張海涵，王 娜，宗容容，黃廷林，苗雨甜，史印杰，馬曼立，劉 祥，齊笑妍

1. 西安建筑科技大學(xué), 陜西省環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 陜西 西安 710055

2. 西安建筑科技大學(xué)環(huán)境與市政工程學(xué)院, 陜西 西安 710055

水體的富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)引發(fā)藻華現(xiàn)象，使水體喪失水生動(dòng)植物多樣性、透明度下降、生態(tài)環(huán)境惡化[1]，因此，控制水環(huán)境富營(yíng)養(yǎng)化和藻類的暴發(fā)性繁殖成為國(guó)際關(guān)注熱點(diǎn). 藻類的生長(zhǎng)與溫度[2]、光照[3]、營(yíng)養(yǎng)因子(氮、磷、CO2)[4]、pH[5]、水動(dòng)力條件[6-7]、過氧化氫[8]、金屬元素[9]等有關(guān)，其中水動(dòng)力條件較易調(diào)節(jié)和控制，其不僅能直接影響藻類生長(zhǎng)，還會(huì)通過改變水中營(yíng)養(yǎng)鹽、CO2和光照的重新分布間接影響藻類繁殖，因此，水動(dòng)力條件是發(fā)生水華的重要因子[10].

水動(dòng)力條件影響藻類生長(zhǎng)主要表現(xiàn)為低流速促進(jìn)生長(zhǎng)[11]，中等強(qiáng)度的擾動(dòng)會(huì)增加藻細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)藻類新陳代謝[6]；相反，高強(qiáng)度的擾動(dòng)則抑制藻類生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)吸收和細(xì)胞代謝[10]. 水動(dòng)力條件影響藻細(xì)胞的增殖、形態(tài)、代謝活性及營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的變化，同時(shí)也影響著藻類群落結(jié)構(gòu)、種群演替、生物量分布和臨界流速. 水動(dòng)力條件對(duì)藻類生理生態(tài)學(xué)影響的深入研究，能夠在控制藻華暴發(fā)方面起到關(guān)鍵作用.

近年來，水動(dòng)力學(xué)對(duì)藻類生理生態(tài)學(xué)及藻華暴發(fā)的影響研究已成為國(guó)際熱點(diǎn)[12]. 湖泊和水庫因流速低、水力停留時(shí)間長(zhǎng)且自凈能力弱，能夠?yàn)樵孱惖纳L(zhǎng)和繁殖提供有利環(huán)境，相比流速大的河流較易暴發(fā)藻華[7]. 然而，水動(dòng)力學(xué)對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響機(jī)制較為復(fù)雜，目前尚未明確. 鑒于此，該文總結(jié)了水動(dòng)力條件對(duì)藻細(xì)胞生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)鹽吸收、形態(tài)、光合作用、酶活性影響的生理學(xué)和藻類優(yōu)勢(shì)種，以及臨界流速影響的生態(tài)學(xué)和人工混合對(duì)藻類的影響方面，以期為深入推進(jìn)水動(dòng)力條件對(duì)藻細(xì)胞生理生態(tài)學(xué)的有關(guān)研究以及湖庫的藻華控制提供參考.

1 水動(dòng)力條件對(duì)藻類影響的研究現(xiàn)狀

流速作為關(guān)鍵制約因子，顯著影響藻類的生長(zhǎng)聚集與分布、水體中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度和優(yōu)勢(shì)藻種類的變化. 當(dāng)湖庫水體處于流速非常緩慢的層流條件下，氮、磷等有機(jī)污染物不斷積累，藻類周圍生境發(fā)生變化，營(yíng)養(yǎng)鹽增多，因長(zhǎng)時(shí)間光照，表層水體藍(lán)藻(Cyanophyta)會(huì)大量繁殖，并隨水流發(fā)生遷移；當(dāng)流速逐漸增至流體縱向運(yùn)動(dòng)的紊流狀態(tài)時(shí)，則對(duì)藻類生理及其在湖庫中的空間分布產(chǎn)生影響. Song等[13]通過室內(nèi)模擬證明，相對(duì)于靜水而言，0.30 m/s的中等流速會(huì)增加藻類的生長(zhǎng)速度，延長(zhǎng)藻類生長(zhǎng)周期，促進(jìn)藻細(xì)胞能量代謝和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收，并且改善細(xì)胞形態(tài). Matson等[14]對(duì)美國(guó)Maumee河的研究表明，低流速時(shí)期有利于微囊藻(Microcystis)聚集，發(fā)生水華.然而在特定的流速范圍內(nèi)，增加水流速度能夠控制藻類繁殖，但控制水華的臨界流速仍需進(jìn)一步探究[12].原位圍隔試驗(yàn)結(jié)果顯示，當(dāng)流速為0.15和0.30 m/s時(shí)，優(yōu)勢(shì)藻種會(huì)由藍(lán)藻分別轉(zhuǎn)移為綠藻(Chlorophyta)和硅藻(Bacillariophyta)[15].

