丁鈺菏，朱建強(qiáng)*，楊 濤，張玉銘

(1.長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院/麋鹿健康與生境研究中心, 湖北 荊州 434025；2.石首麋鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處, 湖北 石首 434407)

容納量是指在特定環(huán)境條件下所能維持的野生動(dòng)物的最大種群數(shù)量，容納是指提供給種群的食物資源、生存空間等環(huán)境條件[1]。特定的棲息環(huán)境條件下整年或整個(gè)季節(jié)所能維持野生動(dòng)物生存的最大數(shù)量定義為棲息地對(duì)該種群的環(huán)境容納量。因此，容納量的研究對(duì)于野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)的管理具有重要意義。野生動(dòng)物資源是生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的平衡、穩(wěn)定具有重要的作用。豐富的野生動(dòng)物資源對(duì)人類的生產(chǎn)、生活有著重要作用。比如野生鳥類資源數(shù)量的大幅度減少，可導(dǎo)致田間、林間各類蟲害暴發(fā)，從而影響農(nóng)民的收成和生活；又如鹿類動(dòng)物是國(guó)家一級(jí)珍稀保護(hù)物種，如不加以保護(hù)則瀕臨滅絕，破壞了生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。由此可見(jiàn)，野生動(dòng)物資源與人類的生活密切相關(guān)。保護(hù)野生動(dòng)物資源，就是保護(hù)人們賴以生存的生態(tài)環(huán)境[2]。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

以“野生動(dòng)物容納量”“種群生存力分析”和“wildlife carrying capacity”為檢索關(guān)鍵詞，利用文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI和WOS)從1990年至2021年間的文獻(xiàn)中檢索和篩選出59篇相關(guān)文獻(xiàn)(見(jiàn)附錄)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所選擇的59篇文獻(xiàn)，基于文獻(xiàn)計(jì)量分析方法，從關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻率、文章引用頻次和報(bào)道的研究對(duì)象，了解有關(guān)野生動(dòng)物容納量研究涉及的主要野生動(dòng)物及其分布地區(qū)、研究的內(nèi)容與方法、受到關(guān)注的問(wèn)題與研究重點(diǎn)。

2 文獻(xiàn)調(diào)查分析

2.1 野生動(dòng)物容納量研究相關(guān)熱詞

關(guān)鍵詞是作者對(duì)論文主要內(nèi)容的精煉概括，在所選的59篇相關(guān)文獻(xiàn)中，按照關(guān)鍵詞出現(xiàn)的頻次，從多到少依次為生境選擇、馬鹿、冬季、容納量、種群數(shù)量、梅花鹿和駝鹿。這表明生境選擇、容納量和種群數(shù)量與野生動(dòng)物容納量的研究最為密切。

2.2 相關(guān)文獻(xiàn)所涉及野生動(dòng)物種類和所在地區(qū)

由調(diào)查結(jié)果(見(jiàn)表1)可知，文獻(xiàn)共涉及25種野生動(dòng)物，1990年至2021年間關(guān)于鹿科動(dòng)物研究的文獻(xiàn)最多，研究對(duì)象涉及梅花鹿、馬鹿、馴鹿、駝鹿、獐和麋鹿。這表明鹿科動(dòng)物容納量的分析和研究已趨于成熟，其余科、屬、種的動(dòng)物研究均較少。文獻(xiàn)所涉的野生動(dòng)物主要分布在亞洲的中國(guó)。

表1 文獻(xiàn)所涉野生動(dòng)物種類和所在地區(qū)

