夏善勇 盛萬民

摘要 馬鈴薯瘡痂病（potato common scab）是由放線菌目鏈霉菌屬的鏈霉菌Streptomyces spp.引起的土傳兼種傳病害，廣泛分布于世界各馬鈴薯種植區(qū)，不僅影響馬鈴薯的外觀品質(zhì)和銷售價格，嚴(yán)重時還會導(dǎo)致馬鈴薯出苗延遲甚至引起幼苗死亡，造成產(chǎn)量下降，給馬鈴薯產(chǎn)業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失，已經(jīng)成為全球危害馬鈴薯生產(chǎn)的第四大病害。2015年我國確立馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，推動了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。近年來，隨著種植區(qū)域和規(guī)模不斷擴(kuò)大，馬鈴薯瘡痂病在我國很多?。ㄗ灾螀^(qū)）有不同程度的發(fā)生， 并有逐年擴(kuò)大和加重的趨勢，嚴(yán)重影響商品薯、加工原料薯和種薯的生產(chǎn)，成為制約我國馬鈴薯生產(chǎn)的主要病害。本文對馬鈴薯瘡痂病癥狀、發(fā)病因素、傳播規(guī)律、致病機理、分類方法以及我國馬鈴薯瘡痂病發(fā)生情況、種類及分布進(jìn)行歸納，并對馬鈴薯瘡痂病防治措施進(jìn)行總結(jié)，以期為我國馬鈴薯瘡痂病的研究和防治奠定理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 馬鈴薯瘡痂病;致病機理;鑒定方法;種類分布;防治措施

中圖分類號：S435.32

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ???DOI：10.16688/j.zwbh.2020505

Research progress on potato common scab disease in China and its control measures

XIA Shanyong，SHENG Wanmin*

（Potato Research Institute，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Key Laboratory of

Biology and Quality Improvement for Potato in Heilongjiang， Harbin150086， China）

Abstract

Potato common scab is caused by the soilborne bacterial pathogen Streptomyces spp.， which belongs to Streptomyces of Actinomyces. It is widely distributed in potato planting areas all over the world， which not only affects the appearance quality and price of potatoes， but also delays the emergence of potatoes and even causes the death of seedlings in severe cases， resulting in a decline in yield and enormous economic losses to the potato industry. It has become the fourth major disease ?endangering potato production worldwide. In 2015， China established the strategy of using potatoes as a staple food， which further promoted the development of potato industry. With the continuous expansion of potatoplanting areas and scales， potato common scab has occurred to varying degrees in many provinces （autonomous regions） in China in recent years， which has seriously affected the production of commercial potatoes， processed raw potatoes and seed potatoes， and has been expanding and aggravating year by year. The potato common scab has become the main disease restricting potato production in China. In this study， we summarized the symptoms， pathogenic factors， transmission routes， pathogenic mechanism and classification methods of potato common scab and its occurrence， species and distribution， and also sorted out the prevention and control measures in order to lay a theoretical foundation for the research and control of potato common scab in China.

Key words

potato common scab;pathogenic mechanism;identification method;species distribution;control measures

馬鈴薯Solanum tuberosum L.為茄科Solanaceae茄屬 Solanum一年生草本植物，起源于南美洲的安第斯山脈，目前是世界上僅次于水稻、小麥、玉米的第四大糧食作物，也是世界上最重要的非禾本科作物，其不僅能為人體提供蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)鹽類、粗纖維和多種維生素[1]，而且對我國的糧食安全具有重要意義。馬鈴薯瘡痂病（potato common scab）是由腐生性絲狀革蘭氏陽性鏈霉菌疥瘡鏈霉菌Streptomyces scabies和其他多種植物致病性鏈霉菌Streptomyces spp.引起的土傳兼種傳病害[2]，在土壤中存活期可達(dá) 10 年之久，被視為繼馬鈴薯晚疫病、早疫病、環(huán)腐病之后的全球第四大病害[3]，也是人們最早發(fā)現(xiàn)并研究的病害之一。早在1892年美國著名植物病理學(xué)家Thaxter就已報道了馬鈴薯瘡痂病[4]，目前該病在世界各馬鈴薯種植區(qū)普遍發(fā)生[5]，美國[6 7]、荷蘭[8]、瑞典[9]、澳大利亞[10]、芬蘭[11]、法國[12]、愛爾蘭[13]、德國[14]、朝鮮[15]、希臘[16]、中國[17]和英國[18]等近30個馬鈴薯生產(chǎn)國均有報道。除馬鈴薯外，該類病原菌還可侵染其他作物，如甜菜Beta vulgaris L.[19]、蘿卜Raphanus sativus L.[20]、胡蘿卜Daucus carota var. sativa Hoffm. [21]等。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計數(shù)據(jù)，2018 年我國馬鈴薯種植面積約為 481.09萬hm2，產(chǎn)量為 9 025.91萬t，種植面積和產(chǎn)量均位居世界馬鈴薯生產(chǎn)國之首[22]。2015年以來，隨著我國實施馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，馬鈴薯生產(chǎn)規(guī)模不斷擴(kuò)大，瘡痂病的危害也日益嚴(yán)重，目前東北、華北、西北和西南等馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)均有不同程度的發(fā)生。例如山西省微型薯的大規(guī)模生產(chǎn)中，瘡痂病發(fā)病率達(dá)30%～60%[23]，浙江省義烏市部分馬鈴薯田塊發(fā)病率達(dá)50%以上[24]，內(nèi)蒙古部分種薯生產(chǎn)單位發(fā)病率高達(dá)100%[25]。瘡痂病可致使馬鈴薯塊莖表皮粗糙，形成凸起或凹陷病斑，不僅降低了馬鈴薯塊莖的外觀品 相和淀粉含量，還影響馬鈴薯的加工品質(zhì)[26]，已成為制約我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要病害。

