丁鈺菏，朱建強(qiáng)*，楊 濤，張玉銘

(1.長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院/麋鹿健康與生境研究中心, 湖北 荊州 434025；2.石首麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)管理處, 湖北 石首 434407)

容納量是指在特定環(huán)境條件下所能維持的野生動物的最大種群數(shù)量，容納是指提供給種群的食物資源、生存空間等環(huán)境條件[1]。特定的棲息環(huán)境條件下整年或整個季節(jié)所能維持野生動物生存的最大數(shù)量定義為棲息地對該種群的環(huán)境容納量。因此，容納量的研究對于野生動物保護(hù)區(qū)的管理具有重要意義。野生動物資源是生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，對生態(tài)系統(tǒng)的平衡、穩(wěn)定具有重要的作用。豐富的野生動物資源對人類的生產(chǎn)、生活有著重要作用。比如野生鳥類資源數(shù)量的大幅度減少，可導(dǎo)致田間、林間各類蟲害暴發(fā)，從而影響農(nóng)民的收成和生活；又如鹿類動物是國家一級珍稀保護(hù)物種，如不加以保護(hù)則瀕臨滅絕，破壞了生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。由此可見，野生動物資源與人類的生活密切相關(guān)。保護(hù)野生動物資源，就是保護(hù)人們賴以生存的生態(tài)環(huán)境[2]。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

以“野生動物容納量”“種群生存力分析”和“wildlife carrying capacity”為檢索關(guān)鍵詞，利用文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(CNKI和WOS)從1990年至2021年間的文獻(xiàn)中檢索和篩選出59篇相關(guān)文獻(xiàn)(見附錄)。

1.2 數(shù)據(jù)分析

對所選擇的59篇文獻(xiàn)，基于文獻(xiàn)計量分析方法，從關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻率、文章引用頻次和報道的研究對象，了解有關(guān)野生動物容納量研究涉及的主要野生動物及其分布地區(qū)、研究的內(nèi)容與方法、受到關(guān)注的問題與研究重點。

2 文獻(xiàn)調(diào)查分析

2.1 野生動物容納量研究相關(guān)熱詞

關(guān)鍵詞是作者對論文主要內(nèi)容的精煉概括，在所選的59篇相關(guān)文獻(xiàn)中，按照關(guān)鍵詞出現(xiàn)的頻次，從多到少依次為生境選擇、馬鹿、冬季、容納量、種群數(shù)量、梅花鹿和駝鹿。這表明生境選擇、容納量和種群數(shù)量與野生動物容納量的研究最為密切。

2.2 相關(guān)文獻(xiàn)所涉及野生動物種類和所在地區(qū)

由調(diào)查結(jié)果(見表1)可知，文獻(xiàn)共涉及25種野生動物，1990年至2021年間關(guān)于鹿科動物研究的文獻(xiàn)最多，研究對象涉及梅花鹿、馬鹿、馴鹿、駝鹿、獐和麋鹿。這表明鹿科動物容納量的分析和研究已趨于成熟，其余科、屬、種的動物研究均較少。文獻(xiàn)所涉的野生動物主要分布在亞洲的中國。

表1 文獻(xiàn)所涉野生動物種類和所在地區(qū)

