張乃暄，王韻頔，許中旗，付立華，張 菲，程 順

（1.河北農(nóng)業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000；2.河北省塞罕壩機械林場總場，河北 圍場 068466）

森林在調控大氣CO2濃度方面發(fā)揮著重要作用［1-3］。目前我國陸地碳匯強度為0.20 ～0.25 PgC/a，預計2060 年在0.15 ～0.52 Pg C/年之間［4］，森林碳匯貢獻了其中約80%的碳匯［5］。在我國“雙碳”目標視角下，作為中國陸地碳匯的主體，森林碳匯是實現(xiàn)“碳中和”目標的主要途徑［4］。中國森林植被的碳貯量由20 世紀 70 年代的4.38 Pg 增長到 1998 年的 4.75 Pg，平均年積累率為0.021 Pg/年［6］。不同森林類型因建群種的不同，固碳能力會有很大差別。小興安嶺地區(qū)紅松（Pinus Koraiensis）林、興安落葉松（Larix gmelinii）林、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongholica）林、云冷杉（Abies fabri）林、白樺（Betula platyphylla）林蒙古櫟（Quercus mongolica）林和山楊（Populus davidiana）林的成熟林的碳密度分別為130.2、113.3、92.6、130.3、88.5、68.9、76.6 t/hm2［7］；山西省5 種主要喬木林的固碳速率分別為落葉松［6.02 t/(hm2·年)］、山楊［10.02 t/(hm2· 年)］、 油 松（Pinus tabulaeformis）［17.23 t/(hm2·年)］、刺槐（Robinia pseudoacacia）［18.31 t/(hm2·年)］、遼東櫟（Quercus wutaishansea）［20.56 t/(hm2·年)］［8］。華北平原地區(qū)毛白楊（Populus tomentosa）、國槐（Sophora japonica）和松樹組貢獻的凈碳匯量占總凈碳匯量的84.41%［9］。同時，林分的固碳能力還與林分的密度直接相關［10］。甘肅地區(qū)，林分密度是影響冷杉天然林和櫟類天然林碳密度最重要因素，可解釋冷杉天然林碳密度差異53.00%的信息量［11］。

撫育間伐是一種常見的森林經(jīng)營措施，它會通過影響林分結構而對人工林的碳匯能力產(chǎn)生影響［12］。輕度間伐后油松人工林喬木層總碳儲量和固碳速率分別比對照組增加47.15%和52%，中度間伐后固碳速率則增加57%［13］。塞罕壩地區(qū)華北落葉松林隨間伐強度增加，林木的樹干、樹枝、樹根、樹葉和樹皮生物碳儲量以及總生物碳儲量均呈逐漸增加的趨勢，38.6%為最適間伐強度［14］。南方的杉木人工林間伐5 年后則表現(xiàn)為喬木層碳儲量減少，林下植被碳儲量增多的變化特征［15］。

北半球中高緯度的森林植被是一個重要的碳匯［16］，位于該地區(qū)的中國森林植被的碳匯主要來自于人工林［17］。云杉是華北地區(qū)分布較廣的針葉樹種之一，主要在海拔和緯度相對較高的地帶形成純林，也是塞罕壩地區(qū)的主要造林樹種之一。研究撫育間伐下云杉人工林的固碳速率變化趨勢，對于提高云杉人工林的固碳增匯能力具有重要意義。本研究以塞罕壩地區(qū)的云杉林為研究對象，研究撫育間伐強度對云杉人工林碳儲量及固碳速率的影響，為該地區(qū)云杉林的合理經(jīng)營，和碳儲量以及碳匯作用的評估提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省塞罕壩機械林場（41°22′～42°58′N，116°53′ ～118°31′）所 屬 的 千 層 板 林 場和北漫甸林場。塞罕壩地區(qū)位于冀北山區(qū)及內蒙古高原的交匯地帶，內蒙古高原南緣，與內蒙古克什克騰旗和多倫縣部分接壤，壩上地區(qū)平均海拔高度1 500 ～1 940 m。該區(qū)冬季漫長而寒冷，每年積雪時間長達7 個月，春秋兩季短暫且干燥，年平均氣溫-1.2℃，晝夜溫差大，平均日照時數(shù)為2 546 h。該地區(qū)年均降水量460 mm，多風沙天氣，年平均大風天氣80 d 左右。該地區(qū)植被以人工林為主，包括華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）林、云杉（Piceameyeri）林、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）林等，還有天然次生白樺（Betulaplatyphylla）林和蒙古櫟（Quercus mongolica）林等。

