張力斌， 何明珠， 張克存， 安志山， 王金國， 惠迎新， 賈小龍

（1.中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學院大學，北京 100049；3.寧夏交投工程建設管理有限公司，寧夏 銀川 750000；4.寧夏交通建設股份有限公司，寧夏 銀川 750000）

干旱區(qū)約占中國陸地總面積的25%，自然環(huán)境十分惡劣，外加人類對其資源長期過度開發(fā)和全球氣候變化的共同影響，導致干旱區(qū)土地荒漠化加劇，生態(tài)環(huán)境遭到嚴重破壞［1-2］，因此，防止其進一步退化已變得刻不容緩。植被重建作為我國干旱區(qū)沙化土地生態(tài)修復的有效途徑，能夠改善土壤肥力，減少風沙危害，促使生態(tài)環(huán)境改善。植被恢復重建過程中，植被覆蓋度的變化影響土壤微生物的豐富度及活性，進而改變土壤的理化性質，而養(yǎng)分條件的改善又促進植被的生長發(fā)育［3］。土壤微生物與理化性質、植被之間相輔相成，相互影響［4］。目前，土壤微生物已成為評價植被恢復重建過程的關鍵指標之一［5］。

土壤微生物作為土壤的重要組成部分，參與土壤有機質的礦化、腐殖質的形成和養(yǎng)分轉化循環(huán)等過程，在土壤結構的穩(wěn)定和理化性質的改善方面發(fā)揮重要作用［6］。土壤微生物對環(huán)境變化的響應比土壤理化性質變化更敏感，其群落結構和功能的改變能有效指示生態(tài)系統(tǒng)功能早期的變化［1,7-8］。研究表明植被恢復重建對土壤微生物有一定影響［9-10］。隨著植被逐漸恢復，土壤結構和養(yǎng)分狀況得到了不同程度的改善；微生物豐富度和多樣性顯著提高；微生物量隨植被恢復年限增加而增加，隨土層深度增加而減?。?-5,11-12］。呂星宇等［13］針對沙坡頭固沙植被區(qū)土壤微生物三大類群（真菌、細菌及放線菌）數(shù)量的研究表明，微生物數(shù)量恢復曲線均呈現(xiàn)S型，恢復速率在18～24 a 后達到峰值，24～36 a 后微生物數(shù)量達到天然植被區(qū)的31.6%～83.7%，pH 是其限制因子。目前國內學者針對干旱半干旱區(qū)的荒漠、草地、濕地、森林等生態(tài)恢復開展了大量的理論與實踐研究，包括植被重建與恢復對土壤生境及微生物群落結構與功能的影響；然而，由于氣候、土壤、植被重建措施等的差異，需根據(jù)具體研究對象開展針對性的系統(tǒng)研究。因此，本研究以地處騰格里沙漠東南緣烏海至瑪沁高速公路生態(tài)防護體系的植被重建區(qū)為研究區(qū)域，以相鄰地區(qū)流動沙丘為對照，運用高通量測序的方法，對該地區(qū)植被重建初期土壤微生物群落結構組成及變化進行研究，探討干旱風沙區(qū)植被重建對土壤微生物群落結構的影響，以期為該區(qū)干旱風沙區(qū)植被重建及生態(tài)修復提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于騰格里沙漠東南緣，烏海至瑪沁高速（簡稱烏瑪高速）公路中衛(wèi)段的人工植被重建區(qū)（37°32′N，105°02′E）。作為第一條穿越騰格里沙漠腹地的高速公路，烏瑪高速公路需穿越騰格里沙漠腹地約21 km，線路兩側風沙活動強烈，大于5 m·s-1的起沙風每年約有200 d，沙丘以流動沙丘為主，平均海拔1339 m，年均氣溫為9.6 ℃，最低氣溫-24.5 ℃，最高氣溫38.1 ℃，年均降水量約為186 mm，且80%的降水集中在7—9月［14］。為了確保烏瑪高速的安全運營，烏瑪高速公路兩側建立寬約300 m 生態(tài)防護體系，該區(qū)的主要人工固沙灌木包括檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、細枝巖黃耆（Hedysarum scoparium）和楊柴（Hedysarum mongolicum）等。

