王 昱，李寶龍，馮 起，劉 蔚，王之君，張昕雨，孔德星，左一鋒

1. 蘭州理工大學能源與動力工程學院, 甘肅 蘭州 730050

2. 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院內(nèi)陸河流域生態(tài)水文重點實驗室, 甘肅 蘭州 730000

3. 甘肅省生物質(zhì)能與太陽能互補供能系統(tǒng)重點實驗室, 甘肅 蘭州 730050

河流作為水陸間營養(yǎng)物質(zhì)和污染物的載體，在水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的自我調(diào)節(jié)功能[1]. 但隨著全球氣候變暖，以及筑壩攔截、工農(nóng)業(yè)污水排放等人類活動日益加劇，河流水生態(tài)系統(tǒng)健康受到嚴重威脅[2-3].如何監(jiān)測和改善河流水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況，已成為區(qū)域水環(huán)境研究迫切需要解決的問題. 大型底棲動物FFGs(functional feeding groups，功能攝食類群)是依據(jù)食物種類及獲取食物的行為適應(yīng)特征來劃分，是相似生態(tài)功能底棲動物的集合，可簡化復雜群落內(nèi)部聯(lián)系，突出群落的整體作用，既能反映出大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征和生境適應(yīng)性特征，又能精確地表現(xiàn)大型底棲動物群落與不同水環(huán)境壓力的相關(guān)性，已成為當前評估河流水環(huán)境受損狀況的重要工具[4-6].Vallania等[7]研究發(fā)現(xiàn)，水庫建設(shè)對阿根廷格蘭德河FFGs中收集者和撕食者影響顯著；張亞等[8]研究發(fā)現(xiàn)，電導率(EC)是影響大型底棲動物FFGs群落的主要環(huán)境因子，且FFGs群落對太子河流域農(nóng)業(yè)活動和城市化具有敏感響應(yīng)；王博涵等[9]研究表明，不同時期黃河流域濟南段和淮河流域環(huán)境因子差異顯著，導致大型底棲動物FFGs的密度和多樣性表現(xiàn)出時空分異的現(xiàn)象；朱晨曦等[10]運用RDA分析表明，pH以及DO、COD和TN濃度均與漓江大型底棲動物FFGs群落顯著相關(guān)，且人類居住生活對生境的影響較旅游業(yè)大. 但針對生態(tài)環(huán)境脆弱的內(nèi)陸河流域大型底棲動物FFGs季節(jié)演替現(xiàn)象及生態(tài)系統(tǒng)健康方面的研究相對薄弱. 因此，開展內(nèi)陸河流大型底棲動物FFGs時空分布及其與水環(huán)境的響應(yīng)研究，比傳統(tǒng)的底棲動物形態(tài)分類學研究更有利于從整體上評價河流生態(tài)環(huán)境的健康狀況，對河流綜合治理具有重要意義.

黑河流域作為我國第二大內(nèi)陸河，是河西走廊綠洲賴以生存和經(jīng)濟社會持續(xù)發(fā)展的重要水源基地[11].近20年來，黑河上中游筑壩蓄水、工農(nóng)業(yè)及生活污水排放對流域水生態(tài)環(huán)境造成潛在危害[12]. 以往研究多基于傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法來分析大型底棲動物與水環(huán)境因子的相關(guān)性[13]，而大型底棲動物FFGs的組成及多樣性隨河流自身地理區(qū)位的不同、有機質(zhì)輸入的差異等各種因素的改變而表現(xiàn)出自身的特征，會更有效地反映河流水環(huán)境的動態(tài)變化[14]. 因此，該文以黑河上中游為研究對象，分析大型底棲動物FFGs時空分布特征及其與水環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系，進一步探究氣候等自然條件以及人類活動對河流的健康影響，以期為準確評價我國內(nèi)陸河流健康提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)域概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況及采樣點布設(shè)

黑河發(fā)源于祁連山北麓的青海省祁連縣，流域范圍大致介于96°42'E～102°04'E、37°45'N～42°40'N之間，流域橫跨了祁連山地、走廊平原和阿拉善高原3種不同的地貌單元，總面積達1.3×105km2. 黑河以鶯落峽、正義峽為界劃分上、中、下游，上游祁連山區(qū)多年平均降水量在350 mm以上，植被稀少. 中游走廊平原多年平均降水量在140 mm左右，蒸發(fā)量約為1 400 mm，日照時間為3 500～4 100 h，是綠洲和灌溉農(nóng)業(yè)經(jīng)濟區(qū). 黑河上游水能資源儲藏量為106.88×104kW，上游干流黃藏寺-鶯落峽河段相繼開發(fā)了8座梯級電站；中游農(nóng)業(yè)活動和人類活動干擾較強；下游流經(jīng)額濟納旗，沿途均為沙漠[12].