流量的改變會(huì)影響水體營(yíng)養(yǎng)鹽的變化，引起富營(yíng)養(yǎng)化的產(chǎn)生與消失. Acu?a等[16]通過對(duì)阿根廷Pampean河流的研究發(fā)現(xiàn)，低流量(13.8 L/s)增加了藻類初級(jí)生產(chǎn)力，相比之下，高流量(1 300 L/s)下藻類初級(jí)生產(chǎn)力降低了1個(gè)數(shù)量級(jí). 大流量對(duì)水體有稀釋作用，進(jìn)而也會(huì)降低水體中氮、磷濃度，影響藻類生存環(huán)境. 因此流量管理技術(shù)專門為驅(qū)散水華提供了更經(jīng)濟(jì)的選擇，可依據(jù)環(huán)境流量來管理水質(zhì)，防止富營(yíng)養(yǎng)化[17].

水體擾動(dòng)不但可以調(diào)控藻細(xì)胞群體的凝聚特性，而且會(huì)調(diào)節(jié)水環(huán)境中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽的分布與空間遷移. Rokkan等[18]通過小規(guī)模擾動(dòng)試驗(yàn)得出，葉綠素a(Chla)含量和藻類生物量與擾動(dòng)強(qiáng)度成正比.Huang等[19]研究表明，轉(zhuǎn)速為0～300 r/min的低到中度擾動(dòng)會(huì)促使沉積物釋放氮和磷酸鹽(PO43--P)養(yǎng)分，加重富營(yíng)養(yǎng)化，促進(jìn)藻類繁殖；然而，Xiao等[6]的試驗(yàn)結(jié)果表明，超過300 r/min的高強(qiáng)度擾動(dòng)則會(huì)破壞藻細(xì)胞. 因此，低到中度的水體擾動(dòng)相較于靜態(tài)或強(qiáng)烈的水體擾動(dòng)而言更有利于促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)[20](見表1).

表1 水動(dòng)力條件對(duì)藻類的影響總結(jié)Table 1 Summary of the influence of hydrodynamic conditions on algae

2 水動(dòng)力條件對(duì)藻類生理學(xué)的影響

2.1 水動(dòng)力條件對(duì)藻類生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的影響

水動(dòng)力條件對(duì)藻細(xì)胞生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)鹽吸收起著關(guān)鍵作用，主要表現(xiàn)為低至中等強(qiáng)度擾動(dòng)有助于藻細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的攝取，進(jìn)而促進(jìn)藻細(xì)胞生長(zhǎng)[3,11,20,25-30]，而高強(qiáng)度的擾動(dòng)則阻礙藻類對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的攝取，抑制藻類生長(zhǎng)[6,10,13,30-32]. 水動(dòng)力條件對(duì)藻類生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)吸收的影響總結(jié)見表2.