1馬鈴薯瘡痂病癥狀、發(fā)病因素及傳播規(guī)律

1.1馬鈴薯瘡痂病癥狀

馬鈴薯瘡痂病病原菌對植株地上部影響不明顯，主要危害馬鈴薯塊莖的皮部，最初在塊莖上出現(xiàn)褐色小斑點、丘疹等不規(guī)則病斑，中期形成5～8 mm的圓形斑塊，后期逐步擴(kuò)大產(chǎn)生圓形或形狀不規(guī)則的瘡痂狀硬斑，導(dǎo)致病部細(xì)胞組織木栓化，使病斑處表皮變粗糙，嚴(yán)重時可形成深達(dá)7～10 mm的凹陷坑狀褐色病斑，為其他病原菌侵染提供有利條件，Archuleta等[26]研究發(fā)現(xiàn)病斑的形成是塊莖表皮組織在病原菌的作用下發(fā)生了降解。 病菌侵染主要發(fā)生在塊莖形成早期，薯塊一旦形成木栓層，病原菌則很難再侵染，并且在長期貯藏過程中，塊莖上的病斑不再繼續(xù)擴(kuò)大[27]。Hiltunen等[28]根據(jù)病斑的凹陷程度將病斑分為3種類型，分別為凸起狀病斑（raised scab lesions）、平狀病斑（superficial scab lesions）和凹陷狀病斑（pitted scab lesions），其中平狀病斑分為網(wǎng)斑型瘡痂（netted scab）和褐斑型瘡痂（russet scab）。病斑類型和危害程度與環(huán)境、品種抗性、病原菌的種類和侵染時期有直接關(guān)系[29]。劉喜才等[30]根據(jù)病斑面積及深度對馬鈴薯瘡痂病病情進(jìn)行了分級（表1）。

1.2馬鈴薯瘡痂病發(fā)病因素及傳播規(guī)律

瘡痂病鏈霉菌菌絲體發(fā)達(dá)，其基內(nèi)菌絲多分枝，直徑為0.5～2.0 μm，沒有或有很少橫隔，在含有20個或更多孢子的成熟螺旋鏈中產(chǎn)生0.5 μm×（0.9～1.0）μm的圓柱形孢子[7]，孢子從菌絲頂端逸出傳播，通過植物的傷口、氣孔和皮孔等裸露部位侵入植物組織內(nèi)。鏈霉菌以孢子的形式分散并定殖在植物種子、土壤和水中，隨著氣溫降低可產(chǎn)生抗逆性較強的孢子越冬[31]。

外界環(huán)境因素與馬鈴薯瘡痂病發(fā)生及危害程度密切相關(guān)，尤其是溫度、 土壤濕度和酸堿性。Jones等[32]研究表明，馬鈴薯瘡痂病病原菌可在土壤中存活多年，營腐生生活。該菌喜歡堿性和有氧環(huán)境，在溫度25～30℃、土壤含水量低于65%～70%時發(fā)病率較高;Goyer等[33]的試驗結(jié)果顯示pH 5.2～8.6的沙壤土有利于病害發(fā)生，pH 5.2以下土壤很少發(fā)病;Scholte等[34]研究發(fā)現(xiàn)常年連作使土壤中病原菌含量逐年累積是導(dǎo)致發(fā)病率較高的另一因素。

帶病種薯、帶菌土壤和肥料是馬鈴薯瘡痂病的主要病菌來源。 種植帶病種薯使病原菌定居在土壤中，母薯周圍致病性病原菌在適宜條件下迅速繁殖引起瘡痂病發(fā)生。帶病種薯的地區(qū)間調(diào)運是導(dǎo)致瘡痂病致病菌大范圍擴(kuò)散的主要外因[35 -36];附著在種薯塊莖和收獲設(shè)備上的殘留土壤是小范圍傳播的主要途徑;該菌在牲畜消化道內(nèi)仍可存活，因此，未經(jīng)發(fā)酵腐熟的動物排泄物也可成為該病的誘發(fā)病因。