為探究黑河上中游大型底棲動物FFGs時空分布及河流水環(huán)境的動態(tài)變化. 根據(jù)黑河上中游氣候特征、梯級水壩的分布、工農(nóng)業(yè)污染狀況，于2020年夏季和秋季在黑河上中游各代表性區(qū)域布設(shè)19個采樣點，其中上游支流(H1～H7)、上游干流(H8～H12)、中游(H13～H19)各采樣點設(shè)置如圖1所示.

圖1 黑河流域采樣點分布Fig.1 The distribution of sampling sites in Heihe River Basin

1.2 大型底棲動物采集與鑒定

該研究采用定量和定性相結(jié)合的方法進行底棲動物樣品采集，定量采集用彼得遜采泥器(1/16 m2)，定性采集用D型手抄網(wǎng). 根據(jù)生境特征，每個采樣點設(shè)定100 m河段作為采樣區(qū)域，每個采樣點重復采集3次，合并為1個樣品，現(xiàn)場用0.5 mm分樣篩篩洗，洗凈后置于解剖盤中逐一將底棲動物挑出，用體積分數(shù)為4%的福爾馬林溶液固定，貼上標簽保存，樣品帶回實驗室中鑒定至盡可能低的分類單元，通常為屬或種[14-15]. 最后將每個采樣點的底棲動物按不同種類計數(shù)后稱量，并根據(jù)采樣面積換算成密度(ind./m2)和生物量(g/m2).

1.3 水環(huán)境調(diào)查

黑河上中游各采樣點的水溫(WT)、pH、電導率(EC)、鹽度(Salinity)以及溶解性總固體(TDS)、溶解氧(DO)的濃度均采用哈希便攜式水質(zhì)分析儀(SL 1000型，北京銘成基業(yè)科技有限公司)現(xiàn)場測定；流速(v)利用手持多普勒超聲波流速儀(F1-LSH10-1A型，蘇州賽力威儀器設(shè)備有限公司)測定；同時，采集1 L水樣固定后置于4 ℃保溫箱帶回實驗室，測定總氮(TN)、總磷(TP)、化學需氧量(COD)、五日生化需氧量(BOD5)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、氨氮(NH3-N)的濃度. 水樣預處理和保存嚴格按照《水和廢水監(jiān)測分析方法》(第四版)[16]進行，為減小系統(tǒng)誤差，以上樣品均重復測定3次，數(shù)據(jù)分析過程中取其平均值.

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

為提高試驗結(jié)果精確度和減小試驗誤差，所有樣品分析均重復3次；對服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，運用單因素方差分析(one way ANOVA)比較大型底棲動物FFGs的密度、生物量、生物多樣性及水環(huán)境因子的差異性；方差分析和相關(guān)性分析均在SPSS 24.0軟件中完成；DCA和RDA分析在Canoco 5軟件中完成；折線圖在Origin 9.0、ArcGIS 10.6軟件中完成.

1.5 研究方法

1.5.1 大型底棲動物FFGs及生態(tài)系統(tǒng)屬性劃分

根據(jù)河流大型底棲動物的食性類型，參照Cummins等[17-18]的劃分規(guī)則，將黑河上中游大型底棲動物分為5類FFGs (見表1).

表1 黑河上中游大型底棲動物FFGs分類Table 1 Macroinvertebrate taxa with respect to their corresponding FFGs in the upper and middle reaches of Heihe River

參考Yoshimura等[19]的研究結(jié)果，根據(jù)大型底棲動物FFGs參數(shù)，從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)縱向輸送能力和沿岸營養(yǎng)物質(zhì)輸入等方面對黑河上中游不同河段生態(tài)系統(tǒng)進行評價(見表2).

表2 大型底棲動物FFGs參數(shù)所表征的生態(tài)系統(tǒng)屬性Table 2 The FFGs of macroinvertebrates related to ecosystem attributes

1.5.2 多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(HFD′)和Pielou均勻度指數(shù)(JFD′)[20]分別見式(1)～(2).