表2 水動(dòng)力條件對(duì)藻類生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)鹽吸收的影響總結(jié)Table 2 Summary of the influence of hydrodynamic conditions on algal growth and nutrient absorption

研究[33]表明，水動(dòng)力能夠改變由營(yíng)養(yǎng)程度差別引發(fā)的藻細(xì)胞增殖差異. 顏潤(rùn)潤(rùn)等[34]發(fā)現(xiàn)，在貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，相較于靜態(tài)水環(huán)境，施加適當(dāng)強(qiáng)度的水體擾動(dòng)能夠促進(jìn)藻細(xì)胞的生長(zhǎng). 產(chǎn)生這類現(xiàn)象是因?yàn)?，銅綠微囊藻的增殖造成周圍營(yíng)養(yǎng)鹽濃度降低，而擾動(dòng)會(huì)重新填補(bǔ)藻細(xì)胞周圍缺失的營(yíng)養(yǎng)鹽，同時(shí)削弱濃度邊界層，增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向藻細(xì)胞表面的通量，進(jìn)而促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收[33]. 此外，水體擾動(dòng)的同時(shí)也可以驅(qū)散藻細(xì)胞周圍有害的代謝產(chǎn)物，有效降低其濃度，進(jìn)而提高營(yíng)養(yǎng)鹽利用率[35]. 在營(yíng)養(yǎng)鹽濃度較低時(shí)，大細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收隨著擾動(dòng)強(qiáng)度的增加而提高，而小細(xì)胞因比紊流運(yùn)動(dòng)的尺度小得多，故小規(guī)模擾動(dòng)基本不影響其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取[36].

水動(dòng)力條件通過影響藻類光照和碳源吸收間接影響藻類生長(zhǎng). 原位觀測(cè)試驗(yàn)表明，低至中等強(qiáng)度的水體擾動(dòng)可以改善藻類所處水環(huán)境中的位置和光能的均勻分布，引起光照輻射的改變，有利于藻類光合作用和能量代謝[37]. 江林燕等[38]基于室內(nèi)模擬試驗(yàn)證明，擾動(dòng)能夠提高水體中CO2濃度，為藻細(xì)胞光合作用供應(yīng)充足的CO2，從而促進(jìn)其繁殖.

2.2 水動(dòng)力條件對(duì)藻類形態(tài)的影響

藍(lán)藻以單細(xì)胞或群體聚集為典型特征，其大小和形態(tài)受到水動(dòng)力條件的影響. 原位試驗(yàn)主要研究風(fēng)浪強(qiáng)度、水流速度對(duì)微囊藻群體大小的影響[39]，而室內(nèi)試驗(yàn)主要研究不同擾動(dòng)強(qiáng)度對(duì)藍(lán)藻細(xì)胞長(zhǎng)寬、體積、比表面積、物種形態(tài)轉(zhuǎn)變以及微囊藻群體聚集和分解的影響[6,13,28-29,40-42]. 通常低中強(qiáng)度的水體擾動(dòng)可改善細(xì)胞形態(tài)，進(jìn)而間接影響藻類的營(yíng)養(yǎng)吸收和生長(zhǎng)[29]. 通過對(duì)藍(lán)藻水華發(fā)生的現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行觀測(cè)和遙感監(jiān)測(cè)，并結(jié)合室內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，小或中度風(fēng)浪擾動(dòng)會(huì)增加其群體大小，使之更容易克服混合，并在擾動(dòng)后迅速漂浮到水面[39,43]，而大規(guī)模的擾動(dòng)則會(huì)破壞微囊藻群體[41]. 微囊藻群體分解受擾動(dòng)強(qiáng)度和擾動(dòng)時(shí)間的影響具有很大差異，不同形態(tài)微囊藻當(dāng)受到不同程度擾動(dòng)時(shí)，其形態(tài)之間也會(huì)不斷發(fā)生變化[42]. Xiao等[44]構(gòu)建了微囊藻群體形態(tài)轉(zhuǎn)變概念模型，結(jié)果表明，水體擾動(dòng)會(huì)導(dǎo)致魚害微囊藻(Microcystis ichthyoblabe)群落形態(tài)向惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii)和銅綠微囊藻群落形態(tài)轉(zhuǎn)變. 水動(dòng)力條件對(duì)藻類形態(tài)的影響總結(jié)見表3.