2馬鈴薯瘡痂病病原菌種類及致病機理

2.1馬鈴薯瘡痂病病原菌種類

1892年Thaxter從美國康涅狄格州的 馬鈴薯瘡痂病病薯中第一次分離到馬鈴薯瘡痂病的致病菌， 并將其命名為Oospora scabies[4];1914年 Güssow[37] ?發(fā)現(xiàn)該菌是具有放線菌特征的絲狀細(xì)菌，故將其命名為 Actinomyces scabies;1948年馬鈴薯瘡痂病致病菌被更名為Streptomyces scabies;1997 年為了遵循語法規(guī)則又將其更改為 S.scabiei [38];2007 年Lambert等[39]建議保留原始種名，使用Streptomyces scabies，并沿用至今。目前盡管已經(jīng)鑒定的鏈霉菌有767個種和亞種[40]，但是危害植物的致病鏈霉菌并不多，已知可引起馬鈴薯瘡痂病的鏈霉菌不到20種[41]。較早被報道并認(rèn)為最普遍的瘡痂病致病菌有酸性瘡痂鏈霉菌S.acidiscabies[7]、腫脹瘡痂鏈霉菌S.turgidiscabies[16]、普通瘡痂鏈霉菌S.scabies[6]。隨著各國學(xué)者對瘡痂病鏈霉菌研究的不斷深入，其他致病鏈霉菌被相繼報道：S.diastatochromogenes[26]、S.reticuliscabiei、S.europaeiscabiei、S.stelliscabiei[42]、S.niveiscabiei、S.luridiscabiei、 S.puniciscabiei[43]、S.caviscabies[44]、S.bottropensis[45] 、S.albidoflavus[46]、Streptomyces sp. Idaho X[47]、Streptomyces sp. VKMAc2125[48]、S.resistomycificus[49]等。從馬鈴薯瘡痂病塊莖中分離出的鏈霉菌并非全部具有致病性，例如S.griseoruber、S.violaceusniger 和S.atroolivaceus等雖然分離自馬鈴薯瘡痂病斑，但并不誘導(dǎo)馬鈴薯塊莖產(chǎn)生瘡痂病癥狀[50]。

早期對馬鈴薯瘡痂病菌的鑒定主要依據(jù)菌株的形態(tài)學(xué)特征、培養(yǎng)特征、生理生化特性以及致病性[51]。1964 年國際微生物學(xué)會確定了鏈霉菌模式菌株并制定了鑒定標(biāo)準(zhǔn)[52]。隨后數(shù)值分類[53]、化學(xué)分類[54]、DNADNA雜交[55]、DNA 條形碼等技術(shù)對鏈霉菌分類的發(fā)展起到了重要的促進(jìn)作用。尤其隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的飛速發(fā)展，利用16S rDNA 序列對菌株進(jìn)行分子鑒定在馬鈴薯瘡痂病菌的鑒定中取得了較好的效果[56]，現(xiàn)已成為瘡痂病菌種類鑒定的必要方法之一。目前大多數(shù)研究者采用的多相分類方法被認(rèn)為是最有效的方法，該方法是上述各種方法的綜合應(yīng)用，因而可以更客觀地反映生物間的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系。

引起馬鈴薯瘡痂病的鏈霉菌在形態(tài)和生理特征上均表現(xiàn)出較大的差異，已有的研究結(jié)果表明，應(yīng)用形態(tài)特征、培養(yǎng)特征、生理生化特性等生物學(xué)特征結(jié)合致病性測定對菌株進(jìn)行分類取得了較好的效果[51]。《伯杰細(xì)菌鑒定手冊》第8版中，在鏈霉菌的形態(tài)特征中特別強調(diào)了其孢子絲形狀和孢子的表面結(jié)構(gòu)[57]。聶峰杰等[58]2014年—2016年從寧夏、陜西和甘肅采集了8份發(fā)病地塊土壤和29份患瘡痂病薯塊。通過對病原菌分離純化和溫室盆栽檢測獲得6株致病菌株。形態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)不同致病菌的形態(tài)特征差別較大，菌株氣生菌絲和基內(nèi)菌絲顏色差異明顯，孢子絲均為直 柔曲狀，不同菌株的孢子形態(tài)、大小差異明顯。生物學(xué)鑒定中菌株對碳源、氮源的利用和產(chǎn)生黑色素的能力作為菌株鑒定的重要指標(biāo)已成為必不可少的測定項目。Beaulieu等[59]研究結(jié)果表明瘡痂病菌株產(chǎn)生黑色素的能力與菌株致病力呈正相關(guān)關(guān)系。2018年李馳等[60]為明確內(nèi)蒙古武川縣馬鈴薯瘡痂病病原菌種類和生物學(xué)特性，對1株致病菌進(jìn)行了鑒定，發(fā)現(xiàn)該菌株可以利用 D半乳糖、D木糖、D甘露醇、D葡萄糖、蔗糖、L阿拉伯糖、麥芽糖和棉子糖等作為唯一碳源，不能利用D山梨醇、 D果糖、鼠李糖、i肌醇等作為唯一碳源;可以利用硝酸銨、L甲硫氨酸、丙氨酸作為唯一氮源，無氮培養(yǎng)基上也能生長，可以使淀粉水解，不能利用纖維素，能使明膠液化，產(chǎn)生黑色素和H2S，初步鑒定為鏈霉菌屬。對于一些形態(tài)上特殊特征比較少的鏈霉菌，其生理生化測試項目越來越多，包括測試菌株對0.1%的苯酚（phenol）、0.5 μg/mL結(jié)晶紫（crystal violet）的敏感性，對20 μg/mL鏈霉素（streptomycin）、10 IU/mL青霉素（penicillin）等抗生素及其他藥物的抗性等;致病性鑒定多采用盆栽檢測法[53]、蘿卜幼苗法[61]、小薯片法[62]。