2.3 野生動物的容納量及其影響因素

環(huán)境容納量(簡稱環(huán)境容納量)是指在自然環(huán)境不受破壞的情況下，在一定空間中所能容許的某個種群數(shù)量的最大值。環(huán)境容納量是環(huán)境對生物制約作用的具體體現(xiàn)，只要生物或環(huán)境因素發(fā)生變化，環(huán)境容納量也就會發(fā)生相應(yīng)的變化，它是環(huán)境資源狀況(數(shù)量、質(zhì)量、分布和波動等)、生物對資源的利用狀況(數(shù)量、形式、效率和波動等)以及生態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制(種內(nèi)、種間關(guān)系等)等共同作用的結(jié)果[3]。李佳對江西桃紅嶺國家級自然保護(hù)區(qū)梅花鹿生境適宜性進(jìn)行了評估[4]，分別按潛在可利用生境面積和實際可利用生境面積計算了保護(hù)區(qū)梅花鹿生境容納量；姜廣順研究了黑龍江省完達(dá)山地區(qū)生境破碎化對馬鹿數(shù)量分布的影響[5]，結(jié)果表明適宜生境的喪失和破碎可能是影響野生動物種群恢復(fù)的重要因素。陳軍林根據(jù)黃河三角洲適宜生境的面積，估算了東方白鸛的空間容納量，并依據(jù)其對不同生境的實際利用狀況，對空間容納量進(jìn)行了調(diào)整[6]，因為黃河三角洲生境質(zhì)量的變化會影響東方白鸛的覓食效率，從而影響其空間容納量。綜上所述，將影響野生動物環(huán)境容納量的因素可歸結(jié)為：環(huán)境資源狀況，包括生境中可利用的資源數(shù)量及其質(zhì)量、潛在可利用和實際可利用的生境面積、生境的破碎化程度與環(huán)境波動；生物對生境內(nèi)資源的利用狀況(數(shù)量、形式、效率和波動等)和生物種內(nèi)、種間關(guān)系等。Hobbs等從生境營養(yǎng)供應(yīng)量和動物個體能量需求量的角度提出了估算環(huán)境容納量的模型[7]，在應(yīng)用該模型時必須考慮以下幾個主要因素：生境中食物質(zhì)量及其可獲得性、動物個體在維持生存和生產(chǎn)過程中對營養(yǎng)物質(zhì)的需求、雪深(會增加動物行走和覓食的能量消耗)、種間競爭。通過該模型，模擬證明了當(dāng)野生動物物種數(shù)量變化時可利用生境也會變化，以及當(dāng)資源量和質(zhì)量互相不適應(yīng)時可利用生境和容納量無關(guān)。

2.4 野生動物容納量的估算方法

可從不同角度對野生動物容納量進(jìn)行劃分[8]：根據(jù)生態(tài)研究需要的不同，可以把容納量分為營養(yǎng)容納量和空間容納量2大類；從野生動物種群管理的角度將容納量分為生態(tài)容納量和經(jīng)濟(jì)容納量2大類。針對不同生態(tài)因子對容納量的影響和影響方式，研究方法存在差異。

營養(yǎng)容納量是以目標(biāo)種群所處生境所能提供的營養(yǎng)和野生動物本身的營養(yǎng)需求為基礎(chǔ)，通常選擇全年環(huán)境條件最惡劣的季節(jié)進(jìn)行估算。該方法受較多因素影響，在評估時往往會低估環(huán)境的營養(yǎng)容納量，需要一個彈性系數(shù)來修正[8]。一般選擇冬季計算野生動物營養(yǎng)容納量，主要是冬季野生動物棲息地環(huán)境容納量相對較低，可作為有效判斷環(huán)境容納量最小值的依據(jù)。國外學(xué)者Hobbs等提出模型估算野生動物的營養(yǎng)容納量[7]：

式中K為野生動物容納量；n為主要食物種類;Bi為主要食物i的可食食物量；Fi為主要食物i的營養(yǎng)含量；Rq為動物個體需求,即每天維持生存的代謝需求量；D為野生動物占據(jù)該季節(jié)的天數(shù)；En為營養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)源貯存量。

