李春艷,李高科,李 坤,祁喜濤,于永濤,劉建華,李余良,胡建廣
(廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510640)
甜玉米因其口感鮮甜爽脆、營(yíng)養(yǎng)豐富均衡,已成為現(xiàn)代家庭必備的營(yíng)養(yǎng)和保健食品之一[1]。作為食用鮮籽粒為主的作物,其 產(chǎn)量、品質(zhì)及適應(yīng)性是評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。由于產(chǎn)量和品質(zhì)一般呈負(fù)相關(guān)[2-4],目前市場(chǎng)上普遍存在高產(chǎn)品種品質(zhì)差、優(yōu)質(zhì)品種產(chǎn)量低的問(wèn)題,因此,產(chǎn)量和品質(zhì)的平衡是甜玉米培育的一個(gè)關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題。隨著生活水平的提高,目前消費(fèi)者不僅要求吃得飽,更要求吃得營(yíng)養(yǎng)健康。甜玉米籽粒中不僅含有豐富的糖類(lèi)物質(zhì)、蛋白質(zhì)、膳食纖維等營(yíng)養(yǎng)元素,還富含維生素A、維生素E、葉酸、葉黃素等微營(yíng)養(yǎng)元素。廣東玉米主導(dǎo)品種“粵甜28 號(hào)”中葉酸、葉黃素、維生素A 等含量較高,適宜孕婦、兒童及老年群體食用,是營(yíng)養(yǎng)美味的健康食品。研究表明,眼部相關(guān)癥狀的發(fā)生與葉黃素的攝入量有關(guān),中小學(xué)生在日常飲食中應(yīng)盡量多攝入葉黃素,降低眼部相關(guān)癥狀的發(fā)生率[5]。維生素A主要維持眼睛在黑暗情況下視力和上皮組織的健康,對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有促進(jìn)作用,若維生素A 缺乏,可患干眼病和夜盲癥[6]。孕婦在孕期補(bǔ)充葉酸是優(yōu)生優(yōu)育的一項(xiàng)重要措施,大量研究表明,葉酸能夠 預(yù)防胎兒的神經(jīng)管畸形,葉酸的表達(dá)量與孕婦是否會(huì)先兆流產(chǎn)直接相關(guān)[7]。
倒伏不僅直接影響甜玉米產(chǎn)量和品質(zhì),還影響機(jī)械化收獲,也是限制輕簡(jiǎn)化栽培的一個(gè)重要因素,在玉米的整個(gè)生育期均可發(fā)生[8-9]。造成玉米倒伏的因素主要是氣候、水肥條件、種植密度及莖稈性狀[10],并且玉米抗倒性是受多基因控制的數(shù)量性狀[9,11],不定根發(fā)達(dá)程度[12]、莖稈粗細(xì)、節(jié)間長(zhǎng)短[9,13-14]等因素都影響到玉米的抗倒性。Radu 等[15]研究發(fā)現(xiàn),莖稈抗倒伏性狀的遺傳變異占表型變異的79.0%,加性 效應(yīng)占表型變異的1.6%,上位性效應(yīng)占表型變異的55.0%。孫宏蕾等[16]對(duì)508 份玉米自交系的氣生根層數(shù)、氣生根抓地半徑、氣生根數(shù)量等指標(biāo)進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)分析,篩選到與氣生根層數(shù)相關(guān)的SNP 位點(diǎn)14 個(gè)、表型貢獻(xiàn)率總和為11.4656,與氣生根抓地半徑相關(guān)的SNP 位點(diǎn)2 個(gè)、表型貢獻(xiàn)率總和為2.28,未篩選到與氣生根數(shù)量相關(guān)的SNP 位點(diǎn)。賈鳳生[17]、Flint-Garcia 等[18]、王濤等[19]也做過(guò)相關(guān)研究。隨著機(jī)械化收獲的普遍應(yīng)用,倒伏成為阻礙甜玉米機(jī)械化采收的重要限制因子[20-21],而我國(guó)南方頻發(fā)的臺(tái)風(fēng)暴雨等惡劣天氣更加劇了甜玉米的倒伏災(zāi)害。
