趙文超，張錦棟，卜書海*，代拴發(fā)，郭朋勃，邵建斌，解振鋒

(1. 陜西牛背梁國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，西安 710100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

集群是動物適應(yīng)特定時間、環(huán)境的行為，也是有蹄類動物的重要特征之一。不同動物的集群特征是動物適應(yīng)環(huán)境并受環(huán)境影響的結(jié)果[1]。動物集群大小和類型差別由其所需資源在時間、空間上的差異所致，受交配繁殖、食物和天敵等因素影響，繁殖期為了爭奪交配權(quán)，集群還會出現(xiàn)不同的繁殖策略[2]。研究動物集群組成、行為特征及其變化趨勢，可為制定科學(xué)有效的保護(hù)對策提供重要依據(jù)[3]。

羚牛(Budorcastaxicolor)為偶蹄目牛科國家Ⅰ級重點保護(hù)野生動物[4]，也是秦嶺山地森林生態(tài)系統(tǒng)中有蹄類動物的重要組成。秦嶺羚牛集群因其成員關(guān)系的差異，可分為家群、混合群、社群、聚集群和獨牛等[5]。研究還發(fā)現(xiàn)，羚牛集群處在開放、動態(tài)狀態(tài)，其類型、大小會不斷變化，這種變化與羚牛生活史密切相關(guān)，且繁殖期的集群類型最為豐富[6]。為進(jìn)一步了解羚牛生活史及活動規(guī)律，為羚牛保護(hù)與種群管理提供科學(xué)依據(jù)，我們對陜西牛背梁國家自然保護(hù)區(qū)的光頭山區(qū)域羚牛繁殖期的集群路線、時間以及棲息地特征進(jìn)行了研究。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于我國唯一以羚牛及其棲息地為主要保護(hù)對象的陜西牛背梁國家自然保護(hù)區(qū)的光頭山區(qū)域[6]。光頭山是西安市長安區(qū)、鄠邑區(qū)和安康市寧陜縣的三區(qū)交界之處，東部以G210國道為界，西部與陜西省寧東林業(yè)局沙溝林場、北部與長安區(qū)灃峪林場、南部與寧陜縣廣貨街鎮(zhèn)沙溝村相鄰，地理坐標(biāo)為東經(jīng)108°93″～108°96″，北緯33°44″～33°49″。地形為秦嶺亞高山山地的秦嶺主脊，南坡有多個盆地狀高山平臺，平臺內(nèi)水源豐富，秦嶺箭竹林茂盛，是羚牛的最佳棲身場所；北坡上部主要是平臺階地及緩坡，與秦嶺中西段的“南緩北陡”地勢形成反差。平均海拔2 300 m以上，最高峰光頭山海拔2 886.9 m。牛背梁保護(hù)區(qū)G210國道以西的區(qū)域約占整個光頭山區(qū)域面積的25%。

2 研究方法

2012-2021年的羚牛集群季節(jié)，在采用實地踏查和調(diào)查訪問并確定光頭山是牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛主要集群點基礎(chǔ)上，利用定點觀測和樣線法跟蹤調(diào)查，調(diào)查、拍攝、記錄、分析判斷該區(qū)域生境特征、集群羚?；顒勇肪€、宿營地點等資料，計數(shù)羚牛數(shù)量，統(tǒng)計研究種群特征。

3 結(jié)果與分析

3.1 集群活動路線

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛繁殖期集群遷徙方向單一、明確，依次沿保護(hù)區(qū)內(nèi)的梯子溝、白羊爬、轉(zhuǎn)角樓、蒲木梁、甘溝，連接成一個閉環(huán)遷徙線路(圖2)；遷移路徑多沿海拔在2 400～2 500 m之間的秦嶺支梁小山脊，大量利用陜西電視臺通勤車輛道路，遷徙中常選擇平整的路面和靠近水源的路邊作為夜宿地。2012-2021年10 a觀察羚牛繁殖期集群每年的遷徙路線變化不大，其遷移路線如圖2所示。

甘溝是羚牛集群的最初集結(jié)地，從保護(hù)區(qū)西側(cè)遷移的羚牛聚集后，沿2 500 m上下海拔高度秦嶺主脊向東移動到甘溝頂，再沿太白紅杉林到王小二崖，進(jìn)入扇形的西平溝，聚集為繁殖最大集群；之后再到左尤溝和蛤蟆溝的頂部，繞過光頭山最高點(海拔2 886.9 m)陜西電視臺9號站北坡的巴山冷杉林，逆時針遷移到麥秸垛山脊的高山平臺，沿山脊下移到鹿角河，最后從月亮崖向南平移到梯子溝，回到保護(hù)區(qū)的南坡。

羚牛集群7月中旬后散群，分散活動在西平溝內(nèi)的小梁脊、保護(hù)區(qū)梯子溝區(qū)域、光頭山東北的鳳凰嘴區(qū)域。8月中旬后再向四周更大的范圍擴散轉(zhuǎn)移。散群路線大方向有三條：一條是沿秦嶺主脊向西擴散，出牛背梁保護(hù)區(qū)沿秦嶺主脊的月亮崖上鹿角梁，再向西去往朱雀森林公園冰晶頂，之后可能向?qū)幬髁謽I(yè)局狗爬梁和東大梁一帶繼續(xù)擴散；一條是沿秦嶺主脊向東穿越G210國道進(jìn)入保護(hù)區(qū)東部，擴展至柞水、鎮(zhèn)安、藍(lán)田縣一帶；一個是繼續(xù)留守在牛背梁保護(hù)區(qū)光頭山區(qū)域。