式中：S為功能類群數(shù)目，個；Pi為第i種FFGs的個體數(shù)與樣品總個體數(shù)的比值.

1.5.3 相關(guān)性分析

采用Canoco 5.0軟件對大型底棲動物FFGs數(shù)據(jù)進行除趨勢對應(yīng)分析(detrend correspondence analysis，DCA)，檢驗第一軸長度，確定單峰還是線性分布，然后選擇合適的排序分析方法. 若第一軸梯度長度大于4，采用CCA分析；若小于3，采用RDA分析；介于3～4之間，兩種分析方法均可. 為消除量綱的影響，對除pH外的環(huán)境因子和物種數(shù)據(jù)進行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換，其中x為各指標測定值.

1.5.4 水質(zhì)指數(shù)

生物指數(shù)(BI)[21]的計算見式(3)：

式中，ni為 第i個分類單元(屬或種)個體的數(shù)量，N為總個體數(shù)，ti為 第i個分類單元(屬或種)的耐污值. 研究區(qū)大型底棲動物耐污值參照王備新等[22-23]的核定值，BI指數(shù)的評價標準參照王備新[24]的水質(zhì)分級標準(見表3).

表3 BI指數(shù)和綜合水質(zhì)標識指數(shù)法評價標準[24-25]Table 3 Evaluation standard of BI index and comprehensive water quality identification index methods[24-25]

綜合水質(zhì)標識指數(shù)(Iwq)[25]由一位整數(shù)和三位或四位小數(shù)位組成，其結(jié)構(gòu)見式(4).

式中：X1為河流總體的綜合水質(zhì)類別；X2為綜合水質(zhì)在X1類水質(zhì)變化區(qū)間內(nèi)所處位置，從而實現(xiàn)在同類水中進行水質(zhì)優(yōu)劣比較；X3為參與綜合水質(zhì)評價的水質(zhì)指標中，劣于水環(huán)境功能區(qū)目標的單項指標個數(shù)；X4為綜合水質(zhì)類別與水體功能區(qū)類別的比較結(jié)果，視綜合水質(zhì)的污染程度，為一位或兩位有效數(shù)字. 另外，X1·X2由計算獲得，X3和X4根據(jù)比較結(jié)果得到.

綜合水質(zhì)標識指數(shù)的核心是X1·X2的計算，即根據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)確定河流綜合水質(zhì)類別，并確定綜合水質(zhì)在該類別變化區(qū)間中的位置. 由于該研究只需用到X1和X2的計算，故這里對于X3和X4的計算不做具體介紹，X1·X2的計算見式(5).

式中，m為參加綜合水質(zhì)評價的水質(zhì)單項指標個數(shù)，P1′、P2′、Pm′分別為第1、2、m個水質(zhì)標識指數(shù)中的一位整數(shù)和小數(shù)點后第一位.

BI指數(shù)和綜合水質(zhì)標識指數(shù)法的評級標準見表3[24-25].

2 結(jié)果與討論

2.1 大型底棲動物FFGs群落結(jié)構(gòu)

兩次調(diào)查共采集到大型底棲動物為50個分類單元，隸屬于3門7綱17目32科，其中節(jié)肢動物分屬10目23科37個分類單元，占總物種數(shù)的74.00%，軟體動物分屬5目7科11個分類單元，占22.00%，環(huán)節(jié)動物分屬2目2科2個分類單元，占4.00%. 整個研究區(qū)域FFGs群落以捕食者和刮食者占絕對優(yōu)勢，相對豐度分別為45.31%和31.64%，其次為收集者，相對豐度為18.87%，濾食者和撕食者相對豐度最小，分別為2.12%和2.06%.