1.2 樣地設置及調查

于2018 年8 月，在對塞罕壩機械林場的云杉人工林進行全面踏查的基礎上，在千層板林場和北漫甸林場選擇不同撫育強度的云杉林設置面積為20 m×30 m的調查樣地11 塊，其中未撫育間伐3 塊，高強度撫育間伐5 塊，低強度撫育間伐3 塊，共11 塊樣地。間伐林分初始密度在3 000 ～3 300/hm2株之間，分別在20 年生、25 年生和30 年生時進行過撫育間伐，每次間伐強度分別30%（高強度）和15%（低強度），均為株樹采伐強度。對各樣地進行每木檢尺，調查內容包括坐標、坡向、坡度、胸徑、樹高、冠幅等。胸徑測量采用胸徑尺、冠幅采用激光測距儀、樹高采用勃魯萊測高器進行測定。各林分概況見表1。

表1 各樣地概況Table 1 Conditions of the plots

1.3 生物量和生物碳儲量測定

根據(jù)樣地調查結果，在調查樣地中選取不同徑級林木進行樹干解析和地上部分生物量的測定，共30 株。生物量按照枝、干、葉分別進行調查。其中，枝和葉生物量采用標準枝法進行測定，樹干生物量采用全部稱重法進行測定。同時，從側枝、葉片和主干中，取一部分樣品，采用烘干法測定含水率，由各部分的鮮重及含水率換算得到各部分生物量。根系生物量根據(jù)IPCC 給出的根冠比進行計算，根冠比取0.39。生物碳儲量依照國內外慣例，取50%的含碳率計算喬木生物碳儲量［18］。

1.4 單株地上生物量模型

本研究以解析樣木的實測數(shù)據(jù)為基礎，使用目前國際上比較公認的兩種生物量模型進行擬合，建立云杉的單株地上生物量方程［19］，并計算林分地上部分總生物量。模型形式分別為：

式中：W 為立木地上生物量；D、H分別為測樹因子胸徑、樹高；a、b 為模型參數(shù)。

1.5 林分固碳速率的計算

1.5.1 標準木固碳速率的計算 固碳速率的計算一般采用“時間序列法”［20］。由各林分標準木的樹干解析數(shù)據(jù)得到其各年齡的樹高及胸徑總生長量，將各年齡的樹高和胸徑帶入云杉生物量模型（2 式），得到各年齡標準木的生物碳儲量，由標準木相鄰兩年的生物碳儲量之差得到當年的固碳速率：

Pt為林分標準木的t年的生物碳儲量，Wt為t年的標準木的單株生物碳儲量。

1.5.2 云杉林固碳速率計算 由林分標準木的固碳速率乘以林分密度得到林分固碳速率：

其中，Pft為t年的林分固碳速率，Pt為林分標準木的固碳速率，N為林分密度。

2 結果與分析

2.1 云杉生物量模型

兩種地上生物量及各器官生物量的回歸模型的擬合度都處于較高水平，決定系數(shù)均在0.882 0 以上，最高達0.986 4，均達到顯著水平（表2）?？傮w來看，相對于W=aDb模型，W=a(D2H)b生物量模型的誤差平方和（SSE）、均方誤差（MSE）和均方根誤差（RMSE）均較低，且確定系數(shù)（R2）更高，因此，W=a(D2H)b生物量模型的擬合效果更好。云杉地上生物量實測值與模擬值之間具有較好的相關性和一致性（圖1）。另取3 株云杉生物量的實測數(shù)據(jù)對該生物量模型進行檢驗，檢驗結果顯示模擬值與實測值沒有顯著差異（P=0.11），說明該模型擬合效果較好，可用來對云杉的生物量進行估算。

表2 單株及各器官生物量模型及統(tǒng)計指標Table 2 Biomass regression models of individual plants and organs

圖1 地上生物量擬合值與實測值的關系Fig. 1 The relationship between the simulation values and measured values of aboveground biomass

2.2 不同撫育強度云杉林單株生物碳貯量及其分配特征

為消除年齡因素對不同撫育強度生物碳儲量研究結果的影響，各樣地均按照樹干解析表以及生物量方程計算得出38 年生云杉單木的生物量，進而獲得生物碳儲量來進行比較。

由表3 可見，不同撫育強度下，平均木和優(yōu)勢木的各組分生物碳儲量以及地上總生物碳儲量均表現(xiàn)為隨撫育強度的增大而增加的趨勢。其中，高強度撫育林分單株地上生物碳儲量分別是未撫育和低強度撫育的2.27 倍和1.68 倍，其中樹干生物碳儲量分別是1.84 倍和1.40 倍，枝生物碳儲量分別是3.13倍和2.13 倍，葉生物碳儲量分別是3.94 倍和2.70 倍。另外，不同撫育強度下優(yōu)勢木的單株地上碳儲量同平均木表現(xiàn)相同，皆為高強度撫育后的云杉林單株碳儲量最大，低強度次之，未撫育的林分最低。因此，撫育采伐對云杉林單株碳儲量具有明顯影響，各器官生物碳儲量均隨撫育強度的增加而增加，同時，枝和葉生物碳儲量對撫育采伐的響應更為明顯。