隨著核酸數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)的完善及核酸測序技術(shù)的飛速發(fā)展，16S rDNA序列分析方法已廣泛應(yīng)用于放線菌系統(tǒng)進(jìn)化的研究中，且已成為放線菌分類鑒定中最具權(quán)威性和準(zhǔn)確性的方法之一[63]。2013年—2017年楊德潔等[64]跟蹤采集了我國北方馬鈴薯產(chǎn)區(qū)的馬鈴薯瘡痂病典型病薯，從病斑上共分離純化獲得7種瘡痂病菌，通過16S rDNA 序列分析，河北的菌株有S.scabies、S.europaeiscabiei、S.diastatochromogenes、S.galilaeus、S.enissocaesilis，內(nèi)蒙古和山西有S.scabies和S.galilaeus，山東有S.scabies 和S.turgidiscabies，陜西有S.diastatochromogenes、S.turgidiscabies和S.griseus，黑龍江有S.scabies和S.galilaeus，遼寧有S.scabies和S.griseus。2012年康蓉等[65]對甘肅不同地區(qū)馬鈴薯瘡痂病病原菌進(jìn)行了分離鑒定，發(fā)現(xiàn)6株菌能使馬鈴薯塊莖出現(xiàn)瘡痂癥狀，16S rDNA序列分析表明：其中2株與S.scabies菌株一致，2株與S.scabies菌株相似性為99%， 2株與S.griseus的16S rDNA序列相似性分別為100%和99%。由于同屬菌株之間的相似性較大，有些菌株單純利用 16S rDNA 無法區(qū)分開，還需要進(jìn)行 ITS（internal transcribed spacer） 的鑒定[50]。殷修魯[66]利用16S rDNA 序列對來自我國9個省份的68株瘡痂病致病菌株進(jìn)行了分析，為了區(qū)分S.europaeiscabiei和S.scabies，利用限制性核酸內(nèi)切酶 Hpy99 I進(jìn)行酶切，42株菌株被酶切成大小為 399 bp和 219 bp的兩個片段，確定這42株菌株均為 S.scabies。

2.2馬鈴薯瘡痂病致病機理

馬鈴薯瘡痂病病原菌的致病因子一直是國內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的問題，也是闡明其致病機理的關(guān)鍵。雖然馬鈴薯瘡痂病致病鏈霉菌存在地域性差異、種類繁多和致病力各異的特點， 但King等[67]研究表明所有致病鏈霉菌離體培養(yǎng)均能產(chǎn)生同一類植物蛋白毒素thaxtomins，且純化后的thaxtomins仍能使未形成木栓質(zhì)周皮的馬鈴薯塊莖產(chǎn)生瘡痂病的典型癥狀，而不分泌thaxtomins的菌株 不能誘導(dǎo)塊莖產(chǎn)生瘡痂病癥狀。趙偉全等[68]的研究也證實我國馬鈴薯瘡痂病病原菌的致病性與thaxtomins的產(chǎn)生密切相關(guān)。對thaxtomins深入研究后發(fā)現(xiàn)，它是由苯丙氨酸和色氨酸組成的硝化二肽[69]，有11個同系物，由txtA、txtB[70]、 txtC[71]、txtR[72]、nos[73]、tomA、nec1等基因共同作用產(chǎn)生，其中txtA、txtB基因的存在與thaxtomins的產(chǎn)生具有完全一致性，進(jìn)而txtA、txtB操縱子已被作為瘡痂病鏈霉菌是否致病的重要標(biāo)志[74]。thaxtomins的生物合成基因聚集在一個大的染色體區(qū)域，稱為致病島（pathogenicity island，PAI），它可以在致病鏈霉菌和非致病鏈霉菌之間水平轉(zhuǎn)移，編碼產(chǎn)生新的致病性菌株，從而導(dǎo)致馬鈴薯 瘡痂病病原菌的多樣性[75]。PAI分為兩個區(qū)域，第一部分為毒素合成基因，稱為“毒素區(qū)域”，長度為110 kb，這些基因包括 txtA、txtB、txt C、txtR 和nos。txtA的分泌可抑制纖維素合成或聚合過程，在擴(kuò)張組織中引起細(xì)胞肥大，導(dǎo)致細(xì)胞萎縮或死亡，塊莖產(chǎn)生瘡痂病斑[76]。Kinkel等[77]報道，病變程度與txtA分泌量呈正相關(guān)，txtA每增加1 μg/mL ?，對應(yīng)于感染的馬鈴薯塊莖表面積增加11%， Bignell等[41]認(rèn)為txtA、txtB的產(chǎn)生受txtR調(diào)節(jié)，txtR的缺失能夠抑制txtA、txtB的產(chǎn)生并影響致病性。PAI的第二部分含有決定毒力基因，長度為55 kb，稱為“定殖區(qū)域”，包括nec1 和tomA。nec1是導(dǎo)致馬鈴薯塊莖組織壞死的分泌蛋白，并且對致病鏈霉菌定殖在植物根部起決定作用[5]， tomA是谷氨酸酶的同源物，可以分泌抑制植物防御反應(yīng)的物質(zhì)，nec1 和tomA基因廣泛存在于瘡痂病病原菌中，但并不是所有的病原菌中都存在這兩種基因，它們不是致病的必須基因，但在菌株毒力中起重要作用[78]。