2 研究方法

烏瑪高速生態(tài)防護體系的植被重建區(qū)（試驗路段）始建于2016年初，以檸條錦雞兒為建群種，采用低密度栽植方式，即株間距為2 m×3 m。采樣時間在2019年6月下旬，分別在烏瑪高速人工植被重建區(qū)和相鄰流沙區(qū)設置10 m×10 m 的樣方各3 個，間隔20 m，每個樣方中隨機選取5個采樣點，分別采集0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～50 cm 和50～100 cm層土壤樣品。每一個樣方同一土層樣品混合成一個樣品，采集的土樣分為2 份，一份在室內自然風干，去除殘留的枯枝落葉后過2 mm 篩，用于測定土壤理化性質，另一份置于-80 ℃冰箱，用于土壤微生物量檢測與高通量測序。

土壤pH用pH計法測定；土壤電導率（EC）用電導儀測定；土壤微生物量碳（MBC）、氮（MBN）采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提，全自動有機碳/氮分析儀（Elementar vario TOC/TNb Analyzer，德國）測定；土壤微生物量磷（MBP）采用氯仿熏蒸-碳酸氫鈉浸提［15］。

DNA提?。和寥牢⑸锶郝浣Y構總DNA采用E.Z.N.A.Soil DNA Kit 提取試劑盒（Omega Bio-tek，Norcross，GA，U.S.）提取。

PCR 擴增采用TransGen AP221-02：TransStart Fastpfu DNA 聚合酶，20 μL 反應體系的：2.0 μL 的2.5×10-3mol·L-1脫氧核苷酸（dNTPs），0.8 μL的0.5×10-5mol·L-1515F引物（5′-GTGCCAGCMGCCGCGG-3′），0.8 μL 的0.5×10-5mol·L-1907R 引物（5′-CCGTCAATTCMTTTRAGTTT-3′），4.0 μL 的5×FastPfu 緩沖液，10 ng模板以及0.4 μL的FastPfu 聚合酶，最后加雙蒸水（ddH2O）到20 μL。

反應條件：95 ℃預變性3 min；95 ℃變性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸45 s，27個循環(huán)；72 ℃延伸10 min。將收集到的PCR 產物進行瓊脂糖凝膠電泳，使用AxyPrep DNA 凝膠回收試劑盒切膠回收PCR 產物，Tris-HCL 洗脫；使用QuantiFluorTM-ST 藍色熒光定量系統(tǒng)進行檢測。將取得的每一個樣品進行等比例混合，最后依照Illumina MiSeq測序平臺的標準實驗流程來進行雙端測序。

Illumina 測序：Paired-End Reads 通過Reads 之間的Overlap 關系拼接成長Reads 并對拼接后的Reads 進行質控，得到Clean Reads 根據(jù)97%的序列相似度對有效序列進行同源對比，并對操作分類單元（OTU）進行聚類，然后嵌合體過濾聚類后的序列,最后獲取用于物種分類的操作分類單元。首先從各種OTU中挑選出一條序列作為代表性序列，然后將各種OTU代表性序列與參考數(shù)據(jù)庫進行比對，從而對各種OTU進行物種注釋，最后將每個OTU與對應的物種進行統(tǒng)計，結合物種組成信息結果，得到每個物種的相對豐度。計算各個樣品的Alpha多樣性指數(shù)［16］。

利用JMP 10.0 和SPSS 26.0 軟件對土壤理化性質和細菌群落組成進行處理，應用CANOCO 5.0 進行冗余分析，應用Origin 19.0（Origin Lab Corp.,USA）擬合曲線并作圖。

3 結果與分析

3.1 土壤微生物群落結構隨植被重建的變化

從門分類水平上，研究區(qū)土壤微生物主要以放線菌門（Actinobacteria）、變形細菌門（Proteobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、酸桿菌門（Acidobacteria）、厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）、藍細菌門（Cyanobacteria）、異常球菌-棲熱菌門（Deinococcus-Thermus）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）和螺旋體菌門（Saccharibacteria）為主（圖1），其中植被重建區(qū)與流沙區(qū)的優(yōu)勢細菌門均為放線菌門（58.53%～67.85%）、變形細菌門（16.53%～19.68%），占總序列的78%以上。與流沙區(qū)相比，植被重建區(qū)的變形細菌門、綠彎菌門、酸桿菌門、厚壁菌門、擬桿菌門、藍細菌門、芽單胞菌門和螺旋體菌門的相對豐度高于流沙區(qū)，放線菌門和異常球菌-棲熱菌門的相對豐度低于流沙區(qū)。

圖1 植被重建區(qū)與流沙區(qū)土壤微生物群落的組成差異（門水平）Fig.1 Difference of composition of microbial community in soil of vegetation reconstruction area and quicksand area(phylum level)

