郭占強，肖國舉，李秀靜，胡延斌

(1.寧夏大學地理科學與規(guī)劃學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學生態(tài)環(huán)境學院，寧夏 銀川 750021；3.蘭州大學大氣科學學院，甘肅 蘭州 730020)

世界氣象組織不斷發(fā)布全球氣溫持續(xù)變暖的信息[1]，預估到21世紀末,全球地表平均氣溫將波動升高1℃～4℃[2]。在全球碳循環(huán)中，土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫,對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳排放乃至溫室效應有重要影響[3-5]。研究表明，過去30年間全球土壤呼吸釋放的碳以0.10 Pg·a-1的速率增加，說明全球氣候變暖條件下土壤有機碳分解的速率在加快[6],土壤碳包括土壤有機碳和無機碳。土壤有機碳庫是碳庫中最活躍的組成部分[7],它的細微變化都將影響碳向大氣的排放，進而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構與功能[8-10]，陸地碳循環(huán)總碳量中約五分之四的碳量以有機碳形式存在于土壤中[11]。土壤有機碳是農(nóng)作物生長發(fā)育的根基，也是土壤有機質(zhì)和各種養(yǎng)分良性循環(huán)的基礎[12-13]，土壤有機碳是陸地重要的碳匯，它能夠?qū)⒋髿庵械腃O2礦化并儲存到土壤中，土壤有機碳在全球碳平衡中起著關鍵的作用。

政府間氣候變化專門委員會(IPCC)已給出警告，一旦升溫突破1.5℃,氣候災害發(fā)生的頻率和強度將大幅度上升。聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署(UNEP)發(fā)布的《排放差距報告》[14]警告如果全球溫室氣體不能在2020—2030年以每年7.6%的水平下降，世界將難以實現(xiàn)1.5℃的控溫目標。自1750年以來，大氣中CO2濃度不斷增加，到2011年達到391 μmol·mol-1。按照典型濃度目標中低排放情景(RCP4.5)，輻射強迫穩(wěn)定在4.5 W·m-2，2100年后CO2當量濃度穩(wěn)定在約650 μmol·mol-1[15-16]。寧夏回族自治區(qū)近60 a以來，各地氣溫平均升高0.95℃。升溫最明顯的地區(qū)為寧夏平原引黃灌區(qū)，溫度平均升高1.10℃左右[17-18]。土壤有機碳對玉米的光合特性和生長發(fā)育狀況的影響是積極的，玉米植株95%左右的質(zhì)量來自光合作用,干物質(zhì)是籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎[19]。深入研究不同土壤有機碳含量對玉米光合生理特征及生長發(fā)育的影響具有重要意義,對于研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳貯存與碳中和等具有重要參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在寧夏平原引黃灌區(qū)，暖溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，年平均降水量約200 mm，年平均蒸發(fā)量2 000 mm以上。試驗地耕層土壤SOC含量為2.44～7.51 g·kg-1，K-S檢驗表明，漸進顯著性為0.20,服從正態(tài)分布；變異系數(shù)為22.84 %，偏度和峰度分別為0.49和0.66。采樣樣品土壤有機碳含量統(tǒng)計分析見表1。

表1 采樣樣品土壤有機碳(SOC)含量統(tǒng)計分析Table 1 Statistical analysis of SOC content of samples

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計與樣品采集 選取科玉15號玉米品種，利用旱地直播技術，大田種植密度7.50萬株·hm-2。在2019年4月28日播種，9月10日收獲。試驗地玉米全生育期進行4次灌水：蒙頭水(4月17日)、拔節(jié)水(6月14日)、孕穗水(6月30日)、灌漿水(7月17日)。其中6月9日混合施用化肥磷酸氫二胺((NH4)2HPO4)380 kg·hm-2，碳酰胺(CH4N2O)250 kg·hm-2，硝酸鉀(KNO3)125 kg·hm-2。7月17日隨灌漿水施入尿素225 kg·hm-2。

采用大田調(diào)查取樣的研究方法，在2 km×4 km農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)范圍內(nèi)，通過棋盤式布點法定點確定36個樣點位置，用手持GPS儀標記并確定采樣點的地理坐標，排除落在溝、渠、路的取樣點，使樣點位置均勻落在農(nóng)田內(nèi)。于2019年8月29、30日在玉米植株生長位置取0～20 cm土層土樣。取樣時，利用四分法去除多余的土壤，去除土壤樣品中的礫石、枯枝落葉、植物根系等雜物，把選好的土樣裝袋標記。