2.3 野生動(dòng)物的容納量及其影響因素

環(huán)境容納量(簡(jiǎn)稱環(huán)境容納量)是指在自然環(huán)境不受破壞的情況下，在一定空間中所能容許的某個(gè)種群數(shù)量的最大值。環(huán)境容納量是環(huán)境對(duì)生物制約作用的具體體現(xiàn)，只要生物或環(huán)境因素發(fā)生變化，環(huán)境容納量也就會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化，它是環(huán)境資源狀況(數(shù)量、質(zhì)量、分布和波動(dòng)等)、生物對(duì)資源的利用狀況(數(shù)量、形式、效率和波動(dòng)等)以及生態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制(種內(nèi)、種間關(guān)系等)等共同作用的結(jié)果[3]。李佳對(duì)江西桃紅嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)梅花鹿生境適宜性進(jìn)行了評(píng)估[4]，分別按潛在可利用生境面積和實(shí)際可利用生境面積計(jì)算了保護(hù)區(qū)梅花鹿生境容納量；姜廣順研究了黑龍江省完達(dá)山地區(qū)生境破碎化對(duì)馬鹿數(shù)量分布的影響[5]，結(jié)果表明適宜生境的喪失和破碎可能是影響野生動(dòng)物種群恢復(fù)的重要因素。陳軍林根據(jù)黃河三角洲適宜生境的面積，估算了東方白鸛的空間容納量，并依據(jù)其對(duì)不同生境的實(shí)際利用狀況，對(duì)空間容納量進(jìn)行了調(diào)整[6]，因?yàn)辄S河三角洲生境質(zhì)量的變化會(huì)影響東方白鸛的覓食效率，從而影響其空間容納量。綜上所述，將影響野生動(dòng)物環(huán)境容納量的因素可歸結(jié)為：環(huán)境資源狀況，包括生境中可利用的資源數(shù)量及其質(zhì)量、潛在可利用和實(shí)際可利用的生境面積、生境的破碎化程度與環(huán)境波動(dòng)；生物對(duì)生境內(nèi)資源的利用狀況(數(shù)量、形式、效率和波動(dòng)等)和生物種內(nèi)、種間關(guān)系等。Hobbs等從生境營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)量和動(dòng)物個(gè)體能量需求量的角度提出了估算環(huán)境容納量的模型[7]，在應(yīng)用該模型時(shí)必須考慮以下幾個(gè)主要因素：生境中食物質(zhì)量及其可獲得性、動(dòng)物個(gè)體在維持生存和生產(chǎn)過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求、雪深(會(huì)增加動(dòng)物行走和覓食的能量消耗)、種間競(jìng)爭(zhēng)。通過(guò)該模型，模擬證明了當(dāng)野生動(dòng)物物種數(shù)量變化時(shí)可利用生境也會(huì)變化，以及當(dāng)資源量和質(zhì)量互相不適應(yīng)時(shí)可利用生境和容納量無(wú)關(guān)。

2.4 野生動(dòng)物容納量的估算方法

可從不同角度對(duì)野生動(dòng)物容納量進(jìn)行劃分[8]：根據(jù)生態(tài)研究需要的不同，可以把容納量分為營(yíng)養(yǎng)容納量和空間容納量2大類；從野生動(dòng)物種群管理的角度將容納量分為生態(tài)容納量和經(jīng)濟(jì)容納量2大類。針對(duì)不同生態(tài)因子對(duì)容納量的影響和影響方式，研究方法存在差異。

營(yíng)養(yǎng)容納量是以目標(biāo)種群所處生境所能提供的營(yíng)養(yǎng)和野生動(dòng)物本身的營(yíng)養(yǎng)需求為基礎(chǔ)，通常選擇全年環(huán)境條件最惡劣的季節(jié)進(jìn)行估算。該方法受較多因素影響，在評(píng)估時(shí)往往會(huì)低估環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)容納量，需要一個(gè)彈性系數(shù)來(lái)修正[8]。一般選擇冬季計(jì)算野生動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)容納量，主要是冬季野生動(dòng)物棲息地環(huán)境容納量相對(duì)較低，可作為有效判斷環(huán)境容納量最小值的依據(jù)。國(guó)外學(xué)者Hobbs等提出模型估算野生動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)容納量[7]：

式中K為野生動(dòng)物容納量；n為主要食物種類;Bi為主要食物i的可食食物量；Fi為主要食物i的營(yíng)養(yǎng)含量；Rq為動(dòng)物個(gè)體需求,即每天維持生存的代謝需求量；D為野生動(dòng)物占據(jù)該季節(jié)的天數(shù)；En為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)源貯存量。

空間容納量是以野生動(dòng)物總體生境格局和最小生存空間需求為依據(jù)，結(jié)合地理信息系統(tǒng)等現(xiàn)代技術(shù)及空間模型的模擬來(lái)估算[8]。該方法可以更為客觀地確定環(huán)境容納量，將成為確定環(huán)境容納量的主要研究手段和方法[9]。由于動(dòng)物的豐富度和生存概率往往取決于其領(lǐng)域內(nèi)生境空間的可獲得性，因此，可以通過(guò)不同尺度的生境資源和動(dòng)物本身的最小空間需求量來(lái)推算該生境的容納量，侯萬(wàn)儒等運(yùn)用該方法初步分析四川九頂山自然保護(hù)區(qū)野生黑熊種群生存力[10]。陳軍林對(duì)黃河三角洲的繁殖東方白鸛進(jìn)行了空間容納量的分析，并指出空間異質(zhì)性低的地區(qū)測(cè)定空間容納量比較容易[6]。李佳在對(duì)江西桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)梅花鹿的適宜生境容納量的研究中參照了Downs等[11]方法，應(yīng)用野生動(dòng)物的可利用生境來(lái)估算環(huán)境容納量,其模型可整理如下：

