戴煒，鐘亭鈺，堯志宇，金威月，張燕，胡慧玲

（上饒師范學院動物生理及生態(tài)試驗室，江西 上饒 334001）

刺鲃（Spinibarbus caldwelli）隸屬于鯉形目（Cypriniformes），鯉科（Cyprinidae），鲃亞科（Barbinae），四須鲃屬（Spinibarbus），分布于信江等水域，是一種較為名貴的經(jīng)濟魚類[1-2]。刺鲃因肉質(zhì)鮮美且營養(yǎng)豐富，近年來市場價格一直穩(wěn)中有升[3]。但受過度撈捕、生態(tài)環(huán)境被破壞等因素影響，目前野生刺鲃的數(shù)量正在急劇減少[4-5]。因此研究刺鲃養(yǎng)殖技術(shù)，對其資源保護和規(guī)?；B(yǎng)殖等都具有重要意義[6]。

養(yǎng)殖密度與魚類的發(fā)病率和死亡率有直接關系[7]。在實際養(yǎng)殖過程中，養(yǎng)殖戶常盲目地通過增加放養(yǎng)密度來提高產(chǎn)量，過高的養(yǎng)殖密度會引起魚群應激反應，造成魚類生長率與存活率下降，產(chǎn)能降低[8-9]。近年來，有較多關于養(yǎng)殖密度對瀕危魚類保護及經(jīng)濟魚類養(yǎng)殖影響的研究報道。羅江等[7]對長江鱘稚魚開展了不同密度脅迫下的養(yǎng)殖試驗，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖密度對其存活率和肥滿度均無顯著影響，但養(yǎng)殖密度為0.46 kg/m2比0.27 kg/m2更有利于長江鱘的生長；葉建生等[10]在研究養(yǎng)殖密度對胭脂魚生長影響時發(fā)現(xiàn)，胭脂魚存活率、最終質(zhì)量、日增質(zhì)量及特定增長率均隨養(yǎng)殖密度增大而降低，最適養(yǎng)殖密度為30~40 尾/m3。

目前，國內(nèi)針對刺鲃養(yǎng)殖技術(shù)的研究報道較少[11-13]，關于密度脅迫對刺鲃生長的影響還未見報道。現(xiàn)以信江刺鲃幼魚為試驗對象，分析密度脅迫對其存活率和生長性能的影響，并探究其最理想的養(yǎng)殖密度，以期為刺鲃的養(yǎng)殖和保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間

2021 年10 月12 日——12 月10 日。

1.2 試驗材料

試驗用魚于2021 年采自上饒市信州區(qū)靈溪鎮(zhèn)饒北河段的刺鲃人工繁殖子二代五月齡幼魚。統(tǒng)一采用半徑為0.75 m、高為1 m 的牛筋桶養(yǎng)殖，水位為0.5 m，并在桶頂覆蓋孔徑為5 mm 的塑料網(wǎng)，并置于防水雨布下，盡可能消除環(huán)境因素對試驗的干擾。每個牛筋桶均設置循環(huán)水裝置，水流量為1 m3/h，除投喂時段停止30 min，其他時間不間斷運行。牛筋桶用水為經(jīng)暴曬3 d 后的自來水，水溫為22~28 ℃，ρ（溶解氧）為 6.5~8.2 mg/L，pH 值為7.0~7.5。投喂DEERA專用魚飼料，粒徑為1.5 mm，粗蛋白質(zhì)含量≥42%，粗脂肪含量≥21%，氨基酸含量≥2%。

1.3 試驗方法

設置 D100、D250、D400 與 D550 4 個試驗組，其對應放養(yǎng)的刺鲃幼魚數(shù)量分別為100，250，400 和550 尾，密度分別為 2.40，6.01，9.60 和 13.21 kg/m2，每組設置3個重復。在試驗周期內(nèi)，每天分別于 10：00、17：30 和20：00 各投喂1 次，投喂量為刺鲃幼魚體質(zhì)量的5%，30 min 后撈出剩余飼料。養(yǎng)殖過程中，及時將死亡的刺鲃幼魚取出，并從備養(yǎng)群體中選取規(guī)格一致的個體補充，記錄每組死亡的尾數(shù)。分別于放養(yǎng)前、放養(yǎng)后30 d和60 d，隨機挑選30 尾幼魚，測量其體長和體質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析