從屬分類水平上（表1），相對豐度較高的屬（相對豐度＞1%）為異常球菌屬（0.21%～2.44%）、煙草黃色土源菌屬（0.44%～1.00%）、微紅微球菌屬（0.80%～1.02%）、甲基柔膜菌屬（0.81%～1.24%）、壤霉菌屬（0.41%～1.00%）、微枝型桿菌屬（0.72%～1.32%）、大理石雕菌屬（0.41%～1.27%）和諾卡氏菌屬（1.33%～7.19%），占總序列的7.51%～13.28%。種類繁多，分類地位不明確的稀有細菌類群（相對豐度＜1%）占總序列的比例較高。與流沙區(qū)相比，植被重建區(qū)的異常球菌屬、棲水菌屬、煙草黃色土源菌屬均低于流沙區(qū)，其中棲水菌屬只有流沙區(qū)的0.06 倍；植被重建區(qū)的微紅微球菌屬、甲基柔膜菌屬、壤霉菌屬、微枝型桿菌屬、根瘤菌屬、大理石雕菌屬、諾卡氏菌屬均高于流沙區(qū)，根瘤菌屬達到流沙區(qū)的85倍。

表1 植被重建區(qū)與流沙區(qū)土壤微生物群落相對豐度（屬水平）Tab.1 Relative abundance of microbial community in soil of vegetation reconstruction area and quicksand area(genus level)

3.2 微生物群落結構隨土壤深度的變化特征

從門分類水平上，對流沙區(qū)而言，隨著土層深度增加放線菌門相對豐度呈先升高后降低趨勢，變形細菌門相對豐度表現(xiàn)為先降低后升高趨勢；在植被重建區(qū)，放線菌門與變形細菌門相對豐度則無顯著規(guī)律。與流沙區(qū)相比植被重建區(qū)隨土壤深度呈波動性變化，放線菌門相對豐度在0～5 cm、5～10 cm相比流沙區(qū)增加10.70%、37.28%，而在10～20 cm、20～50 cm、50～100 cm 降低30.74%、4.55%、51.21%；變形細菌門相對豐度與放線菌門相對豐度變化趨勢相反，在0～5 cm、5～10 cm 降低9.14%、56.13%，10～20 cm、20～50 cm、50～100 cm 升 高221.76%、93.88%、125.85%（圖2a～e）。此外，植被恢復區(qū)藍細菌門在0～5 cm 土層的相對豐度為5.61%,是流沙區(qū)的近12 倍，其他土層均不超過0.20%。相比流沙區(qū)，植被重建區(qū)各土層優(yōu)勢土壤微生物的相對豐度大部分高于流沙區(qū)。

圖2 植被重建區(qū)和流沙區(qū)各土層微生物群落的組成差異（門水平）Fig.2 Difference of microbial community composition in each soil layer of vegetation reconstruction area and quicksand area(phylum level)

在屬分類水平上，與流沙區(qū)相比，植被重建區(qū)各種土壤微生物相對豐度平均為流沙區(qū)相同土層的0.26～329.17 倍（圖3a～e），差異顯著。植被重建后，土壤中大理石雕菌屬、壤霉菌屬、微紅微球菌屬和煙草黃色土源菌屬在10～20 cm 土層分別是流沙區(qū)同土層的12.01、21.68、2.00 和2.31 倍；棲水菌屬、異常球菌屬和微枝型桿菌屬在0～5 cm 土層分別是流沙區(qū)同土層的2.15、1627和2.55。

圖3 植被重建區(qū)和流沙區(qū)各土層微生物群落的組成差異（屬水平）Fig.3 Difference of microbial community composition in each soil layer of vegetation reconstruction area and quicksand area(genus level)

3.3 植被重建區(qū)與流沙區(qū)土壤微生物物種數(shù)差異

在物種水平上，同一區(qū)域不同土層之間土壤微生物物種存在差異（表2），流沙區(qū)各個土層（0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～50 cm、50～100 cm）種數(shù)分別為1908、1547、1164、1362、1398種，呈先下降后上升趨勢；植被重建區(qū)與流沙區(qū)變化趨勢相同，各個土層也呈先下降后上升趨勢，各個土層（0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～50 cm、50～100 cm）微生物種數(shù)分別為1815、1576、1589、1073、1956 種。在OTU水平上與流沙區(qū)相比，植被重建區(qū)各個土層（0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～50 cm 和50～100 cm）特有的OTU數(shù)均高于相同土層流沙區(qū)，共有OTU數(shù)分別 為1365、1044、901、709、1079 種（圖4a～b、圖5a～e）。