表3 水動(dòng)力條件對(duì)藻類形態(tài)的影響總結(jié)Table 3 Summary of the influence of hydrodynamic conditions on algal morphology

低風(fēng)速誘導(dǎo)混合會(huì)增大藍(lán)藻群體大小的機(jī)理與胞外聚合物(EPS)的存在密切相關(guān)[45]，秦伯強(qiáng)等[46]通過對(duì)太湖的野外監(jiān)測(cè)，調(diào)查到頻繁暴發(fā)藍(lán)藻水華的水域胞外多糖含量較高. 楊桂軍等[39]試驗(yàn)結(jié)果顯示，風(fēng)浪作用24 h結(jié)束后，試驗(yàn)組和對(duì)照組微囊藻群體大小分別為68.38和12.56 μm，EPS含量分別為1.49×10-6和1.26×10-6mg/cell. 低強(qiáng)度水體擾動(dòng)導(dǎo)致EPS增多，進(jìn)而增加藍(lán)藻群體的大小和浮力，促進(jìn)群體聚集并在水面形成水華[43,47].

2.3 水動(dòng)力條件對(duì)光合活性的影響

近年來，基于室內(nèi)模擬的試驗(yàn)主要側(cè)重研究水動(dòng)力條件對(duì)藻類光合活性的影響. Wang等[48]通過試驗(yàn)得出，同等強(qiáng)度的擾動(dòng)條件下，不同藻類的光合活性所受影響具有差異，而一些藻類的光合活性則不受影響. Li等[49]也發(fā)現(xiàn)，判斷水華束絲藻光合活性的最大有效量子產(chǎn)額PSⅡ(Fv/Fm)對(duì)擾動(dòng)的響應(yīng)沒有明顯的變化. Leupold等[50]研究發(fā)現(xiàn)，不同微藻種類的光合活性取決于擾動(dòng)強(qiáng)度，與0 cm/s組相比，126 cm/s組小球藻(Chlorella)、斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)的光合活性分別高出4.0%和4.8%，而589 cm/s組斜生柵藻、小球藻和萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)的光合活性分別下降了8%、7%和15%. Xiao等[6]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，水華微囊藻和水華魚腥藻在不同程度紊流耗散率條件下的最大電子傳輸速率(ETRmax)也表現(xiàn)出相當(dāng)大的差異. 綜上，水動(dòng)力條件對(duì)光合活性的影響與藻種和水體擾動(dòng)強(qiáng)度有關(guān)，低至中等強(qiáng)度的擾動(dòng)能夠增強(qiáng)藻類光合活性，而高強(qiáng)度的擾動(dòng)則抑制藻類光合活性.

2.4 水動(dòng)力條件對(duì)酶活性的影響

目前，已有研究主要基于反映細(xì)胞氧化水平〔即清除ROS的三大抗氧化酶-超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)〕、反映細(xì)胞能量代謝功能的ATP合成酶以及反映藻類吸收磷能力的堿性磷酸酶組成的酶系統(tǒng)來表征水動(dòng)力條件對(duì)藻細(xì)胞生理途徑代謝規(guī)律的影響.

Tan等[10]研究表明，試驗(yàn)組由于受到流動(dòng)應(yīng)激引起藻細(xì)胞ROS積累，脂質(zhì)過氧化物(MDA)含量逐漸上升，激活抗氧化系統(tǒng)，SOD、POD、CAT活性增強(qiáng).王文超等[7]研究發(fā)現(xiàn)，靜水組(0 r/min)和各擾動(dòng)組(40、80、120、200 r/min)的SOD、POD、CAT酶活性均表現(xiàn)為初期明顯降低，5 d之后又開始上升，第13天時(shí)出現(xiàn)最大值，之后又快速下降并逐漸趨于平穩(wěn).其中，120 r/min組酶活性最高，0～120 r/min范圍內(nèi)，酶活性與擾動(dòng)強(qiáng)度成正比；120～200 r/min范圍內(nèi)，酶活性與擾動(dòng)強(qiáng)度成反比. 這是銅綠微囊藻適應(yīng)不同條件時(shí)機(jī)體出現(xiàn)的應(yīng)激反應(yīng). Song等[13]通過試驗(yàn)得出，0～0.4 m/s的流速能夠增強(qiáng)藻類ATP合成酶的活性，促進(jìn)細(xì)胞能量代謝；相反，0.5 m/s的流速則抑制酶活性，減弱細(xì)胞能量代謝. Zheng等[30]研究證明，在同一磷濃度下，堿性磷酸酶活性(APA)先與轉(zhuǎn)速成正比，達(dá)到一定轉(zhuǎn)速后，二者成反比，300 r/min組的APA合成酶的活性明顯低于100和200 r/min組. Zhou等[51]研究了藍(lán)藻的APA合成酶的活性在4個(gè)不同流速水平下對(duì)磷吸收的影響，結(jié)果表明，流速條件通過增強(qiáng)藍(lán)藻的APA，促進(jìn)了磷的吸收. 綜上，水動(dòng)力條件的變化會(huì)引起藻細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶、ATP合成酶和堿性磷酸酶活性的差異，低至中等強(qiáng)度的適宜水體擾動(dòng)能夠增強(qiáng)酶活性，促進(jìn)細(xì)胞代謝和磷的吸收；而高強(qiáng)度的水體擾動(dòng)則會(huì)抑制酶活性，阻礙細(xì)胞代謝.