由表4可知，夏季中游FFGs的密度和生物量均最大，以捕食者和刮食者占優(yōu)勢，分別為275.84、205.12 ind./m2和9.94、23.70 g/m2；上游支流次之，以捕食者占優(yōu)勢，分別為226.00 ind./m2、2.69 g/m2；上游干流最小，密度以收集者和撕食者占優(yōu)勢，分別為171.00和107.00 ind./m2，生物量以刮食者和撕食者占優(yōu)勢，分別為11.11和1.73 g/m2. 與夏季相比，秋季FFGs的密度和生物量在空間上呈明顯減小的趨勢. 其中，中游以捕食者和刮食者占優(yōu)勢，密度分別為180.88和106.22 ind./m2，生物量分別為5.40和13.63 g/m2；上游干流除H12采樣點分布較多物種外，其他采樣點FFGs結(jié)構(gòu)單一，以捕食者為主，密度和生物量分別為54.30 ind./m2和0.51 g/m2；上游支流以捕食者占優(yōu)勢，密度和生物量分別為106.74 ind./m2和1.75 g/m2.單因素方差分析表明，夏秋季捕食者、刮食者和收集者的密度和生物量以及收集者的密度、濾食者的生物量在不同區(qū)域均具有顯著性差異(P＜0.05)，其他FFGs密度和生物量均無顯著性差異(P＞0.05).

表4 黑河上中游大型底棲動物FFGs時空分布Table 4 Spatial and temporal distribution of macroinvertebrate FFGs in the upper and middle reaches of Heihe River

2.2 大型底棲動物FFGs生物多樣性

由圖2可知，黑河上中游夏季大型底棲動物FFGs的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于0.14～1.83之間，Pielou均勻度指數(shù)介于0.06～0.34之間. 其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)沿程變幅較大，尤其上游干流和中游起伏變化較大，H13采樣點達到最高(1.83)，H3采樣點最低(0.14)，整體上表現(xiàn)為中游＞上游干流＞上游支流；而Pielou均勻度指數(shù)沿程變幅相對平穩(wěn)，表明各采樣點大型底棲動物FFGs分布較為均勻. 秋季Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于0.28～1.62之間，Pielou均勻度指數(shù)介于0.06～0.34之間. 其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在中游變幅較大，上游支流和干流相比夏季變幅明顯減小，H13采樣點達到最高(1.62)，H3采樣點最低(0.28)；而Pielou均勻度指數(shù)沿程變幅與夏季基本一致. 單因素方差分析表明，大型底棲動物FFGs的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)時空差異較大(P＜0.05)，Pielou均勻度指數(shù)時空差異不顯著(P＞0.05).

圖2 各采樣點大型底棲動物FFGs的多樣性指數(shù)Fig.2 Diversity index of macroinvertebrate FFGs in each sampling point

2.3 環(huán)境因子特征

由表5可知，夏季黑河上中游水體中DO、TP、TN、NH3-N、BOD5、COD和CODMn濃度的平均值分別為7.50、0.10、0.96、0.13、0.87、15.37和2.22 mg/L，其中DO、NH3-N、COD、CODMn的 濃 度 均 處 于GB 3838-2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標準》Ⅰ類水質(zhì)標準，BOD5和TP的濃度處于Ⅱ類水質(zhì)標準，TN的濃度處于Ⅲ類水質(zhì)標準. 秋季DO、TP、TN、NH3-N、BOD5、COD和CODMn濃度的平均值分別為8.09、0.18、1.38、0.15、0.97、13.16和2.32 mg/L，其中DO、NH3-N、BOD5和COD的濃度均處于Ⅰ類水質(zhì)標準，CODMn的濃度處于Ⅱ類水質(zhì)標準，TP的濃度處于Ⅲ類水質(zhì)標準，TN的濃度處于Ⅳ類水質(zhì)標準. 單因素方差分析表明，夏季各采樣點的EC、Salinity以及DO、TN和BOD5濃度存在顯著性差異，其余指標差異較小；秋季各采樣點的流速(v)以及DO、BOD5、COD和CODMn濃度存在顯著性差異，其余指標不存在顯著性差異.

表5 研究區(qū)域水環(huán)境參數(shù)特征及方差分析Table 5 Characteristics of water environment parameters and ANOVA in the study area

2.4 大型底棲動物FFGs分布與水環(huán)境因子的關(guān)系

對夏季和秋季大型底棲動物FFGs豐度進行DCA分析可知，軸1梯度長度(SD)分別為2.548和2.873，均小于3，因此采用線性模型RDA分析大型底棲動物FFGs與水環(huán)境因子的關(guān)系. 由蒙特卡羅置換(Monte Carlo)檢驗可知：BOD5濃度(F=6.5,P=0.002)、Salinity(F=5.8,P=0.004)、DO濃度(F=5.6,P=0.004)、EC(F=5.3,P=0.006)、WT(F=3.8,P=0.012)、TDS濃度(F=2.6,P=0.044)、CODMn濃度(F=2.1,P=0.046)是影響夏季大型底棲動物FFGs的主要環(huán)境因子. Salinity(F=4.2,P=0.01)、COD濃度(F=4.0,P=0.006)、TDS濃度(F=3.9,P=0.01)、WT(F=3.0,P=0.014)、NH3-N濃度(F=2.9,P=0.022)、CODMn濃度(F=2.5,P=0.032)是影響秋季大型底棲動物FFGs的主要環(huán)境因子，并且RDA分析排序圖中前兩個排序軸分別解釋了85.03%和79.52%的信息，說明排序圖較好地反映了物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系(見圖3).