圖4 植被重建區(qū)和流沙區(qū)不同土層間的OTU的差異Fig.4 Difference of OTU between different soil layers in vegetation reconstruction area and quicksand area

圖5 植被重建區(qū)與流沙區(qū)相同土層的OTU的差異Fig.5 Difference of OTU between the same soil layer in vegetation reconstruction area and quicksand area

3.4 植被重建區(qū)與流沙區(qū)土壤微生物多樣性差異

土壤微生物多樣性指數(shù)［Chao1指數(shù)、Ace指數(shù)、辛普森多樣性（Simpson）指數(shù)和香農多樣性（Shannon）指數(shù)］表示生物群落中的物種多寡。由表2 可知，流沙區(qū)和植被重建區(qū)Chao1、Ace、Simpson 指數(shù)和Shannon指數(shù)均隨土層深度增加呈先下降后上升趨勢，表層（0～5 cm）最高。與流沙區(qū)相比，除了20～50 cm 土層，植被重建區(qū)其他土層的發(fā)現(xiàn)物種數(shù)、Chao1、Ace、Simpson 指數(shù)和Shannon 指數(shù)均高于流沙區(qū)。而就不同土壤深度而言，只有在50～100 cm土層，植被重建區(qū)發(fā)現(xiàn)物種數(shù)、Chao 1、Ace、Simpson指數(shù)和Shannon指數(shù)大于流沙區(qū)（表2）。

表2 植被重建區(qū)與流沙區(qū)微生物群落的豐度和多樣性指數(shù)Tab.2 Abundance and diversity index of microbial communities in vegetation reconstruction area and quicksand area

3.5 植被重建對群落結構組成及理化性質的影響

從圖6 可以看出，各個土層土壤樣品間沒有重疊，植被重建區(qū)和流沙區(qū)可分為2大類，流沙區(qū)不同樣品之間分布較緊密，植被重建區(qū)不同樣品之間分布較疏遠，特別是20～50 cm和50～100 cm。

圖6 不同樣品的非度量多維尺度排序圖Fig.6 Non-metric multidimensional scale ordering of different samples

植被重建后土壤理化性質及微生物量均存在顯著變化，對土壤pH、EC及鹽分含量（Salt）而言，與流沙區(qū)相比植被恢復重建后含量整體降低；EC 及Salt 只有流沙區(qū)的0.54、0.56 倍。植被重建區(qū)MBP在0～5 cm、5～10 cm 和10～20 cm 相比流沙區(qū)增加1.38、1.85和5.40倍，而在20～50 cm降低12.34倍；而對土壤MBC 而言，其在植被重建區(qū)0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～50 cm 和50～100 cm 分別為85.47 mg·kg-1、144.19 mg·kg-1、392.87 mg·kg-1、25.26 mg·kg-1和583.18 mg·kg-1，相比流沙區(qū)分別增加7.64、2.26、32.68、1.85 倍和6.48 倍；對土壤MBN 而言，其在流沙區(qū)隨著土層深度增加含量逐漸減小，但在植被重建區(qū)則隨著土壤深度增加含量逐漸升高，與流沙區(qū)相比，植被重建區(qū)MBN 分別增加0.35、0.40、0.59、0.92倍和1.71倍；植被重建區(qū)微生物量碳氮比（MBC:MBN）均高于流沙區(qū)。綜上，與流沙區(qū)相比，植被重建后土壤pH、EC 及Salt 降低；MBP、MBC 與MBC:MBN 在表中層（0～5 cm、5～10 cm 和10～20 cm）高于流沙區(qū)（表3）。

表3 植被重建區(qū)和流沙區(qū)的土壤理化性質及微生物量Tab.3 Soil physicochemical properties and microorganisms in vegetation revegetation area and quicksand area