3.2 集群與活動時間

牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛每年在6月到7月中旬左右集群，此時秦嶺山區(qū)中低海拔地段氣溫快速升高到27 ℃以上，羚牛離開箭竹林，遷移到高海拔秦嶺主脊北坡植被稀疏(涼爽裸露)地帶。農(nóng)歷夏至節(jié)氣日前后，在光頭山區(qū)域整體集結(jié)，形成該區(qū)域最大集群，集群數(shù)量高峰及交配高峰期持續(xù)10 d左右，此期濃重的膻騷味彌漫整個山谷。交配高峰期過后，氣味快速減輕至消失，種群數(shù)最大的集群逐步分成若干小群(15～20只)散開。7月底8月初集群現(xiàn)象結(jié)束。

羚牛集群日活動以白天為主。早晨5∶30-8∶30成體羚牛緩慢遷移采食，幼體集中宿營在集群活動中心地帶的高處干爽石窩上(圖3)，植物葉上露水全部退去后，下移到竹林開始活動；10∶00-13∶00集群成員分散進(jìn)入箭竹林和海拔較低的高山平臺雜灌林休息(圖3)；18∶30-20∶00集群成員全部返回山體梁脊附近的夜宿地，宿營休息。交配時間多在早晚(6∶00-8∶00，18∶00-20∶00)，11∶00-15∶00少有求偶交配；求偶時間長，交配時間短，從爬跨到下跨不超過3～5 s，會多次交配。

圖3 羚牛集群休息

3.3 集群結(jié)構(gòu)

觀察調(diào)查發(fā)現(xiàn)，牛背梁保護(hù)區(qū)羚牛最大集群個體數(shù)83只，2018年6月22日出現(xiàn)在白羊爬北坡(E:108.76872 N:33.83583)稀疏紅樺林下，該集群中成年雄性19只、雌性32只，雌雄難辨亞成體(2～4 a)11只左右，越冬成活1.5 a小牛6只，當(dāng)年生幼體(身體深褐色)15只，即該集群當(dāng)年生幼體、越冬小牛、亞成體牛、成體牛的數(shù)量比例為3∶1∶2∶10，成體雌雄比例為3∶2。表明牛背梁保護(hù)區(qū)光頭山區(qū)域的羚牛繁殖力旺盛，繁育率高，成活率較低。

3.4 集群活動周邊環(huán)境特征

光頭山區(qū)域是牛背梁自然保護(hù)區(qū)羚牛種群的最大聚集地，最大集群出現(xiàn)地之一——西平溝(圖4)北依秦嶺主脊，溝口朝向東南，山坡中下部與次級山梁、溝腦凹地(塘)組合形成亞高山臺地，坡度較緩；臺地東南緣向下延伸為深谷懸崖瀑布，陡坡峻嶺；臺地背風(fēng)、開闊，光照充足，形成有較為涼爽的山地小氣候。觀察發(fā)現(xiàn)，羚牛集群遷徙路線與棲息地環(huán)境特征如下：

圖4 羚牛集群活動區(qū)域西平溝地貌

3.4.1 水源豐沛 水源豐沛是羚牛繁殖集群聚集地的突出特征，羚牛集群夜晚宿營地都在高山水源地附近。羚牛集群活動的光頭山區(qū)域有7條河流，分別是梯子溝、十八盤、轉(zhuǎn)角樓、甘溝、百米瀑布、西平溝、鹿角河。夏季氣溫較高，羚牛活動的海拔2 300 m以上的山脊或高山平臺上石頭與竹林鑲嵌的裸露地段，分布有水質(zhì)干凈的地下活水泉眼水源地三個：南坡的百米瀑布源頭高山泉眼，北坡的西平溝瀑布源頭泉眼、北坡鹿角梁的麥秸垛泉眼。

3.4.2 地形地勢 羚牛集群遷徙路線一般在山脊或坡度較小的開闊地帶，白天休息于裸露巨石之上、平坦洼地等處，夜宿開闊、平坦、背風(fēng)之處。

3.4.3 植被與植物 羚牛集群活動區(qū)植被多為有零星中大喬木分布的灌叢、高山草甸。6-7月的光頭山，是一年植物生長最旺盛的季節(jié)。秦嶺主脊南坡零星團塊狀分布的巴山冷杉林中密集生長的秦嶺箭竹較為低矮，有利于羚牛尤其是小牛采食和隱藏。主脊和北坡高山草甸生長著羚牛最喜食的草本莖葉和花蕾以及灌叢春季新萌嫩葉，周邊喬木萌發(fā)的新芽也可供羚牛采食。高山草甸邊緣分布的太白紅杉林海拔下沿，分布著紅樺林，林下散生高度超過3 m的秦嶺箭竹，也有利于秦嶺羚牛隱蔽藏身。