圖3 各采樣點主要環(huán)境因子與大型底棲動物FFGs的RDA排序結(jié)果Fig.3 Ordination plots of RDA for main environmental factors and macroinvertebrate FFGs in each sampling point

由圖3可知，夏季采樣點在排序軸大致分為3個區(qū)域，說明FFGs群落受空間分布因子的影響較大.上游支流采樣點基本位于第三象限，H2、H3、H5和H6采樣點FFGs的豐度與DO和BOD5濃度均呈負相關(guān)；上游干流H9～H11采樣點位于第二象限，與CODMn濃度呈正相關(guān)，H12采樣點位于第四象限，與EC、TDS濃度均呈正相關(guān)；中游所有采樣點均位于第一、四象限，H13和H17采樣點與WT、Salinity均呈正相關(guān)，H16、H18采樣點與Salinity、TDS濃度和EC均呈正相關(guān)，H19采樣點與DO、BOD5濃度均呈正相關(guān). 在FFGs方面，刮食者豐度與DO、BOD5濃度均呈正相關(guān)，撕食者、收集者豐度與CODMn濃度均呈正相關(guān)，濾食者豐度與WT、Salinity均呈負相關(guān).

秋季所有樣點在排序軸大致分為4個象限，且同一采樣點夏秋季FFGs在排序軸分布位置差異較大，說明FFGs群落在時間和空間上受環(huán)境因子影響顯著. 上游支流采樣點大致分布在第二象限，個別采樣點(H2～H5點)FFGs與WT和CODMn濃度均呈負相關(guān)；上游干流絕大部分采樣點位于第一、三象限，H9～H11采樣點與COD濃度均呈正相關(guān)，與Salinity、TDS濃度和NH3-N濃度均呈負相關(guān)，H12采樣點與Salinity、TDS濃度和NH3-N濃度均呈正相關(guān)，與COD濃度呈負相關(guān)；中游所有采樣點基本位于第一、四象限，H13、H17采樣點與Salinity、TDS濃度均呈正相關(guān)，與COD濃度呈負相關(guān)，H14和H16采樣點與COD濃度相關(guān)性較強，與Salinity、TDS濃度和NH3-N濃度均呈負相關(guān)，H15和H18采樣點與CODMn濃度均呈正相關(guān). 在FFGs方面，刮食者豐度與WT呈正相關(guān)，撕食者豐度與WT、CODMn濃度均呈正相關(guān)，收集者豐度與NH3-N濃度、COD濃度均呈負相關(guān)，濾食者豐度與NH3-N濃度呈正相關(guān).

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(見表6)表明：夏季大型底棲動物FFGs密度與BOD5濃度呈極顯著相關(guān)；生物量與DO濃度、BOD5濃度均呈極顯著相關(guān)；Pielou均勻度指數(shù)與EC、TDS濃度和Salinity的相關(guān)性均較強. 秋季大型底棲動物FFGs密度與流速和TDS濃度均呈極顯著相關(guān)，與DO濃度、Salinity、COD濃度均呈顯著相關(guān)；生物量與COD濃度呈極顯著相關(guān)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與流速呈極顯著相關(guān).

