趙文超，張錦棟，卜書海*，代拴發(fā)，郭朋勃，邵建斌，解振鋒

(1. 陜西牛背梁國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，西安 710100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

集群是動(dòng)物適應(yīng)特定時(shí)間、環(huán)境的行為，也是有蹄類動(dòng)物的重要特征之一。不同動(dòng)物的集群特征是動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境并受環(huán)境影響的結(jié)果[1]。動(dòng)物集群大小和類型差別由其所需資源在時(shí)間、空間上的差異所致，受交配繁殖、食物和天敵等因素影響，繁殖期為了爭(zhēng)奪交配權(quán)，集群還會(huì)出現(xiàn)不同的繁殖策略[2]。研究動(dòng)物集群組成、行為特征及其變化趨勢(shì)，可為制定科學(xué)有效的保護(hù)對(duì)策提供重要依據(jù)[3]。

羚牛(Budorcastaxicolor)為偶蹄目?？茋尧窦?jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[4]，也是秦嶺山地森林生態(tài)系統(tǒng)中有蹄類動(dòng)物的重要組成。秦嶺羚牛集群因其成員關(guān)系的差異，可分為家群、混合群、社群、聚集群和獨(dú)牛等[5]。研究還發(fā)現(xiàn)，羚牛集群處在開放、動(dòng)態(tài)狀態(tài)，其類型、大小會(huì)不斷變化，這種變化與羚牛生活史密切相關(guān)，且繁殖期的集群類型最為豐富[6]。為進(jìn)一步了解羚牛生活史及活動(dòng)規(guī)律，為羚牛保護(hù)與種群管理提供科學(xué)依據(jù)，我們對(duì)陜西牛背梁國家自然保護(hù)區(qū)的光頭山區(qū)域羚牛繁殖期的集群路線、時(shí)間以及棲息地特征進(jìn)行了研究。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于我國唯一以羚牛及其棲息地為主要保護(hù)對(duì)象的陜西牛背梁國家自然保護(hù)區(qū)的光頭山區(qū)域[6]。光頭山是西安市長(zhǎng)安區(qū)、鄠邑區(qū)和安康市寧陜縣的三區(qū)交界之處，東部以G210國道為界，西部與陜西省寧東林業(yè)局沙溝林場(chǎng)、北部與長(zhǎng)安區(qū)灃峪林場(chǎng)、南部與寧陜縣廣貨街鎮(zhèn)沙溝村相鄰，地理坐標(biāo)為東經(jīng)108°93″～108°96″，北緯33°44″～33°49″。地形為秦嶺亞高山山地的秦嶺主脊，南坡有多個(gè)盆地狀高山平臺(tái)，平臺(tái)內(nèi)水源豐富，秦嶺箭竹林茂盛，是羚牛的最佳棲身場(chǎng)所；北坡上部主要是平臺(tái)階地及緩坡，與秦嶺中西段的“南緩北陡”地勢(shì)形成反差。平均海拔2 300 m以上，最高峰光頭山海拔2 886.9 m。牛背梁保護(hù)區(qū)G210國道以西的區(qū)域約占整個(gè)光頭山區(qū)域面積的25%。

2 研究方法

2012-2021年的羚牛集群季節(jié)，在采用實(shí)地踏查和調(diào)查訪問并確定光頭山是牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛主要集群點(diǎn)基礎(chǔ)上，利用定點(diǎn)觀測(cè)和樣線法跟蹤調(diào)查，調(diào)查、拍攝、記錄、分析判斷該區(qū)域生境特征、集群羚?；顒?dòng)路線、宿營地點(diǎn)等資料，計(jì)數(shù)羚牛數(shù)量，統(tǒng)計(jì)研究種群特征。

3 結(jié)果與分析

3.1 集群活動(dòng)路線

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛繁殖期集群遷徙方向單一、明確，依次沿保護(hù)區(qū)內(nèi)的梯子溝、白羊爬、轉(zhuǎn)角樓、蒲木梁、甘溝，連接成一個(gè)閉環(huán)遷徙線路(圖2)；遷移路徑多沿海拔在2 400～2 500 m之間的秦嶺支梁小山脊，大量利用陜西電視臺(tái)通勤車輛道路，遷徙中常選擇平整的路面和靠近水源的路邊作為夜宿地。2012-2021年10 a觀察羚牛繁殖期集群每年的遷徙路線變化不大，其遷移路線如圖2所示。