本研究從國(guó)家及省區(qū)試的結(jié)果分析粵甜 28號(hào)的產(chǎn)量、品質(zhì)及其抗倒性特點(diǎn),并對(duì)其推廣應(yīng)用及基礎(chǔ)研究情況進(jìn)行闡述。作為廣東省玉米主導(dǎo)品種,粵甜28 號(hào)優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、營(yíng)養(yǎng)、抗倒伏、宜加工,是目前市場(chǎng)亟需推廣應(yīng)用的優(yōu)秀品種之一。
針對(duì)目前我國(guó)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)性強(qiáng)的甜玉米品種稀缺問(wèn)題,廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所從2003 年開(kāi)始采用群體選育的方法進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新,至2011 年組配出優(yōu)良組合,經(jīng)多季組合鑒定和品種比較試驗(yàn)培育出甜玉米新品種粵甜28號(hào)。該品種產(chǎn)量高且穩(wěn)定,口感爽脆,甜度高,籽粒顏色淺黃有光澤,抗倒性非常突出,陸續(xù)通過(guò)了廣東省農(nóng)作物品種審定,國(guó)家南方(東南區(qū)、西南區(qū))、黃淮海區(qū)農(nóng)作物品種審定,并從2017年開(kāi)始連續(xù)被評(píng)為廣東省鮮食玉米主導(dǎo)品種。其選育過(guò)程如下:
2007 年利用國(guó)家區(qū)試甜玉米新組合T12(當(dāng)時(shí)國(guó)家區(qū)試品種實(shí)行編號(hào)制,品種名稱(chēng)未知)在區(qū)試表現(xiàn)抗逆性強(qiáng)、品質(zhì)較優(yōu)、籽粒顏色美觀等特點(diǎn),進(jìn)行套袋自交,隨后結(jié)合穗行選擇持續(xù)進(jìn)行自交、姐妹交,于2010 年將其中1 個(gè)穗行命名為“GQ-1”。
2003 年秋利用美國(guó)引進(jìn)的7 個(gè)甜玉米雜交種(742BC、522BC、麥格拉姆、265OR、Marvel、Butter Sweet 和脆王等)連續(xù)2 年4 季進(jìn)行混合授粉,構(gòu)建溫帶甜玉米群體1,2006 年冬季進(jìn)行低溫篩選,然后選擇優(yōu)良黃色籽粒單株進(jìn)入一環(huán)系選育。2007—2011 年連續(xù)自交8 代,通過(guò)穗行選育及配合力測(cè)定,選育出“群1-1”自交系。
2011 年秋季配制組合,2012 年春組合鑒定,2013 年春和2014 年春進(jìn)行品種比較試驗(yàn),在農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及品質(zhì)上進(jìn)行綜合鑒定。該組合株高210.4 cm,穗位高80.1 cm,穗粗5.1 cm,禿頂長(zhǎng)0.4 cm,穗行數(shù)平均16.4行,行粒數(shù)平均42.3粒,粒深1.2 cm,產(chǎn)量21 000 kg/hm2,全生育期89 d;植株整齊度好,葉片稍寬,株型緊湊,生長(zhǎng)壯旺,葉色濃綠,莖稈韌性強(qiáng),根系發(fā)達(dá),田間抗倒伏性強(qiáng),抗莖腐病和大、小斑病,中抗紋枯病;鮮穗筒型,無(wú)旗葉,籽粒淺黃色,有光澤,排列致密整齊,籽粒深,出籽率高,定名為“粵甜28號(hào)”(圖1)?;浱?8 號(hào)2015—2016 年參加廣東省玉米區(qū)域試驗(yàn),2017 年通過(guò)廣東省農(nóng)作物品種審定(粵審玉20170004);2016—2017 年參加國(guó)家南方東南區(qū)和西南區(qū)區(qū)域試驗(yàn),2018 年通過(guò)國(guó)家東南、西南區(qū)的品種審定(國(guó)審玉20180169);2018—2019 年參加國(guó)家黃淮海區(qū)區(qū)域試驗(yàn),2020 年通過(guò)黃淮海區(qū)品種審定(國(guó)審玉20200499)。