3我國馬鈴薯瘡痂病發(fā)生情況及種類分布

3.1我國馬鈴薯瘡痂病發(fā)生情況

馬鈴薯瘡痂病在我國18個?。ㄗ灾螀^(qū)）有分布。因馬鈴薯瘡痂病病原菌存在地域性差異及遺傳多樣性，各地區(qū)發(fā)病程度略有不同。 2016 年我國馬鈴薯瘡痂病累計發(fā)病面積 4.47萬 hm2，其中甘肅定西 0.53萬hm2，貴州赫章 0.45萬hm2，吉林敦化 0.67萬hm2，山東 0.5萬hm2，陜西榆林 0.4萬hm2[79]。2013年張露等[80]的調(diào)查結(jié)果顯示遼寧馬鈴薯瘡痂病發(fā)病率達(dá)到30%，大連等地發(fā)病率高達(dá)50%以上，重者馬鈴薯塊莖表皮全部被侵染;2019年界首安徽豐絮農(nóng)業(yè)科技股份有限公司13.33 hm2的設(shè)施馬鈴薯感染瘡痂病，損失嚴(yán)重[81]。近幾年，該病在內(nèi)蒙古[82]、山西晉城[83]、黑龍江[84]、河北張北地區(qū)[85]、甘肅[64]等地都有不同程度發(fā)生。