空間容納量是以野生動物總體生境格局和最小生存空間需求為依據(jù)，結(jié)合地理信息系統(tǒng)等現(xiàn)代技術(shù)及空間模型的模擬來估算[8]。該方法可以更為客觀地確定環(huán)境容納量，將成為確定環(huán)境容納量的主要研究手段和方法[9]。由于動物的豐富度和生存概率往往取決于其領(lǐng)域內(nèi)生境空間的可獲得性，因此，可以通過不同尺度的生境資源和動物本身的最小空間需求量來推算該生境的容納量，侯萬儒等運(yùn)用該方法初步分析四川九頂山自然保護(hù)區(qū)野生黑熊種群生存力[10]。陳軍林對黃河三角洲的繁殖東方白鸛進(jìn)行了空間容納量的分析，并指出空間異質(zhì)性低的地區(qū)測定空間容納量比較容易[6]。李佳在對江西桃紅嶺自然保護(hù)區(qū)梅花鹿的適宜生境容納量的研究中參照了Downs等[11]方法，應(yīng)用野生動物的可利用生境來估算環(huán)境容納量,其模型可整理如下：

K=可利用生境面積×(1+非利用生境面積的百分比)÷野生動物個體的最小空間需求

生態(tài)容納量是指在不受人為影響或者人為狩獵很有限的情況下，野生動物尤其是珍稀物種的環(huán)境容納量僅由有限的生境資源決定，表現(xiàn)為3種形式[8]：(1)僅由食物資源限制的非狩獵性種群數(shù)量(存在密度)，意味著食物是限制種群繁殖率和成活率的基本因素；(2)當(dāng)生物種內(nèi)行為或生理機(jī)制作為種群調(diào)節(jié)的主要機(jī)制時，生境可能維持的動物種群數(shù)量(容忍密度)，但是當(dāng)種群達(dá)到一定密度時，空間也是重要的限制因子；(3)當(dāng)動物所需的因子能夠減輕捕食強(qiáng)度時，生境能夠維持的動物種群數(shù)量，即為安全密度。

經(jīng)濟(jì)容納量是由人為管理目標(biāo)來確定的最大種群數(shù)量，它可分為最大獵取密度和最小影響密度2種形式[8]：(1)最大獵取密度是指某種生境能夠養(yǎng)活的可以維持最大持續(xù)獵取量的動物種群數(shù)量，這一密度水平往往只有存在密度的一半，而達(dá)到此密度的動物質(zhì)量和生境狀況都比較好；(2)最小影響密度是迫使野生動物種群數(shù)量保持在低于最大獵取密度，在種群不致滅絕的條件下把該種群對其他野生動物或植被的有害影響減少到最低水平。

迄今，營養(yǎng)容納量是國際上最常用的研究野生動物容納量的方法，基于冬季鹿類主要食物及其營養(yǎng)含量，可采取以下步驟估算鹿類容納量[8]：(1)圖示各季節(jié)動物主要活動范圍；(2)描述各范圍區(qū)域內(nèi)不同植被類型，并確定各季節(jié)鹿類的主要食物；(3)測定主要食物的營養(yǎng)含量，如粗蛋白含量；(4)以植被型估算食物量，并評價質(zhì)量；(5)考慮雪深和取食方便度；(6)估算動物的營養(yǎng)需求；(7)利用模型計算容納量值。

2.5 生境選擇與空間容納量

生境的選擇與評價和野生動物的空間容納量密切相關(guān)，豐富而多樣的生境可利用資源是維持動物種群的必要條件。當(dāng)動物對生境資源的利用量與生境中可利用的資源量不成正比時，則認(rèn)為動物對不同資源的利用具有選擇性。孟根同研究了黑龍江完達(dá)山林區(qū)植被類型、隱蔽級、郁閉度、坡位、坡向、距居民點距離和海拔等對野豬生境選擇的影響，并由此計算了棲息地野豬的空間容納量，發(fā)現(xiàn)該林區(qū)野豬的空間容納量明顯高于營養(yǎng)容納量[12]。這表明大型野生動物的種群密度及分布主要受限于食物資源的總量和布局，也進(jìn)一步說明營養(yǎng)容納量是研究野生動物容納量的主要方法。