甘溝是羚牛集群的最初集結(jié)地，從保護(hù)區(qū)西側(cè)遷移的羚牛聚集后，沿2 500 m上下海拔高度秦嶺主脊向東移動(dòng)到甘溝頂，再沿太白紅杉林到王小二崖，進(jìn)入扇形的西平溝，聚集為繁殖最大集群；之后再到左尤溝和蛤蟆溝的頂部，繞過光頭山最高點(diǎn)(海拔2 886.9 m)陜西電視臺(tái)9號(hào)站北坡的巴山冷杉林，逆時(shí)針遷移到麥秸垛山脊的高山平臺(tái)，沿山脊下移到鹿角河，最后從月亮崖向南平移到梯子溝，回到保護(hù)區(qū)的南坡。

羚牛集群7月中旬后散群，分散活動(dòng)在西平溝內(nèi)的小梁脊、保護(hù)區(qū)梯子溝區(qū)域、光頭山東北的鳳凰嘴區(qū)域。8月中旬后再向四周更大的范圍擴(kuò)散轉(zhuǎn)移。散群路線大方向有三條：一條是沿秦嶺主脊向西擴(kuò)散，出牛背梁保護(hù)區(qū)沿秦嶺主脊的月亮崖上鹿角梁，再向西去往朱雀森林公園冰晶頂，之后可能向?qū)幬髁謽I(yè)局狗爬梁和東大梁一帶繼續(xù)擴(kuò)散；一條是沿秦嶺主脊向東穿越G210國道進(jìn)入保護(hù)區(qū)東部，擴(kuò)展至柞水、鎮(zhèn)安、藍(lán)田縣一帶；一個(gè)是繼續(xù)留守在牛背梁保護(hù)區(qū)光頭山區(qū)域。

3.2 集群與活動(dòng)時(shí)間

牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛每年在6月到7月中旬左右集群，此時(shí)秦嶺山區(qū)中低海拔地段氣溫快速升高到27 ℃以上，羚牛離開箭竹林，遷移到高海拔秦嶺主脊北坡植被稀疏(涼爽裸露)地帶。農(nóng)歷夏至節(jié)氣日前后，在光頭山區(qū)域整體集結(jié)，形成該區(qū)域最大集群，集群數(shù)量高峰及交配高峰期持續(xù)10 d左右，此期濃重的膻騷味彌漫整個(gè)山谷。交配高峰期過后，氣味快速減輕至消失，種群數(shù)最大的集群逐步分成若干小群(15～20只)散開。7月底8月初集群現(xiàn)象結(jié)束。

羚牛集群日活動(dòng)以白天為主。早晨5∶30-8∶30成體羚牛緩慢遷移采食，幼體集中宿營在集群活動(dòng)中心地帶的高處干爽石窩上(圖3)，植物葉上露水全部退去后，下移到竹林開始活動(dòng)；10∶00-13∶00集群成員分散進(jìn)入箭竹林和海拔較低的高山平臺(tái)雜灌林休息(圖3)；18∶30-20∶00集群成員全部返回山體梁脊附近的夜宿地，宿營休息。交配時(shí)間多在早晚(6∶00-8∶00，18∶00-20∶00)，11∶00-15∶00少有求偶交配；求偶時(shí)間長(zhǎng)，交配時(shí)間短，從爬跨到下跨不超過3～5 s，會(huì)多次交配。

圖3 羚牛集群休息

3.3 集群結(jié)構(gòu)

觀察調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛最大集群個(gè)體數(shù)83只，2018年6月22日出現(xiàn)在白羊爬北坡(E:108.76872 N:33.83583)稀疏紅樺林下，該集群中成年雄性19只、雌性32只，雌雄難辨亞成體(2～4 a)11只左右，越冬成活1.5 a小牛6只，當(dāng)年生幼體(身體深褐色)15只，即該集群當(dāng)年生幼體、越冬小牛、亞成體牛、成體牛的數(shù)量比例為3∶1∶2∶10，成體雌雄比例為3∶2。表明牛背梁保護(hù)區(qū)光頭山區(qū)域的羚牛繁殖力旺盛，繁育率高，成活率較低。