3.2我國馬鈴薯瘡痂病致病菌種類及分布

我國馬鈴薯瘡痂病致病菌種類多樣，分布較為復(fù)雜且存在地域差別。目前我國研究人員陸續(xù)報道了16種馬鈴薯瘡痂病致病菌（表2）。早在2006 年，趙偉全等[17]對我國黑龍江、內(nèi)蒙古等10個省（區(qū)）30株馬鈴薯瘡痂病致病菌株進(jìn)行生物學(xué)和16S rDNA序列分析鑒定，結(jié)果表明我國馬鈴薯瘡痂病致病菌種類分別為 S.acidiscabies、S.scabies 和1個新種 S.galilaeus;2008年杜娟等[86]對來自新疆伊犁地區(qū)的病原進(jìn)行分離鑒定，發(fā)現(xiàn)引起新疆伊利地區(qū)馬鈴薯瘡痂病的病原菌為S.acidiscabies 和S.scabies，其中 S.acidiscabies為優(yōu)勢種， 且其致病力明顯強于 S.scabies;同年張萌等[87]對來自我國8個省（區(qū)）的30株馬鈴薯瘡痂病菌的生物學(xué)特性進(jìn)行系統(tǒng)測定和聚類分析發(fā)現(xiàn)，陜西和甘肅菌株包含S.diastatochromogenes、 S.turgidiscabies、S.scabies 和 S.enissocaesilis，內(nèi)蒙古、河北和山西等地主要菌株為S.bobili、S.galilaeus和S.scabies、山東為S.setonii、S.diastatochromogenes 和S.scabies，黑龍江菌株主要為S.scabies，四川菌株包含S.bobili 和 S.scabies;2010年信凈凈等[88]和2018年趙偉靖[89]分別對來自內(nèi)蒙古的病原菌進(jìn)行了分離鑒定，共計得到130株菌株，鑒定出致病菌株為S.europaeiscabiei、S.scabies、S.turgidiscabies、S.galilaeus、S.diastatochromogenes、S.bobili;2012 年康蓉[90]對甘肅馬鈴薯瘡痂病病原菌進(jìn)行了分離鑒定，發(fā)現(xiàn)在甘肅至少存在兩種致病菌，分別是 S.scabies 和 S.griseus;2012年—2013年邢瑩瑩等[84]從黑龍江4個地區(qū)的菌株中鑒定出致病種S.turgidiscabies、S.acidiscabies、S.europaeiscabiei和S.scabies，其中S.europaeiscabiei和S.scabies為黑龍江的優(yōu)勢種，占80.77%;2013年楊夢平等[91]通過形態(tài)學(xué)、生理生化指標(biāo)、 致病性測定及 16S rDNA 序列分析對獲得的菌株進(jìn)行鑒定，結(jié)果顯示，引起云南馬鈴薯瘡痂病的病原菌為10種，分別為S.caviscabies、S.anulatus、S.scabies、S.turgidiscabies、S.acidiscabies、S.europaeiscabiei、S.luridiscabiei、S.enissocaesilis、S.griseus 和 ?S.aureofaciens，其中 S.enissocaesilis ?和 S.anulatus 為優(yōu)勢種;2013年張海穎等[85]從河北省張北地區(qū)馬鈴薯瘡痂病病斑上分離了6株菌，鑒定結(jié)果表明，其中至少有3種（S.scabies、 S.diastatochromogenes和S.europaeiscabiei）為張北地區(qū)馬鈴薯瘡痂病的病原;王丹等[83]對山西晉城馬鈴薯瘡痂病病原菌的鑒定結(jié)果顯示，引起山西晉城馬鈴薯瘡痂病的病原菌為S.scabies;2018年齊志國[92] 從甘肅定西地區(qū)采集的32個病薯樣品中共分離出204株放線菌，經(jīng)系統(tǒng)鑒定后，病原菌共有4種，? 分別為 S.bobili、S.galilaeus、S.turgidiscabies和S.reticuliscabiei;陳君[79]從山東滕州、高密等地采集的樣品中共獲得62株菌，鑒定結(jié)果顯示山東至少存在兩種病原菌，分別為 S.scabies 和 S.acidiscabies;2019年邱雪迎等[93]的研究顯示，遼寧本溪微型薯苗床的瘡痂病病原菌為S.scabies;殷修魯[66]采集并分離了吉林、云南、福建等9個省份的瘡痂病樣品，共獲得致病鏈霉菌68株，結(jié)合菌株的形態(tài)學(xué)、生理生化指標(biāo)及分子生物學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)9個地區(qū)共包括5種致病鏈霉菌，吉林為 S.acidiscabies，福建、湖南、安徽和寧夏均為S.scabies，云南為 S.scabies、S.bobili、S.galilaeus，山西為S.bobili，湖北為 S.bottropensis;崔凌霄[94]對分離自甘肅定西市的 20株馬鈴薯瘡痂病病原菌的致病性測定結(jié)果顯示，2株具有較強致病力，結(jié)合形態(tài)特征和16S rDNA 序列分析，分別將其鑒定為 S.griseoplanus和S.galilaeus。

4馬鈴薯瘡痂病防治措施

馬鈴薯瘡痂病是一種較難防治的世界性土傳病害，各國學(xué)者都在積極研究探索馬鈴薯瘡痂病的防治方法，但仍沒有一種有效抑制該病害的措施，目前主要是通過選育抗病品種、農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)藥劑防治和生物防治等減輕病害的發(fā)生。

4.1選育抗病品種

不同馬鈴薯品種對瘡痂病抗性存在明顯差異，選育抗病品種是解決瘡痂病最經(jīng)濟(jì)、有效、環(huán)保的方法?？剐再Y源篩選鑒定與培育很早就已開始，但是目前國內(nèi)外還未有對瘡痂病完全免疫的栽培品種的報道[95]。外國學(xué)者在馬鈴薯抗病品種篩選與培育方面的研究相對較早，已有‘Aloakonohita’‘Emilia’[96]‘Navajo’‘Blanca’[97] ‘Nicola’‘BF1’和‘Charlotte’[98]等抗病品種。據(jù)劉喜才等[99]統(tǒng)計，我國保存的種質(zhì)資源已有1 700份（不包括野生種和原始栽培種），為選育抗病品種提供了豐富的種質(zhì)資源。目前，我國部分地區(qū)對馬鈴薯瘡痂病的抗性種質(zhì)資源也進(jìn)行了篩選工作：2015年杜魏甫[100]通過田間試驗、盆栽接種試驗從云南23個馬鈴薯品種（品系）中篩選出‘C88’‘阿烏洋芋’‘靖薯 1 號’3個抗性相對較高的品種;王騰等[101]通過隨機區(qū)組試驗，比較了12份馬鈴薯品種對瘡痂病的抗性，發(fā)現(xiàn)‘克新28’病情指數(shù)最小，為12.11;2015年何虎翼等[102]利用隸屬函數(shù)法對36個馬鈴薯品種（系）瘡痂病田間自然病圃抗性鑒定數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，結(jié)果表明，‘D825’和‘D731’為高抗瘡痂病品系，并均表現(xiàn)為早熟;2017年吳立萍[103]對108個馬鈴薯種質(zhì)資源接種S.scabies，通過盆栽試驗進(jìn)行抗性鑒定，篩選出‘88-1-19’‘CEG-69.1’‘MEX 750847’等9個高抗種質(zhì)資源和‘墾薯1號’‘84115 Mariseer’‘集農(nóng)958’等11份中抗資源;2019年趙遠(yuǎn)征等[104]在呼和浩特市采用田間接種病原菌方法對48個馬鈴薯品種進(jìn)行瘡痂病田間抗性鑒定，篩選出‘布爾班克’‘希森5號’和‘冀張薯14號’等17個高抗品種，未發(fā)現(xiàn)免疫品種;李爽[105]通過田間自然感病試驗，對吉林省主栽的22個馬鈴薯品種資源進(jìn)行篩選，篩選出‘荷蘭 806’和‘荷蘭 18’2個抗病品種，未發(fā)現(xiàn)高抗品種。近幾年，‘靖薯 1 號’‘克新28’‘希森5號’‘冀張薯14號’等品種的應(yīng)用與推廣，在一定區(qū)域內(nèi)對馬鈴薯瘡痂病的防治起到了顯著作用。

