水對(duì)食葉草細(xì)根周轉(zhuǎn)率變化的影響

食葉草的細(xì)根周轉(zhuǎn)率在1.08～1.85（15 d為一個(gè)周期）之間，略微高于干旱后復(fù)水燕麥的根系周轉(zhuǎn)率（0.63～1.25，14 d為一個(gè)周期）［10］，造成這種現(xiàn)象的原因可能是燕麥?zhǔn)且荒曛参?，而食葉草是多年植物，不同植物其根系生長(zhǎng)發(fā)育方式不同，導(dǎo)致其根系周轉(zhuǎn)率存在差異。本研究表明，0～20 cm 土層細(xì)根周轉(zhuǎn)率高于20～40 cm 土層細(xì)根，原因是0～20 cm土層細(xì)根生長(zhǎng)和死亡比20～40 cm 土層更容易受到土壤含水量等因素的影響，造成細(xì)根的提前死亡分解，從而提高了根系的周轉(zhuǎn)率，這與陽(yáng)維宗等［8］在若爾蓋高寒草本沼澤的研究結(jié)果一致。趙佳寧等［34］通過(guò)對(duì)全球森林生態(tài)系統(tǒng)細(xì)根周轉(zhuǎn)規(guī)律研究得出森林的細(xì)根周轉(zhuǎn)率每年為0.602～1.312，細(xì)根周轉(zhuǎn)率隨著緯度的升高逐漸降低，因?yàn)橹苻D(zhuǎn)率與根系生長(zhǎng)死亡有關(guān)，通過(guò)10個(gè)月的定位數(shù)據(jù)觀察得到食葉草的周轉(zhuǎn)每年在0.89～1.36，且夏季根系周轉(zhuǎn)率顯著低于春秋季。

根系動(dòng)態(tài)明顯反映土壤中水分變化劇烈，張坤等［44］研究表明，灌水頻率對(duì)加工番茄0～40 cm 土層根系有顯著影響，每7 d 灌溉一次的頻率下根生物量、根系分布、水分利用效率均處于最優(yōu)。對(duì)燕麥、溫室黃瓜研究表明，7 d的灌溉間隔促使細(xì)根向深土層分布，增加總根系生物量，同時(shí)提高產(chǎn)量［18,45］。研究發(fā)現(xiàn)食葉草在鹽堿地復(fù)水10 d后根系增長(zhǎng)緩慢、細(xì)根系開(kāi)始出現(xiàn)明顯死亡，從鹽堿地合理開(kāi)發(fā)利用與水資源節(jié)約方面考慮，將灌溉周期設(shè)為10 d，既能滿足食葉草生長(zhǎng)需要，也緩解了水資源緊缺問(wèn)題。

4 結(jié)論

通過(guò)研究鹽堿地干旱后復(fù)水食葉草細(xì)根生長(zhǎng)發(fā)育及衰亡過(guò)程，根系存活率動(dòng)態(tài)變化，0～40 cm細(xì)根在復(fù)水后4～7 d 的細(xì)根存活率維持在70.6%～93.9%，10 d 后出現(xiàn)大幅度下降，到15 d 后下降到20.5%。復(fù)水后，0～40 cm土層食葉草細(xì)根長(zhǎng)和根尖數(shù)較復(fù)水前均增加24.2%和62.1%，表明食葉草在干旱后復(fù)水通過(guò)增加根系吸水范圍從而恢復(fù)生長(zhǎng)；0～20 cm土層的細(xì)根增長(zhǎng)量和死亡量比20～40 cm土層高14.8%和35.4%，兩者相互抵消，表現(xiàn)出20～40 cm土層周轉(zhuǎn)率、存活量、中位壽命高于0～20 cm 土層。0.5～1.0 mm 較0～0.5 mm 根系的增長(zhǎng)率和中位壽命分別高23.6%和14.6%，說(shuō)明0.5～1 mm 根系對(duì)外界的適應(yīng)能力強(qiáng)于0～0.5 mm根系。食葉草根增長(zhǎng)量、存活率、累積量均在復(fù)水后10 d 出現(xiàn)明顯降低，分別下降了11.2%、32.6%和18.6%，在10 d 后出現(xiàn)了大規(guī)模死亡，表明食葉草細(xì)根可以維持10 d穩(wěn)定生長(zhǎng)。食葉草細(xì)根對(duì)復(fù)水響應(yīng)的動(dòng)態(tài)變化，體現(xiàn)了其與環(huán)境的適應(yīng)策略，為干旱區(qū)鹽生植物的灌溉模式制定提供理論依據(jù)。