采用Excel 2010 和SPSS 25.0 統(tǒng)計并處理試驗數(shù)據(jù)。各項指標計算公式如下：

上述公式中：t1和t2表示每個試驗組試驗周期的起始時間和結(jié)束時間，d；W1、W2分別表示 t1和 t2時的體質(zhì)量，g；S 為養(yǎng)殖箱底面積，m2；W 和 L 分別為測量時的體質(zhì)量，g 和體長，cm；SD 為標準差，X 為試驗組的平均體質(zhì)量，g；F 為總飼料量，g，n 為魚的尾數(shù)，a、b 為常數(shù)，r 為相關系數(shù)；N1和N2表示試驗的初始尾數(shù)和最終尾數(shù)；DWG 為日增質(zhì)量，g/d；NWG 為凈增質(zhì)量，g/（d·m-2）；SGR 為特定生長率，%/d；CF 為肥滿度，g/m3；CV 為變異系數(shù)，%；FCR 為餌料系數(shù)；SR 為存活率，%。

試驗結(jié)果用“平均值±標準誤（mean±SE）”表示，當差異顯著即P＜0.05 時，使用LSD 法進行組間差異比較分析。

b 與 3 之間的顯著性檢驗：t=[SD（L）/SD（W）]×

2 結(jié)果與分析

2.1 生長指標

不同養(yǎng)殖密度組刺鲃幼魚的生長指標見表1。由表1 可見，放養(yǎng)前各試驗組中刺鲃幼魚的初始體長、初始體質(zhì)量、初始變異系數(shù)以及初始肥滿度均無顯著差異（P＞0.05）。試驗第 60 天，4 個試驗組除存活率外，其他各項指標均有所差異。最終體長和體質(zhì)量均隨養(yǎng)殖密度增大而減小，最終變異系數(shù)則隨養(yǎng)殖密度的增加呈增大趨勢，而4 個試驗組日增質(zhì)量與凈增質(zhì)量均隨著養(yǎng)殖密度增大呈遞減趨勢；D100 組的特定生長率較其他組更高，而D550 組的初始肥滿度、最終肥滿度、初始變異系數(shù)、最終變異系數(shù)及餌料系數(shù)均高于其他組。

表1 不同養(yǎng)殖密度組刺鲃幼魚的生長指標①

2.2 回歸分析

試驗結(jié)果顯示，刺鲃幼魚平均日增質(zhì)量和凈增質(zhì)量均隨養(yǎng)殖密度的增大而遞減，而餌料系數(shù)則隨著養(yǎng)殖密度的增大而遞增（圖1、2 和3）。通過回歸分析得到了養(yǎng)殖密度與上述3 個指標的回歸關系，其中養(yǎng)殖密度和平均日增質(zhì)量及平均凈增質(zhì)量均呈顯著負相關（P＜0.05），養(yǎng)殖密度（D）和平均日增質(zhì)量的回歸方程為 DWG=0.968-0.146D（R2=0.967），養(yǎng)殖密度和平均凈增質(zhì)量的回歸方程為NWG=0.543-0.082D（R2=0.962）。養(yǎng)殖密度和餌料系數(shù)呈顯著正相關（P＜0.05），回歸方程為 FCR=0.413+0.061D（R2=0.986）。

圖1 養(yǎng)殖密度對刺鲃幼魚日增質(zhì)量的回歸分析

圖2 養(yǎng)殖密度對刺鲃幼魚凈增質(zhì)量的回歸分析

圖3 養(yǎng)殖密度對刺鲃幼魚餌料系數(shù)的回歸分析

2.3 生長系數(shù)