K=可利用生境面積×(1+非利用生境面積的百分比)÷野生動(dòng)物個(gè)體的最小空間需求

生態(tài)容納量是指在不受人為影響或者人為狩獵很有限的情況下，野生動(dòng)物尤其是珍稀物種的環(huán)境容納量?jī)H由有限的生境資源決定，表現(xiàn)為3種形式[8]：(1)僅由食物資源限制的非狩獵性種群數(shù)量(存在密度)，意味著食物是限制種群繁殖率和成活率的基本因素；(2)當(dāng)生物種內(nèi)行為或生理機(jī)制作為種群調(diào)節(jié)的主要機(jī)制時(shí)，生境可能維持的動(dòng)物種群數(shù)量(容忍密度)，但是當(dāng)種群達(dá)到一定密度時(shí)，空間也是重要的限制因子；(3)當(dāng)動(dòng)物所需的因子能夠減輕捕食強(qiáng)度時(shí)，生境能夠維持的動(dòng)物種群數(shù)量，即為安全密度。

經(jīng)濟(jì)容納量是由人為管理目標(biāo)來(lái)確定的最大種群數(shù)量，它可分為最大獵取密度和最小影響密度2種形式[8]：(1)最大獵取密度是指某種生境能夠養(yǎng)活的可以維持最大持續(xù)獵取量的動(dòng)物種群數(shù)量，這一密度水平往往只有存在密度的一半，而達(dá)到此密度的動(dòng)物質(zhì)量和生境狀況都比較好；(2)最小影響密度是迫使野生動(dòng)物種群數(shù)量保持在低于最大獵取密度，在種群不致滅絕的條件下把該種群對(duì)其他野生動(dòng)物或植被的有害影響減少到最低水平。

迄今，營(yíng)養(yǎng)容納量是國(guó)際上最常用的研究野生動(dòng)物容納量的方法，基于冬季鹿類主要食物及其營(yíng)養(yǎng)含量，可采取以下步驟估算鹿類容納量[8]：(1)圖示各季節(jié)動(dòng)物主要活動(dòng)范圍；(2)描述各范圍區(qū)域內(nèi)不同植被類型，并確定各季節(jié)鹿類的主要食物；(3)測(cè)定主要食物的營(yíng)養(yǎng)含量，如粗蛋白含量；(4)以植被型估算食物量，并評(píng)價(jià)質(zhì)量；(5)考慮雪深和取食方便度；(6)估算動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需求；(7)利用模型計(jì)算容納量值。

2.5 生境選擇與空間容納量

生境的選擇與評(píng)價(jià)和野生動(dòng)物的空間容納量密切相關(guān)，豐富而多樣的生境可利用資源是維持動(dòng)物種群的必要條件。當(dāng)動(dòng)物對(duì)生境資源的利用量與生境中可利用的資源量不成正比時(shí)，則認(rèn)為動(dòng)物對(duì)不同資源的利用具有選擇性。孟根同研究了黑龍江完達(dá)山林區(qū)植被類型、隱蔽級(jí)、郁閉度、坡位、坡向、距居民點(diǎn)距離和海拔等對(duì)野豬生境選擇的影響，并由此計(jì)算了棲息地野豬的空間容納量，發(fā)現(xiàn)該林區(qū)野豬的空間容納量明顯高于營(yíng)養(yǎng)容納量[12]。這表明大型野生動(dòng)物的種群密度及分布主要受限于食物資源的總量和布局，也進(jìn)一步說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)容納量是研究野生動(dòng)物容納量的主要方法。

2.6 容納量研究的趨勢(shì)