粵甜28 號(hào)自2015 年參加廣東省區(qū)域試驗(yàn)后陸續(xù)參加了2016 年廣東省區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn),2016、2017 年國(guó)家南方區(qū)(東南區(qū),西南區(qū))區(qū)域試驗(yàn),2018、2019 年國(guó)家黃淮海區(qū)區(qū)域試驗(yàn)。從試驗(yàn)結(jié)果(表1)可以看出,粵甜28 號(hào)較晚熟,生育期76~93 d,比對(duì)照晚熟5~6 d;株高213~259 cm,穗位高85.0~112.4 cm,植株緊湊、健壯,生長(zhǎng)協(xié)調(diào);穗長(zhǎng)19.4~20.8 cm,穗粗4.8~5.3 cm,禿頂短,果穗商品性好,無(wú)旗葉;籽粒淺黃色,穗行數(shù)16~18 行,粒籽深,出籽率高。
表1 粵甜28 號(hào)不同年份區(qū)域試驗(yàn)的農(nóng)藝性狀Table 1 Agronomic characters of Yuetian 28 in different year and regional tests
玉米產(chǎn)量是基因和環(huán)境互作的結(jié)果,是評(píng)價(jià)玉米品種的重要指標(biāo),直接影響品種的市場(chǎng)推廣前景[22-24]?;浱?8 號(hào)不僅豐產(chǎn)性好,產(chǎn)量顯著高于對(duì)照,且產(chǎn)量穩(wěn)定性好。2011 年秋季配出組合后,在2012 年春、秋的組合鑒定試驗(yàn)及2013、2014 年的品種比較試驗(yàn)中,均表現(xiàn)出很好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性,平均單產(chǎn)比對(duì)照粵甜16 號(hào)增產(chǎn)24.5%;在廣東省區(qū)試和生產(chǎn)試驗(yàn)中,各試驗(yàn)點(diǎn)均增產(chǎn),且達(dá)極顯著水平;在國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)中3 個(gè)試區(qū)的增產(chǎn)點(diǎn)達(dá)62.5%以上,說(shuō)明無(wú)論在廣東省還是在我國(guó)的東南區(qū)、西南區(qū)、黃淮海區(qū),粵甜28 號(hào)產(chǎn)量均較高且穩(wěn)定,適宜大面積推廣。
各級(jí)區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果顯示,粵甜28 號(hào)在2015年春廣東省區(qū)域試驗(yàn)7 個(gè)試點(diǎn)均增產(chǎn),平均鮮苞產(chǎn)量17 887.50 kg/hm2,位居組內(nèi)第1 名,比對(duì)照粵甜16 號(hào)增產(chǎn)22.93%,達(dá)極顯著水平;2016 年秋廣東省第2 次區(qū)域試驗(yàn)6 個(gè)試點(diǎn)均比對(duì)照增產(chǎn),平均鮮苞產(chǎn)量16 837.50 kg/hm2,比對(duì)照粵甜16號(hào)增產(chǎn)11.68%,亦達(dá)極顯著水平,位居組內(nèi)第2名?;浱?8 號(hào)在2016 年秋廣東省生產(chǎn)試驗(yàn)6 個(gè)試點(diǎn)均比對(duì)照增產(chǎn),平均鮮苞產(chǎn)量16 734.00 kg/hm2,比對(duì)照粵甜16 號(hào)增產(chǎn)14.18%?;浱?8 號(hào)參加國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)各季平均單產(chǎn)均比對(duì)照增產(chǎn),并達(dá)顯著水平(表2),其中2016 年國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)東南區(qū)平均鮮苞產(chǎn)量14 