3.4 集群活動(dòng)周邊環(huán)境特征

光頭山區(qū)域是牛背梁自然保護(hù)區(qū)羚牛種群的最大聚集地，最大集群出現(xiàn)地之一——西平溝(圖4)北依秦嶺主脊，溝口朝向東南，山坡中下部與次級(jí)山梁、溝腦凹地(塘)組合形成亞高山臺(tái)地，坡度較緩；臺(tái)地東南緣向下延伸為深谷懸崖瀑布，陡坡峻嶺；臺(tái)地背風(fēng)、開闊，光照充足，形成有較為涼爽的山地小氣候。觀察發(fā)現(xiàn)，羚牛集群遷徙路線與棲息地環(huán)境特征如下：

圖4 羚牛集群活動(dòng)區(qū)域西平溝地貌

3.4.1 水源豐沛 水源豐沛是羚牛繁殖集群聚集地的突出特征，羚牛集群夜晚宿營地都在高山水源地附近。羚牛集群活動(dòng)的光頭山區(qū)域有7條河流，分別是梯子溝、十八盤、轉(zhuǎn)角樓、甘溝、百米瀑布、西平溝、鹿角河。夏季氣溫較高，羚?；顒?dòng)的海拔2 300 m以上的山脊或高山平臺(tái)上石頭與竹林鑲嵌的裸露地段，分布有水質(zhì)干凈的地下活水泉眼水源地三個(gè)：南坡的百米瀑布源頭高山泉眼，北坡的西平溝瀑布源頭泉眼、北坡鹿角梁的麥秸垛泉眼。

3.4.2 地形地勢(shì) 羚牛集群遷徙路線一般在山脊或坡度較小的開闊地帶，白天休息于裸露巨石之上、平坦洼地等處，夜宿開闊、平坦、背風(fēng)之處。

3.4.3 植被與植物 羚牛集群活動(dòng)區(qū)植被多為有零星中大喬木分布的灌叢、高山草甸。6-7月的光頭山，是一年植物生長(zhǎng)最旺盛的季節(jié)。秦嶺主脊南坡零星團(tuán)塊狀分布的巴山冷杉林中密集生長(zhǎng)的秦嶺箭竹較為低矮，有利于羚牛尤其是小牛采食和隱藏。主脊和北坡高山草甸生長(zhǎng)著羚牛最喜食的草本莖葉和花蕾以及灌叢春季新萌嫩葉，周邊喬木萌發(fā)的新芽也可供羚牛采食。高山草甸邊緣分布的太白紅杉林海拔下沿，分布著紅樺林，林下散生高度超過3 m的秦嶺箭竹，也有利于秦嶺羚牛隱蔽藏身。

羚牛食性雜，集群成員數(shù)量大，所需食物多，盡管羚牛以采食草本為主，兼食灌木，但據(jù)觀察，集群活動(dòng)所經(jīng)之處尚未發(fā)現(xiàn)有不被采食的植物種類。

4 討論與建議

4.1 討論

集群是有蹄類動(dòng)物常見的生存方式，如角馬(Connochaetestaurinus))[7]、非洲水牛(Synceruscaffer)、非洲草原象(Loxodontaafricana) 、藏羚羊(Pantholopshodgsonii)、梅花鹿(Cervushortulorum)[8]、巖羊(Pseudoisnayaur)、四川羚牛(Budorcastibetanus)[9]等。一般認(rèn)為，捕食壓力和食物資源的空間分布是促使動(dòng)物形成不同集群類型的主要?jiǎng)恿?，是個(gè)體對(duì)生存策略的選擇，體現(xiàn)對(duì)集群利弊的權(quán)衡[7,10]。有蹄類營集群生活的好處主要表現(xiàn)在提高取食效率和減小被捕食概率，是應(yīng)對(duì)資源與威脅的行為響應(yīng)。同時(shí)，影響羚牛集群行為的主要因素是食物與繁殖，羚牛繁殖期內(nèi)，若食物充足，則影響集群活動(dòng)的最重要因素可能是繁殖行為，且集群行為應(yīng)是雌性選擇的結(jié)果。有研究顯示雄性成體是群體中最不穩(wěn)定的因素，而雌性和幼體比較穩(wěn)定。繁殖期內(nèi)家群外游蕩的壯年個(gè)體會(huì)不斷挑釁和試圖替代家群內(nèi)的雄性個(gè)體，集群會(huì)使家群內(nèi)的雄性個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)壓力增大，同時(shí)表現(xiàn)出其與集群中特別是在聚集群中的雄性個(gè)體不同的繁殖策略。