為揭示土壤理化性質及微生物生物量與微生物多樣性的關系，以微生物多樣性為響應變量，土壤理化性質及微生物量為解釋變量進行冗余分析。由圖7 可知，微生物多樣性與土壤理化性質及微生物生物量密切相關，不同因子對微生物多樣性的解釋度有較大差異，流沙區(qū)第一軸和第二軸分別解釋了87.40%和11.72%，其中pH、MBN、氧化還原電位（Eh）、Salt、MBP、MBC:MBN 和EC 對土壤微生物多樣性影響較大，表現(xiàn)為pH＞MBN＞Eh＞MBP＞Salt＞MBC:MBN＞EC＞MBC；植被重建區(qū)第一軸和第二軸分別解釋了90.56%和7.49%，其中EC、pH、Eh、MBC、Salt、MBP、MBC:MBN和MBN對土壤微生物多樣 性 影 響 較 大，表 現(xiàn) 為EC＞pH＞Eh＞MBC＞Salt＞MBN＞MBC:MBN＞MBP。pH在植被重建區(qū)與生物多樣性呈正相關，而流沙區(qū)則反之。

圖7 植被重建區(qū)和流沙區(qū)土壤微生物多樣性與土壤環(huán)境因子的冗余分析Fig.7 Redundancy analysis of soil microbial diversity and soil environmental factors in vegetation reconstruction area and quicksand area

4 討論

本研究發(fā)現(xiàn)流沙區(qū)與植被重建區(qū)土壤微生物群落組成相似，主要有放線菌門、變形細菌門、綠彎菌門、酸桿菌門、厚壁菌門、擬桿菌門、藍細菌門、異常球菌-棲熱菌門、芽單胞菌門和螺旋體菌門10 類菌群；但相對豐度有所不同，植被重建區(qū)大部分土壤微生物菌門相對豐度高于流沙區(qū)。諸多研究表明放線菌門、變形菌門、厚壁菌門和擬桿菌門為荒漠土壤中的主要細菌類群［4］。放線菌通常在荒漠地區(qū)占據(jù)主導地位［17-18］，作為一類耐熱又喜弱堿性土壤的細菌，能降解植物殘體中的纖維素及木質素，為土壤提供養(yǎng)分［19］，并通過孢子絲狀生長方式，耐受紫外輻射、干旱高溫帶來的損傷，進而適應嚴酷的風沙環(huán)境。變形菌門是多數(shù)土壤中的優(yōu)勢細菌類群，含量與土壤氮循環(huán)與植物光合作用強度呈正相關［18］。植被重建后，植物枯枝落葉等經過微生物不斷分解進入土壤，增加土壤養(yǎng)分含量，變形菌利用有機氮提高土壤固氮能力，土壤有機碳及全氮含量的增加為變形菌的生長繁殖提供營養(yǎng)條件，使其豐度不斷提高［8,20］。

沙漠環(huán)境干旱少雨，土壤微生物主要以植物殘體為營養(yǎng)源，同時在植物的生長期間植物根系分泌各種離子及化合物，為微生物提供了豐富的養(yǎng)分，土壤微生物又通過對凋落物的進一步分解，增加土壤有機質等養(yǎng)分，土壤養(yǎng)分的增加又會促進土壤微生物的繁殖［21］；而流沙區(qū)基本無植被覆蓋，相比植被重建區(qū)缺乏根系分泌物及地上凋落物等營養(yǎng)源，從而限制了微生物的生長繁殖［22］。另一方面，植被重建恢復后通過影響土壤水分、養(yǎng)分與溫度等進而對土壤微生物產生影響，土壤微生物數(shù)量與植物凋落物、植被蓋度與有機質含量呈正相關關系［17］。許華等［15］的研究表明土壤微生物碳、氮含量在春季維持在較高水平，秋季維持在較低的水平。土壤微生物是受生物因素與非生物因素的綜合影響，植被的恢復重建促進土壤微生物數(shù)量及活性增加。在土壤微生物屬水平上，植被重建區(qū)的微紅微球菌屬、甲基柔膜菌屬、壤霉菌屬、微枝型桿菌屬、根瘤菌屬、大理石雕菌屬、諾卡氏菌屬高于流沙區(qū)，其中根瘤菌屬更是達到85 倍。研究區(qū)種植的檸條錦雞兒為豆科植物，可與根瘤菌形成共生固氮體系從而改善風沙土貧瘠的養(yǎng)分狀況。