3 水動(dòng)力條件對(duì)藻類生態(tài)學(xué)的影響

3.1 水動(dòng)力條件對(duì)藻類優(yōu)勢(shì)種屬的調(diào)控

室內(nèi)研究和原位試驗(yàn)均發(fā)現(xiàn)水動(dòng)力條件可以誘導(dǎo)水體中藻類種群發(fā)生演替. Zhang等[52]對(duì)人工混合干預(yù)的李家河水庫研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，擾動(dòng)會(huì)引起藻類的垂向分布變化，藻細(xì)胞密度垂直分布差異減小，混合后水柱上部綠藻占比較高，水柱下部硅藻占比較高，針桿藻(Synedra)和柵藻(Scenedesmus)的相對(duì)豐度分別下降53.33%(底部)和23.38%(2 m處)，底部小環(huán)藻(Cyclotella)的相對(duì)豐度由8.96%增至58.09%. Yu等[53]研究發(fā)現(xiàn)，人工混合后上層微囊藻和下層小球藻在垂向上均勻分布，并且小球藻占主導(dǎo)地位. Li等[15]在中新湖進(jìn)行了長(zhǎng)達(dá)2.5年的野外觀測(cè)，結(jié)果表明，0.06、0.10、0.15 m/s的流速環(huán)境下藍(lán)藻向綠藻優(yōu)勢(shì)種轉(zhuǎn)變，0.30 m/s的流速環(huán)境以綠藻和硅藻為優(yōu)勢(shì)種，并且數(shù)量少于靜水區(qū)的優(yōu)勢(shì)藻種類. 王利利[54]基于室內(nèi)試驗(yàn)證明，當(dāng)流速為0.02 m/s時(shí)，水環(huán)境特征滿足硅藻繁殖條件；當(dāng)流速為0 m/s時(shí)，優(yōu)勢(shì)藻種為綠藻.

藻類對(duì)流速有一系列的適應(yīng)范圍，且不同藻種類的適應(yīng)范圍和程度之間會(huì)有差異，特定流速下，最合適的藻類可以有效地繁殖并變成優(yōu)勢(shì)種[10]. 大江相比于小溪更易存在直鏈藻(Melosira)和小環(huán)藻；橋彎藻(Cymbella)和脆桿藻(Fragilaria)的相對(duì)豐度在水庫下游等較極端的水流環(huán)境下會(huì)顯著增長(zhǎng). 水體擾動(dòng)會(huì)引起藻類群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，從而影響其演替過程及方向[52].

3.2 臨界流速對(duì)藻類的影響

將最適合藻類生長(zhǎng)的水流速度定義為臨界流速，一旦超過臨界流速，藻類的生長(zhǎng)則受到抑制. 通過試驗(yàn)獲得發(fā)生藻華的臨界流速，不僅對(duì)水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化的評(píng)價(jià)，而且對(duì)后續(xù)的治理與預(yù)防都具有重要的科學(xué)意義[22]. 臨界流速對(duì)藻類影響的研究總結(jié)見表4.