680.50 kg/hm2、比對(duì)照粵甜16 號(hào)增產(chǎn)6.7%,西南區(qū)平均鮮苞產(chǎn)量13 966.50 kg/hm2、比對(duì)照粵甜16 號(hào)增產(chǎn)6.1%;2017 年國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)東南區(qū)平均鮮苞產(chǎn)量16 144.50 kg/hm2、比對(duì)照增產(chǎn)7.2%,西南區(qū)平均鮮苞產(chǎn)量14 526.50 kg/hm2、比對(duì)照增產(chǎn)4.1%;2018 年國(guó)家黃淮海區(qū)平均鮮苞產(chǎn)量11 467.50 kg/hm2,比對(duì)照中農(nóng)大甜413 增產(chǎn)8.83%;2019 年國(guó)家黃淮海區(qū)平均鮮苞產(chǎn)量11 815.50 kg/hm2,比對(duì)照中農(nóng)大甜413 增產(chǎn)9.6%。
表2 粵甜28 號(hào)不同年份區(qū)域試驗(yàn)的產(chǎn)量表現(xiàn)Table 2 Yield of Yuetian 28 in different years and regional tests
甜度、爽脆度、果皮厚度、風(fēng)味等是甜玉米的主要食用品質(zhì)特性,這些性狀受微效多基因控制,其遺傳研究及育種改良應(yīng)用均面臨很大挑戰(zhàn)[25]。從表3、圖2、圖3 可以看出,粵甜28 號(hào)在廣東省區(qū)域試驗(yàn)中籽??扇苄蕴呛俊⒐ず穸取?zhuān)家評(píng)分等品質(zhì)性狀不僅顯著優(yōu)于產(chǎn)量對(duì)照粵甜16 號(hào)(CK1),還優(yōu)于優(yōu)質(zhì)對(duì)照粵甜13 號(hào)(CK2),粵甜28 號(hào)無(wú)論是可溶性糖含量、果皮厚度還是專(zhuān)家評(píng)分均屬于優(yōu)質(zhì)品種,緩解了國(guó)內(nèi)自主選育優(yōu)質(zhì)品種稀缺的矛盾。
3.1.1 可溶性糖含量 可溶性糖是甜玉米食用品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo),其含量直接決定鮮食玉米的甜度,并且影響玉米品質(zhì)的優(yōu)劣[26-27]。甜玉米籽粒中可溶性糖主要以蔗糖、果糖、葡萄糖的形式存在,果糖、蔗糖和葡萄糖都是有甜味的糖。因此,可溶性糖含量決定了甜玉米的甜度,可溶性糖含量越高,其食味越甜。廣東省區(qū)試標(biāo)準(zhǔn)將籽粒甜度分為4 級(jí):高甜為干籽粒中可溶性糖含量≥25%,25%>較甜≥23%,23%>中甜≥20%,低甜<20%。從區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果(表3)可以看出,粵甜28 號(hào)屬于高甜品種。
2015 年春季廣東省區(qū)域試驗(yàn)中,粵甜28 號(hào)籽??扇苄蕴呛扛哌_(dá)47.24%,分別比對(duì)照粵甜16 號(hào)(CK1)和粵甜13 號(hào)(CK2)高19.21 和22.83 個(gè)百分點(diǎn);2016 年秋季廣東省試驗(yàn)粵甜28號(hào)可溶性糖含量達(dá)44.08%,分別比CK1 和CK2高17.18、13.91個(gè)百分點(diǎn);在2016年國(guó)家區(qū)試東南、西南區(qū)和2017 年?yáng)|南區(qū)的試驗(yàn)中,粵甜28 號(hào)可溶性糖含量也均比對(duì)照高,但在2017 年國(guó)家區(qū)試西南區(qū)和黃淮海區(qū)的可溶性糖含量比對(duì)照稍低,但也均高于25%,為高甜品種(表3)。廣東省區(qū)域試驗(yàn)及國(guó)家黃淮海區(qū)域試驗(yàn)可溶性糖含量采用國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn),還原糖:GB5009.7-85《食品中還原糖的測(cè)定方法》、蔗糖:GB5009.8-85《食品中蔗糖的測(cè)定方法》;國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)東南區(qū)和西南區(qū)可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法,因方法不同導(dǎo)致各試點(diǎn)可溶性糖含量差異較大。