表6 環(huán)境因子與大型底棲動物FFGs生物特征值的Pearson相關(guān)關(guān)系Table 6 Coefficients of Pearson correlation between environmental factors and macroinvertebrate FFGs biometric value

2.5 水質(zhì)評價

BI指數(shù)評價結(jié)果表明，黑河上中游不同時期水質(zhì)處于清潔至輕污染水平，個別采樣點為中污染水平(見表7). 夏季有63.16%采樣點處于清潔水平，26.32%采樣點處于輕污染水平，10.52%采樣點處于中污染水平；秋季有47.37%采樣點處于清潔水平，42.11%采樣點處于輕污染水平，10.52%采樣點處于中污染水平，表明水質(zhì)隨季節(jié)變化有逐漸變差的趨勢. 從空間尺度看，夏季上游支流和干流水質(zhì)較好，70.00%以上采樣點處于清潔水平，中游處于輕污染和中污染的采樣點均占28.57%；秋季上游支流和干流水質(zhì)有60.00%采樣點處于清潔水平，中游處于輕污染和中污染采樣點分別占42.86%和28.57%. 綜合水質(zhì)標識指數(shù)法評價結(jié)果整體上與BI指數(shù)基本一致(見表7)，不同時期水質(zhì)均處于GB 3838-2002Ⅱ～Ⅲ類水質(zhì)標準. 夏季上游支流和干流均有兩個采樣點水質(zhì)處于Ⅲ類水平，其他采樣點均為Ⅱ類水平；中游以Ⅲ類水質(zhì)為主. 與夏季相比，秋季水體污染區(qū)域增加，各典型河段水質(zhì)均出現(xiàn)不同程度污染，其中中游有6個采樣點水質(zhì)為輕污染水平；上游干流和支流均有3個采樣點為輕污染水平.

表7 BI指數(shù)和綜合水質(zhì)標識指數(shù)法水質(zhì)評價Table 7 BI index and comprehensive water quality identification index of water quality assessment

2.6 基于大型底棲動物FFGs參數(shù)的水生態(tài)系統(tǒng)評價

基于FFGs各項參數(shù)分析結(jié)果(見表8)表明，黑河上中游水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況整體較好. 在物質(zhì)循環(huán)方面，大型底棲動物FFGs初級生產(chǎn)力(F1)和自養(yǎng)/異養(yǎng)(F2)在中游達到最大，上游支流和干流較小，并且表現(xiàn)出夏季大于秋季的趨勢. 分解能力(F3)在夏季明顯大于秋季，空間上相差不大. 次級生產(chǎn)力(F4)在中游明顯大于其他河段，夏季大于秋季. 在物質(zhì)輸送能力方面，縱向輸送能力(F5)在時間和空間上相差不大，而縱向輸送能力(F6)差異較大，夏季在上游支流明顯大于其他河段，而秋季在上游干流達到最大.沿岸物質(zhì)輸入方面，沿岸物質(zhì)輸送量(F7)和相對物質(zhì)輸入量(F8)在夏季顯著大于秋季，夏秋季均在中游最大. 其他方面，粗有機顆粒/細有機顆粒(F9)在中游大于其他區(qū)域，夏季顯著高于秋季，生境穩(wěn)定性(F10)在不同時期變化趨勢相同，均表現(xiàn)為中游＞上游干流＞上游支流.

表8 研究區(qū)域大型底棲動物FFGs參數(shù)的時空變化Table 8 Temporal and spatial variation of Metrics based on macroinvertebrate FFGS in Heihe River

2.7 影響大型底棲動物FFGs時空分布的關(guān)鍵因子

該研究發(fā)現(xiàn)，黑河上中游大型底棲動物FFGs中捕食者和刮食者的數(shù)量占絕對優(yōu)勢，濾食者和撕食者最少，這與國內(nèi)其他河流如太子河[26]、漓江[10]等地區(qū)存在明顯差異. 究其原因：一方面是黑河作為典型內(nèi)陸河，受大氣環(huán)流以及水、熱及其組合的影響，形成了冰川-河流-綠洲等獨特的地理景觀[27]；另一方面不同河段人類活動強度不同，使得FFGs表現(xiàn)出獨特的地理區(qū)系特征.

黑河上中游大型底棲動物FFGs在空間上表現(xiàn)為中游＞上游支流＞上游干流，主要是上游支流受太陽輻射、強風影響，高山草甸稀少，無法為FFGs提供豐富的食物和適宜的生境[12]. 上游干流FFGs群落多分布在H12采樣點，可能與該區(qū)域流速較小、水草豐富有關(guān)；中游屬于天然綠洲區(qū)，水熱資源豐富，使其表現(xiàn)出較強的生態(tài)機能和生產(chǎn)效率，附生大量藻類等植物，為FFGs提供了適宜的棲境，多樣性較高.FFGs與環(huán)境因子的相關(guān)性自上游至中游逐漸增強，原因是上游祁連山區(qū)過度放牧增加了河流營養(yǎng)鹽的輸入，對部分區(qū)域FFGs產(chǎn)生一定影響. 上游干流位于梯級庫區(qū)，水流流速減緩，污染物易于沉積，為收集者和撕食者提供了食物，但大壩也破壞了河流生態(tài)連通性，改變了水動力條件，導致棲境逐漸單一化，并對FFGs群落產(chǎn)生擾動[28]. 中游工業(yè)廢水、生活污水等排入河流，造成水體懸浮有機顆粒物顯著增加，導致濾食者、收集者逐漸退化，刮食者和捕食者逐漸占據(jù)優(yōu)勢.