1.2.2 測定項目與測定方法 玉米生長發(fā)育和光合數(shù)據(jù)測定分別在2019年6月12、13日，6月28、29日，7月22、23日，8月7、8日，8月29、30日，大約每隔20 d左右的8∶00—14∶00進行。對玉米不同生育期的株高、莖粗進行測量；對成熟期玉米單穗重、禿尖長進行測量。成熟期玉米的根、莖、葉放入烘箱，在105℃殺青30 min后，將烘箱溫度調(diào)至70℃烘干至恒重，分別對其稱重并計算地上部分干重和根冠比。

利用美國產(chǎn)的LI-COR6400便攜式光合儀，在玉米的各個重要生育階段，選擇晴朗天氣，利用自然光源對引黃灌區(qū)采樣點的玉米棒三葉進行光合測量，每次測量36個采樣點位置的玉米葉片，3次重復并取平均值，主要測量指標有凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度。利用葉綠素測定儀SPAD—502Plus，選擇晴朗天氣，分別在各個重要的生育期對玉米的棒三葉測量葉綠素，3次重復并取平均值。

葉片水分利用效率WUE(μmol·mmol-1)=Pn/Tr。土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法，全氮(TN)采用半微量凱氏定氮法，全磷(TP)采用鉬酸銨分光光度法。

長寬系數(shù)法測量單株葉面積(LA)，并計算葉面積指數(shù)(LAI)。

單株葉面積(LA)=L×W×r

葉面積指數(shù)(LAI)=LA×D/S

式中,L為葉長,W為葉寬,r為系數(shù)(完全展開葉r為0.75，未完全展開葉r為0.50),D為單位面積內(nèi)的植株數(shù),S為面積(hm2)。

1.2.3 試驗設計與數(shù)據(jù)整理 在相同試驗樣方區(qū)域、相同農(nóng)田管理方式、相同施肥和灌溉等條件下,在獲得試驗基地眾多基本數(shù)據(jù)之后，按不同土壤有機碳含量選取有代表性的土壤有機碳T1(2.44 g·kg-1),T2(3.70 g·kg-1),T3(4.95 g·kg-1)，T4(6.14 g·kg-1)，T5(7.51 g·kg-1)，并挑選出與T1、T2、T3、T4、T5相對應的各項數(shù)據(jù)，對比分析5個不同土壤有機碳含量對其他指標的影響。

采用Excel 2019對圖表進行繪制，應用SPSS 24.0軟件對試驗結(jié)果進行統(tǒng)計分析和相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤有機碳含量對玉米光合生理的影響

2.1.1 葉片凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr) 在玉米的整個生長期間，凈光合速率呈M型或馬鞍狀變化，其中大喇叭口期和抽絲期是高峰值，開花期數(shù)值略低;在大喇叭口期凈光合速率為T5>T4>T2>T3>T1,在抽絲期凈光合速率為T5>T4>T2=T3>T1；由于處在干旱半干旱地區(qū)，葉片內(nèi)部保衛(wèi)細胞過度失水，葉片因自我保護而關閉，因而凈光合速率在開花期未達到峰值。T1到T5處理，隨著土壤有機碳的增多，凈光合速率的數(shù)值在各個生育期也隨之升高(圖1A)。在抽絲期數(shù)值達到了最大，為54.22 μmol·m-2·s-1，沒有顯示達到光飽和狀態(tài)。

在玉米的整個生長期間，T1到T5處理，隨著土壤有機碳的增多，蒸騰速率在各個生育期體現(xiàn)為先減后增的趨勢(圖1B)。T5出現(xiàn)的峰值晚于T1，說明土壤有機碳含量越高，蒸騰速率的最高值出現(xiàn)的越晚，這樣有利于光合作用的水氣交換，有利于有機物質(zhì)的富集。蒸騰速率的峰值均出現(xiàn)在大喇叭口期和開花期，說明該階段玉米蒸騰速率旺盛，凈光合速率的增強能引起葉片氣孔的開放，減少了氣孔的阻力。拔節(jié)期和大喇叭口期蒸騰速率與土壤有機碳呈負相關，后期兩者呈不明顯的正相關，成熟期T5的蒸騰速率較低。