表3 粵甜28 號(hào)可溶性糖含量Table 3 Soluble sugar content of Yuetian 28
3.1.2 果皮厚度 玉米果皮是由子房壁形成的果皮和珠被形成的種皮復(fù)合而成,甜玉米果皮細(xì)胞層數(shù)、果皮纖維素含量是影響果皮柔嫩度的關(guān)鍵因素[28]。廣東省區(qū)域試驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)將甜玉米果皮厚度分為4 級(jí):薄≤65 μm,65 μm<較薄≤75 μm,75 μm<中等≤85 μm,厚>85 μm。甜玉米果皮厚度與口感直接相關(guān),決定籽粒的柔嫩度、爽脆度、皮渣率等指標(biāo),是影響鮮食玉米食用品質(zhì)的主要因素之一。粵甜28 號(hào)甜玉米果皮厚度測(cè)定值60.98~66.85 μm,屬于薄-較薄的級(jí)別,不僅比高產(chǎn)對(duì)照粵甜16 號(hào)(CK1,66.54~72.48 μm)的果皮薄,也比優(yōu)質(zhì)對(duì)照粵甜13 號(hào)(CK2,63.79~72.65 μm)的果皮薄,表明粵甜28 號(hào)皮薄爽脆,屬于優(yōu)質(zhì)品種(圖2)。
圖2 粵甜28 號(hào)果皮厚度Fig.2 Pericarp thickness of Yuetian 28
3.1.3 適口性專(zhuān)家評(píng)分 適口性專(zhuān)家評(píng)分是對(duì)甜玉米食用和外觀品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)的一種方法,包括甜度、爽脆度、柔嫩度、香味和外觀商品性等指標(biāo)。由區(qū)試主持單位組織專(zhuān)家(7 人以上)品嘗評(píng)分,專(zhuān)家評(píng)分去掉一個(gè)最高分和一個(gè)最低分,取平均值,分四級(jí):≥90 分為優(yōu),≥87 分為良,≥85分為中,<85 分為差。
圖3 顯示,粵甜28 號(hào)在廣東省兩季試驗(yàn)中適口性評(píng)分分別為88.88 分和90.05 分,不僅高于對(duì)照粵甜16 號(hào)(CK1,85 分),還超過(guò)優(yōu)質(zhì)對(duì)照粵甜13 號(hào)(CK2,88 分);在國(guó)家區(qū)試中2016年?yáng)|南區(qū)89.1 分、西南區(qū)87.8 分,2017 年?yáng)|南區(qū)91.3 分、西南區(qū)86.9 分,均高于對(duì)照粵甜16號(hào)(CK1,85 分);2018、2019 年黃淮海區(qū)試專(zhuān)家評(píng)分分別為88.6 分和89.3 分,均高于對(duì)照中農(nóng)甜413(CK3,85 分)。結(jié)果表明粵甜28 號(hào)的適口性專(zhuān)家評(píng)分達(dá)到良—優(yōu)的級(jí)別,屬優(yōu)質(zhì)品種。
圖3 粵甜28 號(hào)品質(zhì)鑒定適口性專(zhuān)家評(píng)分Fig.3 Expert scores of palatability for quality identification of Yuetian 28