4.2農(nóng)業(yè)措施防治

農(nóng)業(yè)措施防治馬鈴薯瘡痂病是最為傳統(tǒng)的一種方法。主要包括輪作、調(diào)整土壤酸堿度、灌溉和基質(zhì)處理等措施。3～5年的輪作換茬能夠有效減輕馬鈴薯瘡痂病的發(fā)生[106]，但不能與茄科作物如辣椒Capsicum annuum L.、茄子Solanum melongena L.、煙草Nicotiana tabacum L.和其他容易感染瘡痂病的作物如白菜Brassica pekinensis （Lour.） Rupr.、蘿卜Raphanus sativus L.、胡蘿卜Daucus carota var. sativa Hoffm.等作物輪作[107]。劉大群等[108]研究表明與甜玉米和大豆輪作可顯著降低馬鈴薯瘡痂病的危害。調(diào)整土壤pH低于5.2或者高于8.5可以抑制瘡痂病[109]，但S.acidiscabies 和 S.turgidiscabies 等病原菌可以在pH 3.8 以下的土壤中生存并引起瘡痂病[7]。2019年奚啟新等[110]發(fā)現(xiàn)調(diào)節(jié)土壤pH可以顯著提高ZF98、58%雷多米爾可濕性粉劑、40%氯溴異氰尿酸可溶性粉劑等8種殺菌劑對瘡痂病的防治效果。控制土壤濕度能有效降低瘡痂病病原菌的侵染[111]。 Adams等[112]在馬鈴薯塊莖形成期分別對不同土壤濕度中塊莖感染瘡痂病情況進(jìn)行調(diào)查分析，結(jié)果表明：在塊莖形成期將土壤含水量保持在80%～85%可以有效控制瘡痂病的發(fā)生。基質(zhì)是誘發(fā)馬鈴薯瘡痂病的另一個重要因素。趙萍等[113]采用不同原料配制10個 基質(zhì)組合培育脫毒微型薯‘紫花白’，結(jié)果以糠醛渣與原網(wǎng)棚內(nèi)的土按照1 ∶1比例配制的基質(zhì)組合防治效果最優(yōu)，感病率為5.37%，病情指數(shù)為2.33。因生態(tài)環(huán)境的差異，農(nóng)業(yè)防治應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)刈匀粭l件采用相應(yīng)的措施以達(dá)到防治的目的，目前采取合理輪作換茬、控制土壤濕度是經(jīng)濟(jì)有效的防治措施。

4.3化學(xué)藥劑防治

化學(xué)藥劑防治是生產(chǎn)上常用的一種防治方法，早在1976年就有關(guān)于使用化學(xué)藥劑防治馬鈴薯瘡痂病的報道[111]。經(jīng)過多年的試驗研究，發(fā)現(xiàn)多種化學(xué)藥劑對瘡痂病有一定的防治效果。2012年張露等[80]分別對壟溝及薯塊噴施300、600、1 000倍500 g/L 氟啶胺懸浮劑，兩種方法均能明顯減輕瘡痂病癥狀，顯著降低瘡痂病的發(fā)病率，其中1 000倍液防治效果最好，感病率最低，發(fā)病等級為0級;周芳等[114]以不同濃度的2，4D溶液處理馬鈴薯塊莖并對植株進(jìn)行噴施，結(jié)果表明，對塊莖和在出苗后10 d的植株噴施6.25 mg/L的2，4D，病薯率較對照降低17.2%; 張笑宇等[115]采用紙碟法比較了30%硝基腐植酸銅可濕性粉劑、53.8%氫氧化銅干懸浮劑、20%噻枯唑可濕性粉劑等12種殺菌劑對馬鈴薯瘡痂病菌的抑制效果，結(jié)果表明，25%噁霉·四霉素水劑700倍液抑菌圈直徑達(dá) 12.16 mm; 王宏虬等[116]測定了水楊酸、苯丙噻重氮、烯丙苯噻唑等5種植物病害誘抗劑對馬鈴薯瘡痂病的防效，當(dāng)水楊酸濃度為1.00 mmol/L 時誘抗效果最好，對瘡痂病的相對防效為67.6%。化學(xué)藥劑防治措施有見效快、適用區(qū)域廣等優(yōu)點，但化學(xué)藥劑的施用易導(dǎo)致瘡痂病致病菌產(chǎn)生耐藥性，易對環(huán)境造成污染。