2.1.2 玉米氣孔導度(Gs)與胞間二氧化碳濃度(Ci) 在玉米的不同生育期氣孔導度與土壤有機碳呈正相關關系，隨著土壤有機碳的增加，平均氣孔導度也隨之增加(圖2A)，峰值出現(xiàn)在開花期，氣孔導度在開花期為T5>T4>T3>T2>T1，土壤有機碳對氣孔導度的影響較明顯，在開花期氣孔導度的整體數(shù)值大，凈光合速率也高，從圖1B、圖2A對比可以看出氣孔導度與蒸騰速率在相同生育期呈正相關。

圖1 不同土壤有機碳含量下玉米葉片的凈光合速率和蒸騰速率Fig.1 Effects of different SOC contents on net photosynthetic rate and transpiration rate of maize leaves

胞間CO2濃度在整個玉米生育期有波動下降趨勢，隨著土壤有機碳的增大，胞間CO2濃度在不同的生育階段都有減小的趨勢，兩者呈負相關(圖2B)。在抽絲期T1>T3>T2>T4>T5，在其他4個生育階段胞間CO2濃度的數(shù)值都很低，說明光合活性很高。

圖2 不同土壤有機碳含量下玉米葉片的氣孔導度和胞間二氧化碳濃度Fig.2 Effects of SOC contents on stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration in maize leaves

2.1.3 葉片水分利用效率(WUE)和葉綠素(Chl)含量 在玉米的拔節(jié)期、大喇叭口期和成熟期隨著土壤有機碳含量的增加，葉片水分利用效率也波動增加，三個生育期中大喇叭口期增加最顯著，但在抽絲期葉片水分利用效率波動減少。在開花期，葉片水分利用效率先減后增，整體數(shù)值不大。抽絲期葉片水分利用效率為T1>T2>T3>T5>T4，土壤有機碳含量與葉片水分利用效率呈現(xiàn)負相關，葉片水分利用率達到最大值，說明在抽絲期葉片的水分利用效率達到了理想狀態(tài)(圖3A)。

拔節(jié)期，葉綠素含量隨著土壤有機碳的增加而增加，到達一定數(shù)值后變化很小(圖3B)，說明土壤有機碳在拔節(jié)期影響玉米葉綠素是有一定范圍的。在玉米的大喇叭口期葉綠素含量隨著土壤有機碳的增加波動升高，而在開花期、抽絲期和成熟期兩者的關系不明顯。T1、T2、T3、T5在開花期葉綠素達到整個生長期的最大值，而T4在大喇叭口期和成熟期都出現(xiàn)了峰值，在玉米的生長后期表現(xiàn)為較高的含量，也為高產(chǎn)打下基礎。

2.2 不同土壤有機碳含量對玉米生長發(fā)育的影響

2.2.1 株高和莖粗 在開花期前，玉米的株高保持較高的增長速率(表2),說明在開花期前光合作用主要供應給植株的營養(yǎng)器官；開花期之后，T1、T2、T3玉米株高的增長速率緩慢增長，說明光合作用主要供應給植株的生殖器官。

土壤有機碳對玉米莖粗的影響體現(xiàn)在開花期之前快速生長，開花期之后緩慢生長，但T4在拔節(jié)期、大喇叭口期均大于其他處理，T4在大喇叭口期之前快速增長，之后緩慢增長，在玉米生長后期達到一定的恒定值(表2)。在拔節(jié)期、大喇叭口期和開花期，土壤有機碳與莖粗呈顯著正相關，在抽絲期二者呈顯著負相關，在成熟期，二者呈顯著正相關，說明土壤有機碳對莖粗的影響在不同生育期有差異，但大多數(shù)時期是正相關(表3)