粵甜28 號(hào)不定根發(fā)生時(shí)間早,根系發(fā)達(dá),植株莖稈韌性強(qiáng),抗倒性非常好。粵甜28 號(hào)不僅在各區(qū)域試驗(yàn)中抗倒性表現(xiàn)突出,并在2018 年超強(qiáng)臺(tái)風(fēng)“天鴿”肆虐時(shí)也表現(xiàn)出了非常強(qiáng)的抗倒性?!疤禅潯痹斐山^大部分甜玉米倒伏倒折,產(chǎn)量大幅降低甚至失收,而粵甜28 號(hào)當(dāng)年產(chǎn)量及品質(zhì)與正常年份無(wú)顯著差異。國(guó)家區(qū)試結(jié)果(圖4)顯示,粵甜28 號(hào)的抗倒性顯著優(yōu)于同期參試品種,其倒伏倒折率顯著低于對(duì)照品種及當(dāng)年參試品種的平均倒伏倒折率,其中2016 年國(guó)家東南區(qū)和2017 年國(guó)家西南區(qū)試驗(yàn)中粵甜28 號(hào)倒伏倒折率均為0,而該兩年參試的其他品種最高倒伏率和倒折率分別為16.8%和9.9%;2016 年西南參試品種中倒伏倒折率最高值達(dá)26.6%,而粵甜28號(hào)的倒伏倒折率之和只有0.3%,表明粵甜28 號(hào)的抗倒性顯著高于同期品種。
圖4 粵甜28 號(hào)在國(guó)家區(qū)試中的抗倒性Fig.4 Lodging resistance of Yuetian 28 in national regional trials
由于粵甜28 號(hào)雙親親緣關(guān)系遠(yuǎn)、性狀互補(bǔ)性強(qiáng),表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),較好地實(shí)現(xiàn)了高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)的平衡。同時(shí),其植株不定根發(fā)達(dá),田間抗倒伏性好,穗位一致,適合機(jī)械化收獲,極大地推動(dòng)了我國(guó)甜玉米全程機(jī)械化進(jìn)程?;浱?8號(hào)適應(yīng)性廣,不僅通過(guò)了廣東省農(nóng)作物品種審定,還通過(guò)了國(guó)家南方東南區(qū)和西南區(qū)及黃淮海區(qū)的品種審定,適宜在我國(guó)東南、西南、黃淮海等區(qū)域種植。該品種以目前甜玉米品種經(jīng)營(yíng)許可權(quán)單一品種最高的價(jià)格轉(zhuǎn)讓給廣東金作農(nóng)業(yè)科技有限公司進(jìn)行推廣,年推廣面積5 300 hm2左右。由于該品種還具有籽粒深、出籽率高、風(fēng)味濃郁的特征,特別適合加工,目前開(kāi)發(fā)的粵甜28 號(hào)系列飲品市場(chǎng)反映良好,并推廣訂單種植。
粵甜28 號(hào)已被廣泛應(yīng)用于甜玉米栽培[29]及有關(guān)營(yíng)養(yǎng)、生理、分子生物學(xué)方面的研究。高磊等[30]機(jī)械播種試驗(yàn)結(jié)果顯示,粵甜28 號(hào)機(jī)播的萌發(fā)率、萌發(fā)勢(shì)、苗期整齊度和穩(wěn)定性等均表現(xiàn)優(yōu)良,適宜機(jī)播,可大面積機(jī)械化種植?;浱?8號(hào)甜玉米營(yíng)養(yǎng)豐富,每100 g 鮮籽粒含葉酸183 μg、葉黃素424 μg。以粵甜28 號(hào)為材料,從種子萌發(fā)期、苗期到成熟期及黑暗、低溫等不同的條件下對(duì)其VE、類(lèi)胡蘿卜素、酚類(lèi)、黃酮類(lèi)等物質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)的分析表明,粵甜28 號(hào)整個(gè)果穗均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力,不僅僅只存在于籽粒中[31],在食品加工行業(yè)有很大的應(yīng)用前景。目前,選育單位正在對(duì)其父本“群1-1”進(jìn)行基因組從頭組裝,為深入研究其遺傳機(jī)理奠定理論基礎(chǔ)。
綜上分析,粵甜28 號(hào)是一個(gè)產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣、品質(zhì)好、抗倒性強(qiáng),且適宜鮮食和加工,并可實(shí)現(xiàn)機(jī)械化種植的甜玉米新品種,具有廣闊的市場(chǎng)推廣前景和較高的育種理論研究?jī)r(jià)值。