國(guó)外早期對(duì)容納量的研究主要集中在有蹄類動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)容納量上，并提出了多種估算公式和模型，如Hobbs模型。國(guó)內(nèi)對(duì)容納量的研究相對(duì)較少，也主要集中在有蹄類動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)容納量上，可見(jiàn)對(duì)野生動(dòng)物空間容納量的研究有限，在這方面還有很多的探索空間。其中，基于動(dòng)物個(gè)體的空間需求進(jìn)行生境空間容納量估算，將成為容納量研究的熱點(diǎn)。此外，野生動(dòng)物容納量具有動(dòng)態(tài)性，目前的研究多集中在動(dòng)物冬季容納量上。事實(shí)上，因?yàn)槟觌H和不同季節(jié)水文差異，生境有效空間和生境質(zhì)量可能有很大不同，必然影響營(yíng)養(yǎng)容納量和空間容納量。因此，重視動(dòng)物動(dòng)態(tài)容納量研究，比如動(dòng)物容納量的季節(jié)性變化以及不同水文年份容納量的變化，也是今后需要加強(qiáng)研究的重要方面。從于清娟通過(guò)直接與分階段利用指數(shù)增長(zhǎng)模型對(duì)大豐自然保護(hù)區(qū)內(nèi)麋鹿種群動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行的嘗試分析[13]，以及楚原夢(mèng)冉等利用旋渦模型(VORTEX 10)對(duì)猴群未來(lái)100 a內(nèi)的數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行的模擬分析[14]來(lái)看，運(yùn)用數(shù)學(xué)模型對(duì)野生動(dòng)物容納量及種群生存力進(jìn)行研究和分析將成為今后的主流。

3 結(jié)語(yǔ)

本文運(yùn)用文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)方法，借助Citespace文獻(xiàn)可視化軟件，以1990—2021年中國(guó)學(xué)術(shù)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)(CNKI)提供的野生動(dòng)物環(huán)境容納量相關(guān)文獻(xiàn)為研究對(duì)象，從野生動(dòng)物容納量的研究方法、主要影響因素等分析入手，得出如下認(rèn)識(shí)：

(1)對(duì)鹿科動(dòng)物容納量的分析和研究已趨于成熟，對(duì)其余科屬種的動(dòng)物研究還比較少。

(2)影響野生動(dòng)物容納量的主要因素有潛在可利用和實(shí)際可利用的生境面積，生境的破碎化程度與環(huán)境波動(dòng)，生境中可利用的資源數(shù)量、質(zhì)量及其可獲得性，動(dòng)物個(gè)體在維持生存和生產(chǎn)過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求以及天氣狀況(如冬季強(qiáng)降雪會(huì)增加動(dòng)物行走和覓食過(guò)程能量的消耗)，動(dòng)物對(duì)生境內(nèi)資源的利用狀況和生物種內(nèi)、種間關(guān)系。

(3)野生動(dòng)物容納量具有動(dòng)態(tài)性，這方面研究比較薄弱。因?yàn)槟觌H和不同季節(jié)水文差異，生境有效空間和生境質(zhì)量將有很大不同，從現(xiàn)有文獻(xiàn)報(bào)道來(lái)看，僅就某個(gè)季節(jié)(如冬季或者春夏季)環(huán)境容納量做了一些研究，沒(méi)有將營(yíng)養(yǎng)容納量的季節(jié)性變化和不同水文年的動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出來(lái)。今后應(yīng)重視野生動(dòng)物容納量的動(dòng)態(tài)性研究。

(4)國(guó)內(nèi)外對(duì)野生動(dòng)物空間容納量的研究較少，在這方面還有很多的探索空間。僅以食物營(yíng)養(yǎng)作為依據(jù)還不能全面準(zhǔn)確地估算環(huán)境容納量，還要在此基礎(chǔ)上考慮動(dòng)物個(gè)體的營(yíng)養(yǎng)水平、食物資源在動(dòng)物個(gè)體間的分配狀況等。因此，基于動(dòng)物個(gè)體的空間需求進(jìn)行生境空間容納量估算，將成為容納量研究的熱點(diǎn)。

(5)基于生境質(zhì)量監(jiān)測(cè)進(jìn)行容納量估算的方法受多種因素影響，存在很大不確定性。在考慮營(yíng)養(yǎng)容納量的基礎(chǔ)上，綜合考慮野生動(dòng)物生境中各種生態(tài)因子對(duì)容納量的影響，通過(guò)空間分析、不同景觀尺度分析及數(shù)學(xué)模型方法，將使環(huán)境容納量的研究更加科學(xué)有效，這種綜合分析方法將成為研究容納量的主要方法。