4.4生物防治

利用生物手段防治馬鈴薯瘡痂病是未來發(fā)展的趨勢，近年來逐漸受到人們的重視。利用芽胞桿菌防治馬鈴薯瘡痂病的研究較為深入，如枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis、蘇云金芽胞桿菌B.thuringiensis、解淀粉芽胞桿菌B.amyloliquefaciens和暹羅芽胞桿菌B.siamensis等分泌的一些次生代謝產(chǎn)物可抑制病原菌的生長。徐雪亮等[117]分別用枯草芽孢桿菌、氨基寡糖素等5種生物藥劑進(jìn)行瘡痂病的田間防效試驗，結(jié)果表明：枯草芽孢桿菌在旱作地和水旱輪作地的防治效果均高于80%;石瑩瑩等[118]通過盆栽試驗測定蘇云金芽胞桿菌的防效，結(jié)果表明澆施100 mL濃度為 1×107 cfu/mL的蘇云金芽胞桿菌培養(yǎng)液可 顯著降低馬鈴薯微型薯瘡痂病病情指數(shù)，防效達(dá)36.11%;高同國等[119]對實驗室保存的237株細(xì)菌進(jìn)行初篩和復(fù)篩后得到1株拮抗活性明顯的菌株，鑒定為解淀粉芽胞桿菌，其抑菌圈直徑達(dá)26.2 mm;趙紅艷等[107]從內(nèi)蒙古自治區(qū)10個地區(qū)收集的26個土壤樣品中篩選出201株芽胞桿菌，鑒定出1株暹羅芽胞桿菌，經(jīng)秋季盆栽試驗，對馬鈴薯瘡痂病防效達(dá)到72.96%。同時我國學(xué)者還對其他微生物做了初步研究。徐紅艷等[120]從5個產(chǎn)地265株野生刺五加植株的不同部位分離篩選得到4株抑菌活性強且穩(wěn)定的菌株，采用平板紙片法檢測菌株發(fā)酵產(chǎn)物對馬鈴薯瘡痂病菌的拮抗活性，結(jié)果顯示抑菌圈直徑達(dá)23.67～40.33 mm，好于目前已報道的對馬鈴薯瘡痂病菌具有拮抗活性的菌株。微生物防治能夠有效緩解化學(xué)農(nóng)藥殘留，保護(hù)土壤中有益微生物，受到越來越多的關(guān)注，相對于化學(xué)藥劑防治即能保證種薯和商品薯的質(zhì)量和品質(zhì)，同時能有效降低對環(huán)境的污染，但是多數(shù)處于實驗室研究階段，在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用還需要一定的時間，生物防治的藥效還會受到環(huán)境因素和操作的影響，需要專門的技術(shù)人員進(jìn)行操作。

5結(jié)語

隨著我國馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略的推進(jìn)及各省農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，馬鈴薯種植范圍和面積逐年增加，馬鈴薯瘡痂病也有加重趨勢。因馬鈴薯瘡痂病致病菌種類具有多樣性，不同菌株在各地分布規(guī)律性較差，地域特點不明顯，因此明確不同地區(qū)瘡痂病致病菌種類構(gòu)成在防治馬鈴薯瘡痂病中具有重要意義。目前對于該病害的研究缺乏系統(tǒng)的發(fā)生情況和優(yōu)勢種群的調(diào)查和鑒定結(jié)果，不能全面和正確地反映危害程度和經(jīng)濟(jì)損失。對于該病害的防控主要采取化學(xué)防治，但病原菌對藥劑產(chǎn)生的抗藥性已經(jīng)日趨明顯，而且對環(huán)境造成污染。農(nóng)業(yè)防治僅是控制馬鈴薯瘡痂病的一種途徑，并不能達(dá)到防治的作用。

生物防治因為對環(huán)境要求嚴(yán)格或?qū)Σ僮魅藛T技術(shù)水平有一定的要求，多停留在實驗室水平。因此明確馬鈴薯瘡痂病在我國各馬鈴薯種植區(qū)的發(fā)病情況、優(yōu)勢種群、種群結(jié)構(gòu)，積極選育抗病品種、挖掘抗性基因，根據(jù)不同發(fā)病條件因地制宜地選擇防治方法，對馬鈴薯瘡痂病綜合防控具有重要的實際意義。

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收稿日期：2020 09 23修訂日期：2020 11 11

基金項目： 國家重點研發(fā)計劃重點專項（2017YFE0115700）;黑龍江省馬鈴薯生物學(xué)與品質(zhì)改良重點實驗室條件建設(shè);黑龍江省“百千萬”工程科技重大專項（2019ZX16B02-11）;黑龍江現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新體系（2019，2020，2021）

*通信作者 ：E-mail：shengwanmin@163.com