土壤微生物多樣性和豐度是生態(tài)系統(tǒng)健康穩(wěn)定的體現(xiàn)［23］。研究表明，微生物多樣性受到生物因素與非生物因素的影響，植物不僅提供營養(yǎng)物質豐富的棲息地，還會影響土壤微生物的選擇性［24］。戴雅婷等［25］以庫布齊沙地土壤微生物為研究對象，發(fā)現(xiàn)植被重建恢復后土壤細菌多樣性、豐度較流沙區(qū)顯著增加，原因是流動沙丘土壤養(yǎng)分含量低，限制了微生物的發(fā)育，而在固沙植被建立后，植物體凋落物會歸還土壤、植物根系的分泌物以及土壤細粒物質含量增多使土壤養(yǎng)分增加，促進了微生物量逐漸增加［26-27］。楊瑞紅等［28］在古爾班通古特沙漠的研究表明沙漠植被不僅土壤細菌多樣性豐富，且存在一定數(shù)量的微生物新種，植被類型、氣候變化等因素對土壤微生物多樣性均有影響。在本研究中，植被重建區(qū)的多樣性指數(shù)均高于流沙區(qū)，且分類地位不明確的稀有細菌類群占總序列的比例較高，是因為重建初期土壤養(yǎng)分貧瘠，而細菌針對較簡單、易分解的物質，通過氨化作用改善土壤氮限制；另外，干旱沙區(qū)晝夜溫差大，細菌群落的變化在某種程度上對地理生態(tài)環(huán)境的響應以及對各種環(huán)境因素變化的承受能力不同所造成［20,22,25］。此外，土壤微生物多樣性與植物群落多樣性呈正相關，植被類型及數(shù)量是導致土壤微生物發(fā)生變化的重要因素［29］。植被恢復重建后，植被地上凋落物及根系分泌物的分解轉化促進了土壤微生物對養(yǎng)分的吸收轉化，為微生物的生長提供了了豐富的營養(yǎng)源及良好的生長環(huán)境，促進微生物的生長［30-31］。

土壤中微生物量在一定程度上能夠反應生態(tài)系統(tǒng)的土壤肥力、植物生產力等，對環(huán)境變化響應十分敏感［15］。不同植被恢復方式、不同植被生長階段等對土壤微生物碳氮磷具有不同程度的影響，不同的植被群落對微生物量碳氮磷影響非常顯著［32］。土壤有機質、總氮是土壤微生物碳、氮的主要來源，溫度、水分作為限制土壤微生物的重要因素，溫度與水分的變化會影響有機質的分解轉化，從而影響土壤微生物對有機質和氮的利用［15］。植物在正常的生長發(fā)育過程中，將代謝產物、凋落物等不斷釋放到環(huán)境當中，同時，根系分泌物也不斷地在與土壤溶液進行離子交換，促進了根系與土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)與能量流動［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，與流沙區(qū)相比，植被恢復重建初期土壤pH、EC 及Salt 降低；MBP、MBC 與MBC:MBN 在表中層（0～5 cm、5～10 cm和10～20 cm）高于流沙區(qū)。土壤微生物具有垂直分布規(guī)律，植被恢復初期時間較短，表層土壤植被根系分布較為發(fā)達，加之有凋落物輸入，土層透氣性較高，能為土壤微生物提供相對豐富的營養(yǎng)物質與生長空間，使土壤微生物大量繁衍，而底層植被根系分布較少，無凋落物輸入，加之土壤容重增加致使透氣性降低，不利于土壤微生物生存與繁殖［28］。但隨恢復年限的增加，植物根系向土壤深層發(fā)育，逐漸改善底層土壤的理化狀態(tài)與營養(yǎng)環(huán)境，深層土壤的含水率和孔隙率逐漸增加，加強了土壤中的離子交換，改善養(yǎng)分狀況，進而使微生物群落的分布向深層發(fā)展；并且，長期生態(tài)恢復結果表明，不同恢復階段植被對于土壤環(huán)境微生物影響存在差異，例如，在植被恢復前期油蒿更利于氮元素循環(huán)的微生物（氨化細菌和硝化細菌數(shù)量）的恢復，而植被恢復后期檸條更有利于纖維素分解菌的改善［13,27］。

5 結論

植被重建區(qū)與流沙區(qū)土壤微生物群落組成相似，均以放線菌門、變形細菌門等為優(yōu)勢類群；優(yōu)勢菌屬包括諾卡氏菌屬、甲基柔膜菌屬、微紅微球菌屬和微枝型桿菌屬，分類地位不明確的稀有類群占總序列的較高。植被重建區(qū)大部分菌門豐度、多樣性均顯著高于流沙區(qū)。植被恢復重建后土壤化學性質和微生物量碳、氮、磷得到顯著提高。土壤生境和微生物群落的恢復與改善是干旱風沙區(qū)生態(tài)恢復的關鍵表征，也是人工植被結構和功能穩(wěn)定性評價的重要依據(jù)。