表3 不同撫育強度云杉單株生物碳儲量Table 3 Vegetation carbon storage of spruce individual tree under different thinning intensities

云杉不同器官的生物碳儲量均表現(xiàn)為干所占比重最大，占地上總生物碳儲量的59.8%～74.3%；枝和葉生物碳儲量所占比重較小， 分別為13.74% ～19.08% 和11.93% ～21.12%（ 圖2）。在不同撫育強度下，各器官生物碳儲量的分配比例存在一定差異。枝、葉生物碳儲量的百分比均隨撫育強度的增大而增加，而主干生物碳儲量則相反，未撫育、低強度撫育和高強度撫育云杉林主干生物碳儲量百分比分別為74.3%、71.60% 和59.8%。云杉優(yōu)勢木的各器官生物碳儲量在未撫育和低強度撫育時為干＞葉＞枝；云杉標準木的各器官生物碳儲量在未撫育和低強度撫育時為干＞枝＞葉，而高強度撫育下則表現(xiàn)為與優(yōu)勢木相同的干＞葉＞枝。由此可知，撫育采伐不僅會改變云杉林單株林木的生物碳儲量，還會對生物碳儲量的分配產(chǎn)生明顯影響。

圖2 各器官生物碳儲量占地上總生物碳儲量百分比Fig. 2 Percentage of vegetation carbon storage of different organ in the total above ground biological carbon storage

2.3 不同撫育強度云杉林生物量及其碳貯量的比較

為了消除年齡差異帶來的影響，不同撫育強度云杉林均取38 年生林分進行比較（表4）。由表4 可知，林分總生物量及各器官生物量均隨撫育強度的增加而逐漸降低，其總生物量分別為123.98、108.62 和100.77 t/hm2，高強度撫育林分總生物量分別比未撫育和低強度撫育林分低18.73% 和12.40%，樹干生物量低34.05%和15.87%。

但是，枝、葉生物量與總生物量的變化趨勢不同，表現(xiàn)為：高強度撫育＞未撫育＞低強度撫育，其中枝生物量分別為13.63、12.09 和11.93 t/hm2，葉生物量則分別為15.01、10.60 和10.26 t/hm2，高強度撫育林分的枝生物量分別比未撫育和低強度撫育林分的高12.69%和14.22%，葉生物量分別高41.59%和46.29%。

隨著撫育強度的增加，林分碳儲量呈現(xiàn)下降的趨勢。如表4 所示，云杉林分碳儲量變化趨勢為未撫育＞低強度撫育＞高強度撫育，其林分碳儲量分別為61.99、54.31 和50.39 t/hm2。相比于未撫育的對照組，低強度撫育的林分碳儲量降低了7.68 t/hm2，高強度撫育的林分碳儲量降低11.60 t/hm2。未撫育和低強度撫育林分的碳儲量分別比高強度撫育林分高23.02%和7.78%。

表4 不同撫育強度云杉林生物量及碳儲量Table 4 The biomass and vegetation carbon storage of the spruce forests under different thinning intensities

2.4 不同撫育強度云杉林的固碳速率的比較

云杉單株林木固碳速率，在34 年之前呈逐漸上升的趨勢，在34 年達到最高值，之后雖有波動，總體呈逐漸下降的趨勢（圖3）。同時，撫育對云杉單木固碳速率具有明顯影響，單木固碳速率總體表現(xiàn)為未撫育＜低強度撫育＜高強度撫育，即隨著撫育強度的增加，單木固碳速率呈逐漸增加的趨勢。以34 年為例，未撫育、低強度撫育和高強度撫育的單株固碳速率分別為1.45、1.80 和3.28 kg/年，撫育為未撫育的2.26 倍。同時，從圖3 可以看出，固碳速率的差異隨年齡的增加而逐漸增大。在15 年生之前，各林分都未進行撫育間伐，因此單木固碳速率沒有明顯差異，撫育間伐之后，其效應逐漸顯現(xiàn)，各林分之間的差異逐漸增大。

圖3 不同撫育強度云杉單株固碳速率Fig. 3 The carbon fixation rate of individual spruce tree under different tending intensities

不同撫育強度云杉林林分固碳速率與單株不同，以38 年生為例，云杉林固碳速率以未撫育林分最高，為4 058.83 kg/（hm2·年），其次為高強度撫育，為3 173.26 kg/（hm2·年），低強度撫育為最低，為2 908.00 kg/（hm2·年），但高強度撫育與低強度撫育之間沒有明顯差異（P＞0.05）（圖4）。