羚牛食性雜，集群成員數(shù)量大，所需食物多，盡管羚牛以采食草本為主，兼食灌木，但據(jù)觀察，集群活動所經(jīng)之處尚未發(fā)現(xiàn)有不被采食的植物種類。

4 討論與建議

4.1 討論

集群是有蹄類動物常見的生存方式，如角馬(Connochaetestaurinus))[7]、非洲水牛(Synceruscaffer)、非洲草原象(Loxodontaafricana) 、藏羚羊(Pantholopshodgsonii)、梅花鹿(Cervushortulorum)[8]、巖羊(Pseudoisnayaur)、四川羚牛(Budorcastibetanus)[9]等。一般認(rèn)為，捕食壓力和食物資源的空間分布是促使動物形成不同集群類型的主要動力，是個體對生存策略的選擇，體現(xiàn)對集群利弊的權(quán)衡[7,10]。有蹄類營集群生活的好處主要表現(xiàn)在提高取食效率和減小被捕食概率，是應(yīng)對資源與威脅的行為響應(yīng)。同時，影響羚牛集群行為的主要因素是食物與繁殖，羚牛繁殖期內(nèi)，若食物充足，則影響集群活動的最重要因素可能是繁殖行為，且集群行為應(yīng)是雌性選擇的結(jié)果。有研究顯示雄性成體是群體中最不穩(wěn)定的因素，而雌性和幼體比較穩(wěn)定。繁殖期內(nèi)家群外游蕩的壯年個體會不斷挑釁和試圖替代家群內(nèi)的雄性個體，集群會使家群內(nèi)的雄性個體競爭壓力增大，同時表現(xiàn)出其與集群中特別是在聚集群中的雄性個體不同的繁殖策略。

佛坪縣羚牛發(fā)情期集群主要集結(jié)、活動的高海拔區(qū)域——藥子梁，與牛背梁保護(hù)區(qū)光頭山有相似的特征：都是周邊區(qū)域的最高峰，梁頂開闊、坡度較緩，水源充足，箭竹成林，氣候涼爽。光頭山聚集地還有多處臺地和眾多裸露巨石，羚牛集群個體數(shù)量大，因連續(xù)不斷采食需要大量食物，必須在相近海拔和生境(近水源地、食物豐盛)的高山地帶遷移，因此種群每晚都會變更宿營地而不重復(fù)利用，這也是規(guī)避天敵巡味伏擊的策略。

我們觀察發(fā)現(xiàn)影響羚牛集群聚集以及遷徙的因子主要有四個：一是氣溫， 6月秦嶺山地若多日天氣晴好，氣溫突然升高，往往會加快羚牛集群的形成，使形成期提前；若天氣降溫或陰雨，羚牛會下移到冷杉林，最大集群形成時間推遲。二是家群中當(dāng)年出生的幼牛體力狀況，若小牛體質(zhì)較差、臥地不起或遷徙時體力不支，則家群暫時停止移動，也影響集群聚集和整體遷徙速度。三是人為干擾或人為路障設(shè)施如天保工程鐵絲網(wǎng)干擾羚牛移動路線。四是黑熊、豹等雜食或肉食動物對幼牛生命構(gòu)成嚴(yán)重威脅，是護(hù)衛(wèi)羚牛的重點防范對象，也影響各路家群的合群進(jìn)程。

4.2 建議

目前，牛背梁自然保護(hù)區(qū)羚牛保護(hù)管理面臨的最大威脅是游客穿越光頭山，時常成群結(jié)隊在羚牛繁殖交流的東西向主干道月亮崖附近出現(xiàn)，干擾羚牛尤其是小牛的正常活動，小牛受驚、逃至竹林走失的現(xiàn)象時有發(fā)生；海拔2 500～2 860 m羚牛活動區(qū)域，隨處有游客丟棄的垃圾，污染和破壞了環(huán)境；大量客運車輛在甘溝邊緣及其附近蛤蟆溝溝口滯留，少數(shù)游客深入到羚牛集群核心地帶，都對羚牛集群繁殖行為構(gòu)成驚擾。

另外，人為盜獵幼牛。幼牛天性活潑好動，警惕意識和防御能力欠缺，盜獵者設(shè)置的夾套對幼牛生命和健康構(gòu)成威脅。2016年6月29日近距離觀察羚牛集群發(fā)現(xiàn)有1頭當(dāng)年生幼牛、2頭越冬小牛、1頭2 a左右亞成體牛的前肢或后肢受傷，最大可能由夾套造成。

對此，建議牛背梁自然保護(hù)區(qū)保護(hù)區(qū)進(jìn)一步完善羚牛巡護(hù)、監(jiān)測設(shè)施設(shè)備，提高巡查保護(hù)能力與水平，強化執(zhí)法力度，打擊破壞活動。同時由粗放式管理向精細(xì)化管理發(fā)展，積極開展科研監(jiān)測，研究總結(jié)野生動物分布與活動規(guī)律，提升以羚牛為主的野生動物保護(hù)的科學(xué)性、合理性和經(jīng)濟性。