黑河上中游大型底棲動物FFGs群落在時間上也存在顯著差異. 夏季刮食者密度和生物量高于秋季，主要是夏季水文條件相對穩(wěn)定，適宜水生植物生長，為刮食者提供豐富的食物和棲息場所. 撕食者和收集者數(shù)量在夏季最大，可能與環(huán)境參數(shù)以及底棲動物自身生理及繁殖特性等有關(guān)[29]. 河流連續(xù)性概念認為捕食者時空變化不大[10]，該研究也印證了這一點，原因是捕食者處于食物鏈的最高營養(yǎng)級(第四級)，對環(huán)境變化應(yīng)激性較強. BOD5、CODMn、COD的濃度是衡量河流水體中污染物濃度大小重要指標[30]. 夏季刮食者的密度與BOD5濃度呈正相關(guān)，撕食者、收集者的密度與CODMn濃度均呈正相關(guān)；秋季撕食者的密度與CODMn濃度呈正相關(guān)，收集者的密度與NH3-N、COD濃度均呈負相關(guān)，說明水體中離子濃度增加會消耗大量的DO，使刮食者、撕食者和收集者的生存環(huán)境發(fā)生改變[10]. 夏季刮食者的密度與DO濃度呈正相關(guān)，主要是水體中DO濃度較高，促進生物的新陳代謝、攝食等生命活動；濾食者的密度與Salinity呈負相關(guān)，原因是當水體中溶解了大量的顆粒物時，水體中的TDS濃度會顯著上升，EC和Salinity也相應(yīng)增大，進而影響其生存[31]. 秋季濾食者的密度與NH3-N濃度呈正相關(guān)，可能與該季節(jié)水體中營養(yǎng)物質(zhì)含量較多，為濾食者提供了豐富的食物有關(guān)；刮食者和撕食者的密度均與WT呈正相關(guān)，說明適宜范圍內(nèi)溫度的升高會促進藻類等水生植物生長，提高FFGs群落的生產(chǎn)力[9].

2.8 黑河水生態(tài)系統(tǒng)健康評價

FFGs群落各項參數(shù)分析結(jié)果表明，黑河上中游水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況整體較好. 夏季和秋季物質(zhì)循環(huán)能力和生境穩(wěn)定性均在中游最高，上游支流最差，其原因是中游有色金屬加工等企業(yè)排污和化肥、農(nóng)藥等施用產(chǎn)生了大量的溶解態(tài)及顆粒態(tài)有機質(zhì)注入河流，加劇了水體的污染程度，這與粗有機顆粒/細有機顆粒(F9)在中游遠大于其他區(qū)域相一致；同時各FFGs可加快有機碎屑的分解，調(diào)節(jié)泥-水界面物質(zhì)交換，促進了營養(yǎng)成分的流動和輸送能力[12]，水體總體上滿足功能區(qū)目標值，水生植物豐富，F(xiàn)FGs分布較多，生境整體穩(wěn)定性較好. 上游支流水淺流急，且物質(zhì)輸入相對較少，水體較為貧瘠，生境穩(wěn)定性較差；上游干流物質(zhì)的輸入、輸送量較多，表明受筑壩截流的影響，水力停留時間延長，營養(yǎng)鹽蓄積在庫壩區(qū)，并表現(xiàn)出明顯的滯留效應(yīng)[28]；而壩下游河段因電站尾水周期性變動的影響，水體流動性和交換性相比庫區(qū)較好，在一定程度上增加河流的縱向輸送能力[28]，這與FFGs參數(shù)F10相一致，可推測在上游干流筑壩攔截對生境穩(wěn)定性的影響明顯大于工農(nóng)業(yè)活動帶來的影響. 從季節(jié)變化來看，各FFGs群落參數(shù)表現(xiàn)為夏季＞秋季. 與夏季相比，秋季水溫較低，DO的飽和度降低，F(xiàn)FGs新陳代謝減弱；同時，營養(yǎng)鹽濃度較高會導致EC增加，使得DO濃度顯著減小，限制了生物生存，故該季節(jié)FFGs參數(shù)較低[31]. 由此可見：黑河受氣候特征、人類活動的共同影響，形成了獨特的區(qū)域性生境特征，上游支流植被稀少、物質(zhì)循環(huán)能力和生境穩(wěn)定性差；上游干流筑壩攔截對生境穩(wěn)定性的影響明顯大于工農(nóng)業(yè)活動帶來的影響；中游河岸植被豐富，物質(zhì)循環(huán)能力和生境的穩(wěn)定性較好.