圖4 不同撫育強度云杉林固碳速率Fig. 4 The carbon fixation rate of the spruce forests under different thinning intensities

3 討論

森林生物量是反映森林生態(tài)系統(tǒng)固定CO2能力的重要指標。本研究建立了塞罕壩地區(qū)云杉地上生物量模型，從均方誤差(MSE)和均方根誤差（RMSE）及決定系數(shù)（R2）綜合比較來看，以W=a(D2H)b模型的擬合效果較好，與多數(shù)生物量估算模型相同［21-22］。

撫育采伐對云杉的生物碳儲量有明顯影響。撫育采伐明顯促進了單株生物碳儲量的增長，且撫育強度越大，增長量越大。這一結果與當前大部分研究結果一致［13,15］。不同間伐梯度對單株生物碳儲量都具有促進作用，撫育間伐降低了林分密度，保留木的生長空間擴大，因此單株生物碳儲量明顯增加。但撫育強度不同，其對碳儲量的影響也不同。北京地區(qū)油松人工林，輕度間伐對單株生物碳儲量的促進最大，而后隨著間伐強度的增加碳儲量減少［13］。

同時，撫育采伐降低了云杉林分生物碳儲量，高強度撫育間伐和低強度撫育間伐林分生物碳儲量分別為未撫育間伐的81.28%和88.07%。這與丹麥北部云杉林碳儲量的研究結果相似［23］，皆表現(xiàn)出云杉林的林分碳儲量隨著間伐強度的增加而減少的趨勢。間伐林分生物碳儲量低于未間伐林分表明間伐導致所引起的密度下降效應大于伐林對單株生物碳儲量的促進效應。間伐后調查的間隔期時間會對研究結果造成影響，隨著林分繼續(xù)生長以及對單株生物碳儲量單株增長效應的持續(xù)發(fā)揮，不同撫育間伐強度林分生物碳儲量會逐漸趨同［24］，撫育間伐對碳儲量的促進作用會逐步增強［13,25］。

間伐不但對云杉生物碳儲量具有重要影響，還對其生物碳儲量分配具有重要影響。撫育間伐使枝葉生物碳儲量所占比例明顯增加，且有隨撫育強度的增大而增加的趨勢。未間伐林分的郁閉度大，導致云杉的自然整枝強烈，下層枝條大量死亡，使得枝葉生物量的比重較低。間伐后林分郁閉度下降，保留木能夠獲得充足的光照條件，一方面促進了側枝的發(fā)育，另一方面也使得下部枝條的自然整枝得到緩解，使得枝葉的生物量增加。

撫育采伐導致云杉單株林木固碳速率明顯增加，且總體上，撫育強度越大，單株林木的固碳速率越高。未撫育的云杉單木固碳速率與北京地區(qū)油松單木相近，而高強度撫育下云杉單木固碳速率要高于油松［13］。林分固碳速率則以未撫育林分為最高，高強度撫育略高于低強度撫育，但未表現(xiàn)出明顯差異。與低強度撫育相比，高強度撫育下的云杉林的枝葉生物量更高，因為葉片是光合器官，所以高強度撫育下的云杉林的林分密度盡管低于低強度撫育云杉林，但林分固碳速率還略高于低強度撫育林分［15］。以上結果表明，撫育強度的增加，并不一定導致林分固碳速率的下降，這與多數(shù)研究結果一致，合理的撫育間伐能夠提高林木單位固碳潛力［25］。在一定撫育強度下，保留木生長的資源空間得到明顯擴大，枝葉生物量得到明顯增加，從而使林分固碳速率能夠達到一個較高水平［26］。本研究中兩種撫育強度林分的固碳速率低于未撫育林分，其原因可能在于間伐后時間還相對較短，間伐后的正效應尚未完全發(fā)揮。另外，本研究中只有兩種間伐強度，尚不能確定何種強度對于云杉林的固碳速率提高最為合理，需要進一步的研究來進行確定。

4 結論

（1）建立了塞罕壩地區(qū)云杉地上生物量模型，從均方誤差和均方根誤差及決定系數(shù)綜合比較來看，以W=a(D2H)b模型的擬合效果較好。

（2）撫育間伐對云杉生物碳儲量及其分配有明顯影響，撫育間伐導致云杉單株生物碳儲量明顯增加，但林分生物碳儲量減少；同時間伐導致云杉枝葉生物碳儲量比例明顯增加，而干生物碳儲量所占比例明顯下降。

（3）撫育采伐促進了云杉單株固碳速率的明顯提高，同時使得林分固碳速率有所下降，高強度撫育間伐林分的固碳速率略高于低強度撫育間伐，但沒有明顯差異。