2.6 容納量研究的趨勢

國外早期對容納量的研究主要集中在有蹄類動物的營養(yǎng)容納量上，并提出了多種估算公式和模型，如Hobbs模型。國內(nèi)對容納量的研究相對較少，也主要集中在有蹄類動物的營養(yǎng)容納量上，可見對野生動物空間容納量的研究有限，在這方面還有很多的探索空間。其中，基于動物個體的空間需求進(jìn)行生境空間容納量估算，將成為容納量研究的熱點。此外，野生動物容納量具有動態(tài)性，目前的研究多集中在動物冬季容納量上。事實上，因為年際和不同季節(jié)水文差異，生境有效空間和生境質(zhì)量可能有很大不同，必然影響營養(yǎng)容納量和空間容納量。因此，重視動物動態(tài)容納量研究，比如動物容納量的季節(jié)性變化以及不同水文年份容納量的變化，也是今后需要加強(qiáng)研究的重要方面。從于清娟通過直接與分階段利用指數(shù)增長模型對大豐自然保護(hù)區(qū)內(nèi)麋鹿種群動態(tài)變化進(jìn)行的嘗試分析[13]，以及楚原夢冉等利用旋渦模型(VORTEX 10)對猴群未來100 a內(nèi)的數(shù)量動態(tài)進(jìn)行的模擬分析[14]來看，運(yùn)用數(shù)學(xué)模型對野生動物容納量及種群生存力進(jìn)行研究和分析將成為今后的主流。

3 結(jié)語

本文運(yùn)用文獻(xiàn)計量學(xué)方法，借助Citespace文獻(xiàn)可視化軟件，以1990—2021年中國學(xué)術(shù)期刊全文數(shù)據(jù)庫(CNKI)提供的野生動物環(huán)境容納量相關(guān)文獻(xiàn)為研究對象，從野生動物容納量的研究方法、主要影響因素等分析入手，得出如下認(rèn)識：

(1)對鹿科動物容納量的分析和研究已趨于成熟，對其余科屬種的動物研究還比較少。

(2)影響野生動物容納量的主要因素有潛在可利用和實際可利用的生境面積，生境的破碎化程度與環(huán)境波動，生境中可利用的資源數(shù)量、質(zhì)量及其可獲得性，動物個體在維持生存和生產(chǎn)過程中對營養(yǎng)物質(zhì)的需求以及天氣狀況(如冬季強(qiáng)降雪會增加動物行走和覓食過程能量的消耗)，動物對生境內(nèi)資源的利用狀況和生物種內(nèi)、種間關(guān)系。

(3)野生動物容納量具有動態(tài)性，這方面研究比較薄弱。因為年際和不同季節(jié)水文差異，生境有效空間和生境質(zhì)量將有很大不同，從現(xiàn)有文獻(xiàn)報道來看，僅就某個季節(jié)(如冬季或者春夏季)環(huán)境容納量做了一些研究，沒有將營養(yǎng)容納量的季節(jié)性變化和不同水文年的動態(tài)呈現(xiàn)出來。今后應(yīng)重視野生動物容納量的動態(tài)性研究。

(4)國內(nèi)外對野生動物空間容納量的研究較少，在這方面還有很多的探索空間。僅以食物營養(yǎng)作為依據(jù)還不能全面準(zhǔn)確地估算環(huán)境容納量，還要在此基礎(chǔ)上考慮動物個體的營養(yǎng)水平、食物資源在動物個體間的分配狀況等。因此，基于動物個體的空間需求進(jìn)行生境空間容納量估算，將成為容納量研究的熱點。

(5)基于生境質(zhì)量監(jiān)測進(jìn)行容納量估算的方法受多種因素影響，存在很大不確定性。在考慮營養(yǎng)容納量的基礎(chǔ)上，綜合考慮野生動物生境中各種生態(tài)因子對容納量的影響，通過空間分析、不同景觀尺度分析及數(shù)學(xué)模型方法，將使環(huán)境容納量的研究更加科學(xué)有效，這種綜合分析方法將成為研究容納量的主要方法。