佛坪縣羚牛發(fā)情期集群主要集結(jié)、活動(dòng)的高海拔區(qū)域——藥子梁，與牛背梁保護(hù)區(qū)光頭山有相似的特征：都是周邊區(qū)域的最高峰，梁頂開闊、坡度較緩，水源充足，箭竹成林，氣候涼爽。光頭山聚集地還有多處臺(tái)地和眾多裸露巨石，羚牛集群個(gè)體數(shù)量大，因連續(xù)不斷采食需要大量食物，必須在相近海拔和生境(近水源地、食物豐盛)的高山地帶遷移，因此種群每晚都會(huì)變更宿營地而不重復(fù)利用，這也是規(guī)避天敵巡味伏擊的策略。

我們觀察發(fā)現(xiàn)影響羚牛集群聚集以及遷徙的因子主要有四個(gè)：一是氣溫， 6月秦嶺山地若多日天氣晴好，氣溫突然升高，往往會(huì)加快羚牛集群的形成，使形成期提前；若天氣降溫或陰雨，羚牛會(huì)下移到冷杉林，最大集群形成時(shí)間推遲。二是家群中當(dāng)年出生的幼牛體力狀況，若小牛體質(zhì)較差、臥地不起或遷徙時(shí)體力不支，則家群暫時(shí)停止移動(dòng)，也影響集群聚集和整體遷徙速度。三是人為干擾或人為路障設(shè)施如天保工程鐵絲網(wǎng)干擾羚牛移動(dòng)路線。四是黑熊、豹等雜食或肉食動(dòng)物對(duì)幼牛生命構(gòu)成嚴(yán)重威脅，是護(hù)衛(wèi)羚牛的重點(diǎn)防范對(duì)象，也影響各路家群的合群進(jìn)程。

4.2 建議

目前，牛背梁自然保護(hù)區(qū)羚牛保護(hù)管理面臨的最大威脅是游客穿越光頭山，時(shí)常成群結(jié)隊(duì)在羚牛繁殖交流的東西向主干道月亮崖附近出現(xiàn)，干擾羚牛尤其是小牛的正?；顒?dòng)，小牛受驚、逃至竹林走失的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生；海拔2 500～2 860 m羚牛活動(dòng)區(qū)域，隨處有游客丟棄的垃圾，污染和破壞了環(huán)境；大量客運(yùn)車輛在甘溝邊緣及其附近蛤蟆溝溝口滯留，少數(shù)游客深入到羚牛集群核心地帶，都對(duì)羚牛集群繁殖行為構(gòu)成驚擾。

另外，人為盜獵幼牛。幼牛天性活潑好動(dòng)，警惕意識(shí)和防御能力欠缺，盜獵者設(shè)置的夾套對(duì)幼牛生命和健康構(gòu)成威脅。2016年6月29日近距離觀察羚牛集群發(fā)現(xiàn)有1頭當(dāng)年生幼牛、2頭越冬小牛、1頭2 a左右亞成體牛的前肢或后肢受傷，最大可能由夾套造成。

對(duì)此，建議牛背梁自然保護(hù)區(qū)保護(hù)區(qū)進(jìn)一步完善羚牛巡護(hù)、監(jiān)測(cè)設(shè)施設(shè)備，提高巡查保護(hù)能力與水平，強(qiáng)化執(zhí)法力度，打擊破壞活動(dòng)。同時(shí)由粗放式管理向精細(xì)化管理發(fā)展，積極開展科研監(jiān)測(cè)，研究總結(jié)野生動(dòng)物分布與活動(dòng)規(guī)律，提升以羚牛為主的野生動(dòng)物保護(hù)的科學(xué)性、合理性和經(jīng)濟(jì)性。