試驗結(jié)果顯示，4 個試驗組中刺鲃幼魚的變異系數(shù)均隨養(yǎng)殖時間延長而呈增大趨勢，隨養(yǎng)殖密度的增大也呈增大趨勢（圖4），其中D100 組的特定生長率最高，D550 組最低，在 60 d 后差異顯著（P＜0.05）。變異系數(shù)與養(yǎng)殖密度之間存在對數(shù)關系，關系式為CV=0.207-0.014lnD（R2=0.979，P＜0.001）。各試驗組特定生長率則隨養(yǎng)殖時間延長而呈遞減趨勢，在30 d 內(nèi)，D400 組減速相對較緩，在 60 d 時，D550 組減速相對其他 3 組顯著緩慢（P＜0.05），D100 組遞減最明顯（圖5）。特定生長率與養(yǎng)殖密度之間呈負相關，SGR=0.161-0.005D（R2=0.982，P＜0.001）。

圖4 不同密度脅迫下刺鲃幼魚的變異系數(shù)變化

圖5 不同密度脅迫下刺鲃幼魚的特定生長率

2.4 生長式型

分別對第60 天時，不同密度脅迫下刺鲃幼魚的體長和體質(zhì)量進行冪函數(shù)關系的擬合，得到對應的關系式。D100 組為W=0.222L2.213（R2=0.978，P＜0.001）[圖6（a）]，D250 組為W=1.008L1.607（R2=0.856，P＜0.001）[圖6（b）]，D400 組為W=1.539L1.806（R2=0.811，P＜0.001）[圖6（c）]，D550 組為W=1.729L1.400（R2=0.850，P＜0.001）[圖6（d）]。經(jīng) t 檢驗，發(fā)現(xiàn) 4 個試驗組的關系式中異速生長因子 b 均與 3 存在顯著性差異（P＜0.05），表明刺鲃幼魚在不同養(yǎng)殖密度下均為異速生長。經(jīng)協(xié)方差分析，不同密度脅迫下體長-體質(zhì)量關系方程之間不存在顯著差異（P＞0.05）。

圖6 不同密度脅迫下刺鲃幼魚的體長與體質(zhì)量關系

分別對4 個試驗組的刺鲃幼魚的體質(zhì)量和試驗時間進行線性、二次、復合、生長、對數(shù)、S 形、Exponential 指數(shù)、Inverse 倒數(shù)以及Power 冪函數(shù)模型的單項回歸分析，從中篩選出最優(yōu)擬合關系。結(jié)果顯示，隨著時間推移各試驗組刺鲃幼魚體質(zhì)量均呈指數(shù)增長（圖7）。D100 組的體質(zhì)量增速始終高于其他各組且差異顯著（P＜0.05），D250 組和 D400 組差異不顯著，D550 組顯著落后于其他3 組。各組體質(zhì)量的生長關系式分別為 WD100=3.919EXP（0.016t）（R2=0.846，P＜0.001），WD250=8.479EXP（0.011t）（R2=0.871，P＜0.001），WD400=7.235EXP（0.012t）（R2=0.662，P＜0.001），WD550=14.329EXP（0.007t）（R2=0.714，P＜0.001）。

圖7 不同密度脅迫下刺鲃幼魚體質(zhì)量增長曲線

3 討論

3.1 密度脅迫對刺鲃幼魚存活率和生長的影響

養(yǎng)殖密度影響著魚類的生長[14]。研究表明，過高或過低的養(yǎng)殖密度都會影響魚類的生長和機能[15-16]。魚類最適養(yǎng)殖密度的閾值在不同魚類及不同發(fā)育階段都有所不同[17]。一般養(yǎng)殖密度超過閾值時，魚類死亡率會升高[18]。本試驗中，刺鲃幼魚在4 種不同養(yǎng)殖密度脅迫下其存活率沒有顯著的差異，因此認為試驗設計的養(yǎng)殖密度對刺鲃幼魚的死亡率沒有影響，與有關于史氏鱘稚魚[16]、長江鱘稚魚[7]、褐鱒稚魚[19]等研究也有相似的結(jié)果，推斷試驗中的密度設置，未達到刺鲃幼魚的臨界閾值，或是刺鲃幼魚有較強的抗逆性，也有可能是試驗過程中水中的溶解氧水平較高且使用了循環(huán)水裝置，緩解了魚群的生存壓力。