2.2.2 單株葉面積(LA)和葉面積指數(shù)(LAI) 玉米單株葉面積越大，理論上可接收太陽輻射能的面積越大，合成的有機質(zhì)越多。在開花期之前，單株葉面積增長率最大(表2)，在開花期，單株葉面積達到了最大值，在開花期之后，單株葉面積略有下降，說明后期葉片衰老，而新生葉片較少。在拔節(jié)期和大喇叭口期，土壤有機碳與單株葉面積呈顯著正相關，在開花期二者負相關，在抽絲期和成熟期，二者無相關性。葉面積指數(shù)越高，群體光合速率就越高，在開花期之前，葉面積指數(shù)增長率最大，在開花期，葉面積指數(shù)達到了最大值；在開花期之后，葉面積指數(shù)略有下降。大喇叭口期，土壤有機碳與葉面積指數(shù)呈負相關，但未達顯著水平(表3)。

注：不同小寫字母代表同一生育期不同處理間在5%下差異顯著。Note:Different lowercase letters represent significant differences between different treatments at 5% in same growth stages.圖3 不同土壤有機碳含量下玉米葉片的水分利用效率和葉綠素含量Fig.3 Effects of different soil organic carbon contents on WUE and Chl of maize leaves

表2 不同土壤有機碳含量下玉米不同生育期的生長發(fā)育狀況Table 2 Effects of different SOC contents on growth and development of maize in different growth stages

表3 玉米不同生育期土壤有機碳含量與生長發(fā)育狀況的相關性分析Table 3 Correlation analysis between SOC contents and maize growth and development at different growth stages

2.3 不同土壤有機碳含量對玉米生物量的影響

2.3.1 單穗重及禿尖長 玉米單穗重隨著土壤有機碳的增多先增后減，T4達到最大，為236.18 g(圖4A)；由T3到T4,玉米的穗重增長率為24.47%；從圖中可以看出，并不是土壤有機碳含量越多越好，本試驗區(qū)土壤有機碳達到T4時，玉米單穗重數(shù)值最高。禿尖長與玉米穗重相反，隨著土壤有機碳的增多先減后增，T4達到最小，為0(圖4A)。由T2到T3,玉米的禿尖長下降率為53.84%，T4穗重最大，禿尖長為0，說明在土壤有機碳為6.14 g·kg-1條件下，玉米的生長發(fā)育狀況良好，產(chǎn)量也最理想。

圖4 土壤有機碳含量對玉米生物量的影響Fig.4 Effects of soil organic carbon contents on maize biomass

2.3.2 玉米地上部分干重及根冠比 玉米地上部分干重隨著土壤有機碳的增多先增后減，T4達到最大，為380.22 g(圖4B)，由T1到T2,玉米的地上部分干重增長率為20.74%，由T4到T5,玉米的地上部分干重下降率為20.37%。隨著土壤有機碳的增加，玉米單穗重和玉米地上部分干重增加。由T1到T3根冠比減小，T3到T5根冠比增大(圖4B)，根冠比隨著土壤有機碳的增多先減后增；由T3到T4,玉米的根冠比增長率為33.71%；T4地上部分干重最大，說明土壤有機碳6.14 g·kg-1，玉米的生長發(fā)育達到理想狀態(tài)。

3 討 論

土壤有機碳不斷分解,減少了土壤碳儲存,同時植被碳庫向土壤碳庫的流動增加，從而增加了土壤碳庫,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)正是這兩種作用的結(jié)果,體現(xiàn)了土壤碳的收入和支出的平衡關系。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力巨大，一定條件下，土壤有機碳在微生物的作用下分解，一部分被農(nóng)作物及時吸收，另一部分以CO2的形式釋放到大氣中，而大氣中的CO2又被農(nóng)作物光合吸收，碳以干物質(zhì)的形式保存，干物質(zhì)又以有機碳的形式回歸土壤，這樣土壤有機碳的收入大于支出，形成了新的碳匯并促進了碳的良性循環(huán)。