此外，也有研究表明FFGs均勻度指數(shù)可準確反映水生態(tài)環(huán)境的健康狀況，但其對物種組成依賴性較強[32]. 黑河上中游自然環(huán)境和人為干擾的程度相差極大，不同河段FFGs群落差異較大，導致計算出的FFGs均勻度指數(shù)也表現(xiàn)出時空分異現(xiàn)象，進而對水質(zhì)健康狀況做出錯誤評估，不適宜評價黑河水質(zhì)，因此，該研究采用BI指數(shù)和綜合水質(zhì)標識指數(shù)法作為水質(zhì)評價方法. 黑河水質(zhì)整體為清潔至輕污染水平，個別采樣點為中污染水平，通過對比BI指數(shù)和綜合水質(zhì)標識指數(shù)法水質(zhì)評價結(jié)果發(fā)現(xiàn)，兩種指數(shù)評價結(jié)果既有相似性又有差異性，整體為清潔至輕污染，但BI指數(shù)評價結(jié)果稍優(yōu)于綜合水質(zhì)標識指數(shù)法. BI指數(shù)評價結(jié)果顯示，夏季H3、H8、H16、H17采樣點和秋季H1、H5、H17采樣點水質(zhì)均為清潔，而綜合水質(zhì)標識指數(shù)法為輕污染，造成這種差異的原因是兩種評價方法的角度不同. BI指數(shù)綜合考慮了物種的耐污能力及多樣性，而綜合水質(zhì)標識指數(shù)法則考慮水體理化指標范疇. 從物種組成來看，上述采樣點優(yōu)勢種均為捕食者等清潔型物種，對污染物的耐受性差，常生存于清潔的水域中，故部分采樣點BI指數(shù)值相對較小. 從理化因子分布來看，這些采樣點受不同程度人類活動的干擾，水體中N、P元素的濃度較高，導致綜合水質(zhì)標識指數(shù)法值較BI指數(shù)值大.

3 結(jié)論

a) 黑河上中游大型底棲動物FFGs組成以捕食者和刮食者占絕對優(yōu)勢，分別占總物種數(shù)的44.33%和32.62%；其次為收集者，占18.57%；濾食者和撕食者最少，分別占2.45%和2.03%. 大型底棲動物FFGs的物種數(shù)、密度、生物量及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在空間上表現(xiàn)為中游＞上游支流＞上游干流，時間上表現(xiàn)為夏季＞秋季，但Pielou均勻度指數(shù)時空差異不顯著.

b) RDA分析結(jié)果表明，影響夏季大型底棲動物FFGs群落的環(huán)境因子為WT、EC、Salinity以及TDS、DO、BOD5和CODMn濃度；影響秋季大型底棲動物FFGs群落的環(huán)境因子為WT、Salinity以及TDS、NH3-N、COD和CODMn濃度. 上游支流FFGs群落受氣候因子影響較大，上游干流受EC以及TDS、COD的濃度影響較大，中游受多種環(huán)境因子的共同影響.

c) 基于大型底棲動物FFGs參數(shù)的河流生態(tài)系統(tǒng)評價結(jié)果表明，內(nèi)陸河流受氣候特征和人類活動的共同影響，形成了獨特的區(qū)域性生境特征. 上游河岸植被稀少，物質(zhì)循環(huán)能力和河流生境穩(wěn)定性差；中游河岸植被豐富，物質(zhì)循環(huán)能力和河流的生境穩(wěn)定性較好；上游干流筑壩攔截對生境穩(wěn)定性的影響明顯大于工農(nóng)業(yè)活動帶來的影響.

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