本試驗中，各密度脅迫下刺鲃幼魚的最終體長、最終體質(zhì)量、日增質(zhì)量、凈增質(zhì)量以及特定生長率都有隨著密度增加而降低的趨勢，表明高密度脅迫對刺鲃幼魚的生長產(chǎn)生了負面影響，這與青石斑魚[20]、俄羅斯鱘[21]、史氏鱘[16]、日本黃姑魚[22]及地圖魚[23]等的研究結(jié)論一致。特定生長率反映了體質(zhì)量增長的速度，本試驗結(jié)果顯示，在低密度脅迫（2.40 和6.01 kg/m2）下，刺鲃幼魚保持較高的體質(zhì)量增長速度，而在高密度脅迫（9.60 和 13.21 kg/m2）下，體質(zhì)量增長速度急劇下降，推斷這是由于魚群在高密度脅迫下對生活空間及餌料的競爭加劇，造成能量的過度損耗，加重魚體的應激反應，從而限制了魚體的生長[7-8]。

變異系數(shù)反映單位均值上的離散程度，試驗中，刺鲃幼魚的最終變異系數(shù)隨著密度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢，該結(jié)論與之前關于白點鮭幼魚[24]、華南鯉幼魚[8]等的研究結(jié)果一致。這表示在較低密度養(yǎng)殖條件下，刺鲃幼魚群體體質(zhì)量變異的差異小，成體規(guī)格相對均衡，對養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益更有利。

3.2 密度脅迫對刺鲃幼魚生長式型的影響

異速生長因子b 用于反映魚類生長發(fā)育的不均勻性[25]。經(jīng)t 檢驗，不同密度脅迫下刺鲃幼魚的體長體質(zhì)量關系方程中的b 均顯著小于3，表明其為異速生長魚類，體長的增長快于體質(zhì)量的增長。之前有關刺鲃的生長式型研究中的b 值均大于本研究，如福建九龍江刺鲃的b 值為2.974 7[26]，湘江刺鲃的b 值為2.788 6[27]，均為異速增長，這可能是因為不同季節(jié)、不同棲息地等因素影響了魚類的胃飽滿度、生長期及攝食情況等[28]。此外，2008 年也有相關研究探究了人工繁育條件下，信江刺鲃的生長式型，結(jié)果顯示，在投餌喂養(yǎng)條件下，刺鲃的b 值為2.919，為勻速生長[6]，造成這種差異的原因可能是刺鲃的生物學特征可能發(fā)生了變化。信江水系目前僅發(fā)現(xiàn)鲃亞科中刺鲃這一個物種，且信江有較為豐富的支流水系，信江刺鲃很可能形成了一個相對獨立的亞種生物種群[4]。當然，這需要進一步從生物學特征或基因組數(shù)據(jù)中尋找證據(jù)。

本試驗結(jié)果表明，2.40，6.01，9.60 和 13.21 kg/m24 個密度脅迫對五月齡刺鲃幼魚的存活率及生長式型的影響不大，其中最合理的養(yǎng)殖密度為2.40 kg/m2。在實際的養(yǎng)殖過程中，為了達到最大的水體利用率，獲取更高的經(jīng)濟產(chǎn)量，通常選擇高密度養(yǎng)殖，但與此同時也會出現(xiàn)水體易腐壞、魚的死亡率增加等問題，從而加大了養(yǎng)殖風險[17]。因此，人工養(yǎng)殖刺鲃時，在兼顧水體利用和降低養(yǎng)殖風險的同時，建議養(yǎng)殖密度以不超過6.01 kg/m2為宜。