本試驗是在相同試驗樣方區(qū)域、相同農(nóng)田管理方式、相同施肥和灌溉等條件下進行的。施用各種農(nóng)家肥、有機肥和秸稈還田等都會增加土壤有機碳的含量。在渭北合陽試驗基地，隨著有機肥施用量的增加,各生育時期的葉片光合速率和氣孔導度顯著增大,胞間CO2濃度逐漸減小[20]。在等量氮肥條件下，有機肥可顯著提高玉米整個生育期的光合速率[21]，這與本研究一致。有機肥的合理配施能顯著增加玉米的凈光合速率[22-24]。秸稈還田使玉米葉片的光合速率和蒸騰速率持續(xù)出現(xiàn)高值，同時提高了水分利用效率[25]。秸稈還田處理與常量化肥相比，增加了葉綠素含量,顯著提高葉面積指數(shù),半量秸稈還田處理顯著提高產(chǎn)量[26]。沼肥與化肥配施提高了東北玉米的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和葉綠素含量并且提高了玉米的品質(zhì)[27]。生物炭、有機肥與化肥配施促進葉綠素含量和葉片的凈光合速率、氣孔導度、水分利用效率提高，而胞間CO2濃度、蒸騰速率則分別降低[28]。半施有機肥可以改善葉肉細胞的光合能力,并可提高生育后期葉片的光合強度,延長高光合持續(xù)期[29]。灌水和氮、磷、鉀及有機肥施用對番茄葉片光合速率的影響既相互促進,又相互制約,只有合理的水肥管理措施才能提高番茄葉片的光合速率[30]。由此可見，不同地區(qū)由于自然條件和人類活動的影響不同，土壤有機碳對玉米生理的影響也有很大差異。

劉強等[31]認為在黃土高原半干旱區(qū)以有機肥配施氮磷肥作物產(chǎn)量增加最顯著。高飛等[25]研究表明秸稈還田使玉米株高、莖粗和單株葉面積顯著增加。施用生物有機肥對玉米株高、苗干重、次生根和產(chǎn)量均有提高作用[32]，與本研究一致。余海兵等[23]認為配施有機肥可顯著提高春玉米整個生育期的LAI、株高，使生物產(chǎn)量增加。本研究得出玉米不同生長階段株高、莖粗、葉面積的增長速率是不同的?；逝c有機肥配合施用可顯著提高玉米植株葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量[33]。張影等[34]研究表明添加生物質(zhì)炭和有機物料提高了土壤有機質(zhì)含量，增加了砂土玉米株高和生物量。土壤有機碳能夠提高玉米干物質(zhì)的積累量。但是本研究認為玉米不同生育期土壤有機碳達到一定閾值時，能夠持續(xù)不斷為玉米供應養(yǎng)料，相較而言T4處理最理想。

隨有機肥用量的增加,玉米百粒重、穗行數(shù)、籽粒干物質(zhì)積累顯著增加,光合作用明顯改善[35]。秸稈深翻還田可促進玉米根冠比提高、改良玉米群體光合葉面積和凈光合速率，顯著地提高全生育期的生物積累量和產(chǎn)量[36]。在內(nèi)蒙古典型草原，氮添加顯著抑制了根冠比[37]。隨秸稈還田年限增加,玉米地上株高及穗位高相應增加，大喇叭口期、開花期玉米根重、總根長增加[38]。施用生物有機肥對玉米根長、根干重、苗干重、次生根和產(chǎn)量均有提高作用[32]。研究表明黑龍江海倫市和吉林德惠市兩種不同的氣候條件下,土壤有機質(zhì)含量與玉米產(chǎn)量間不存在顯著相關關系,產(chǎn)量差異不顯著[39]。說明土壤有機碳對玉米產(chǎn)量的影響在不同氣候條件下是波動變化的。

4 結(jié) 論

土壤有機碳含量達到一定閾值范圍時對玉米的生理特征和生長發(fā)育具有積極的促進作用，但在不同的生育期其結(jié)果不同。土壤有機碳含量與玉米凈光合速率呈正相關關系；隨著土壤有機碳含量的增多，蒸騰速率在玉米各個生育期表現(xiàn)為先減后增的趨勢；氣孔導度在玉米的不同生育期與土壤有機碳呈正相關關系；胞間CO2濃度在玉米不同的生育期與土壤有機碳呈負相關關系；在玉米的拔節(jié)期，大喇叭口期和成熟期隨著土壤有機碳含量的增加，葉片水分利用效率也波動增加；在玉米的拔節(jié)期，葉綠素隨著土壤有機碳的增加先增加，到達一定數(shù)值后保持不變；在開花期之前，土壤有機碳對玉米的株高、莖粗、單株葉面積、葉面積指數(shù)都有積極的影響，此時的增長率也較大，開花期之后，土壤有機碳對其影響變?nèi)酢?/p>