表4 臨界流速對(duì)藻類的影響總結(jié)Table 4 Summary of the effect of critical flow velocity on algae

試驗(yàn)?zāi)M水動(dòng)力條件裝置的混合形式主要包括水平流動(dòng)[11,15,59]、環(huán)形擾動(dòng)[7,10,49,51,58]和振蕩[25,41]，這3種流態(tài)存在明顯差異，其對(duì)藻類生理生態(tài)學(xué)的影響結(jié)果也不盡相同.

4 人工混合對(duì)藻類的影響

原有水生態(tài)系統(tǒng)會(huì)受到水庫建成的影響，其中比較嚴(yán)重的問題是出現(xiàn)水體熱分層現(xiàn)象[60]. 熱分層效應(yīng)的日漸突出導(dǎo)致水質(zhì)污染愈發(fā)嚴(yán)重，其中一項(xiàng)重要的改善水質(zhì)的方法即為水質(zhì)原位修復(fù)技術(shù)，目前常見的有同溫層曝氣技術(shù)[61-62]、空氣管混合技術(shù)[21,63]、揚(yáng)水筒混合技術(shù)和揚(yáng)水曝氣技術(shù)[60,64-66]. 人工混合可以增加水中含氧量，深層溫度升高，上層溫度降低從而可以去除水庫熱分層，減少可用光，減少內(nèi)部磷負(fù)荷，從而有效防止富營(yíng)養(yǎng)化和水庫中藍(lán)藻的增殖[61,64-65,67-72].Zhang等[52]基于室內(nèi)模擬和現(xiàn)場(chǎng)研究，探索了揚(yáng)水曝氣控制藻類生長(zhǎng)的內(nèi)部機(jī)制，結(jié)果表明，揚(yáng)水曝氣的運(yùn)行使得分層型飲用水庫中藻類的生長(zhǎng)、細(xì)胞代謝和光合作用受到顯著不利影響. 室內(nèi)模擬研究表明，低溫、低光照顯著抑制藻類生長(zhǎng)和細(xì)胞代謝活性，而揚(yáng)水曝氣主要通過降低表層溫度，并將藻類混合到深層增加光限制，使得水庫中藻密度顯著降低，藻密度和藻類群落結(jié)構(gòu)在垂向分布呈現(xiàn)顯著差異. 人工混合對(duì)藻類生長(zhǎng)影響方面的研究總結(jié)見表5.

表5 人工混合對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響總結(jié)Table 5 Summary of the influence of artificial mixing on the algal growth

續(xù)表 5

5 結(jié)論與展望

a) 水動(dòng)力條件對(duì)藻類生理生態(tài)學(xué)均產(chǎn)生一定影響：在藻類生理學(xué)方面，主要表現(xiàn)為低至中等強(qiáng)度擾動(dòng)會(huì)促進(jìn)藻類營(yíng)養(yǎng)吸收、改善細(xì)胞形態(tài)、增強(qiáng)代謝活性，有利于藻類生長(zhǎng)繁殖；高強(qiáng)度擾動(dòng)則抑制藻類營(yíng)養(yǎng)吸收、破壞細(xì)胞形態(tài)、降低代謝活性，不利于藻類生長(zhǎng)繁殖. 在藻類生態(tài)學(xué)方面，流速低的水體適宜藍(lán)藻和綠藻生長(zhǎng)，而硅藻適應(yīng)流速高的水體.

b) 水動(dòng)力學(xué)對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響機(jī)制復(fù)雜，目前尚未明確，作用機(jī)理依舊需要探索. 后續(xù)應(yīng)側(cè)重于水動(dòng)力條件對(duì)藻類生理影響展開系統(tǒng)研究，包括藻細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性和相關(guān)物質(zhì)吸收；關(guān)注微囊藻群體處于水體擾動(dòng)環(huán)境形態(tài)變化過程中細(xì)胞大小、膠被、產(chǎn)毒特性和基因序列等特征.

c) 開展應(yīng)用于實(shí)際湖庫中能夠達(dá)到最佳控制藻類水華效果的擾動(dòng)強(qiáng)度和臨界流速的研究；對(duì)于工程應(yīng)用方面，建議針對(duì)不同湖泊水庫探究水體擾動(dòng)方式、擾動(dòng)時(shí)間、擾動(dòng)頻率和擾動(dòng)最佳深度.