羅竹梅，施智寶，劉東林，楊濤*，王海鷹，付廣軍，周飛梅

(1.陜西省林業(yè)科學(xué)院，西安 710082；2.國家林業(yè)和草原長柄扁桃工程技術(shù)研究中心；3.國家林業(yè)和草原長柄扁桃國家創(chuàng)新聯(lián)盟；4.榆林市榆陽區(qū)林業(yè)局，陜西 榆林 719000)

元寶楓(Acertruncatum)是槭樹科槭屬落葉喬木，既是特種油料樹種，也是園林綠化造景樹種[1]。樹姿優(yōu)美，樹冠蔭濃，葉形秀麗，嫩葉色紅，盛期變綠，秋后變紅，紅綠相映，季相分明，觀賞價值極高，是北方重要的秋色觀葉植物。隨著國家生態(tài)脫貧攻堅任務(wù)的實施，兼顧生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益的樹種逐漸成為林業(yè)科研人員關(guān)注的重點。榆林沙區(qū)也從原來單一的固沙造林向生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益兼顧方向發(fā)展。然而，干旱脅迫是沙區(qū)造林無法避免的現(xiàn)實問題，具備一定耐旱性能的樹種才能適應(yīng)沙區(qū)干旱環(huán)境，因此，研究造林樹種的耐旱性能及其對沙區(qū)環(huán)境的適應(yīng)性就顯得尤為重要。本文針對榆林沙區(qū)氣候特點，對生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種元寶楓的耐旱性及沙地生長適應(yīng)性進(jìn)行了研究，以期為榆林沙區(qū)大面積栽培元寶楓提供依據(jù)和生產(chǎn)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在陜西省榆林市榆陽區(qū)進(jìn)行，地理位置為109°43′E，38°18′N，該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫9.5 ℃，日均最高氣溫16 ℃，夜均最低氣溫4 ℃，年平均降水440 mm，干燥度1.4，無霜期150 d。土壤田間持水量22.9%，土壤的導(dǎo)電率 0.40 ms·cm-1。為避免雨水對試驗結(jié)果產(chǎn)生影響，該試驗在遮雨棚中進(jìn)行，遮雨棚四面通風(fēng)。

1.2 材料與研究方法

1.2.1 試驗材料 以1 a生元寶楓幼苗為實驗材料。將預(yù)先培育的幼苗栽植于上口徑40 cm、下口徑25 cm、高30 cm的栽植盆中，每盆栽2株。幼苗苗齡為6對葉，且生長狀況良好、無病蟲害，長勢基本一致。

1.2.2 試驗設(shè)計 設(shè)置4個水分梯度(處理)，即T1，極輕度干旱脅迫(土壤含水量占最大持水量75%～80%)；T2，輕度干旱脅迫(55%～60%)；T3，中度干旱脅迫(35%～40%)；T4，重度干旱脅迫(15%～20%)；每個處理設(shè)置 3 次重復(fù)，每個重復(fù)30盆。

1.2.3 試驗實施 采用控水法控制栽培基質(zhì)含水量，基質(zhì)由砂子、耕地表土、腐殖質(zhì)組成，三者的體積比為1∶2∶1，基質(zhì)最大持水量26.5%。幼苗植入盆中后正常灌水，生長8周后，選取生長正常、生長量一致的幼苗，采取人工稱重法進(jìn)行控水處理，即每天16∶00稱重并補(bǔ)充散失的水分。處理持續(xù)60 d后，間隔10 d取樣測定有關(guān)數(shù)據(jù)。

1.2.4 指標(biāo)及其測定和計算方法

(1)生長量

幼苗連續(xù)控水處理60 d 后測定，每個處理的每個重復(fù)測定10株，包括苗高和地徑。根據(jù)前后兩次苗高之差計算相對生長率。

(2)生物量

將其它項目測試完畢的苗木從盆內(nèi)取出，用自來水沖去隨帶的土壤，濾去苗木上的水分，分別測定根、莖、葉鮮重，置于牛皮紙袋中。然后放入105 ℃的烘箱中烘干，15～20 min 后降低烘箱溫度，維持70～80 ℃，樣品烘干至恒重用時1 h左右，取出稱其干重，計算干物質(zhì)積累總量。

(3)葉綠素含量

提取葉綠體色素混合液后用分光光度法測定，每隔10 d測定1次，共測定5次。

(4)脯氨酸(Pro)含量

酸性茚三酮比色法。用磺基水楊酸提取，酸性水合茚三酮顯色，甲苯萃取，取上層甲苯液于520 nm 下比色。

(5)可溶性糖含量

用蒽酮比色法。

(6)總耗水量和水分利用率

總耗水量通過計算整個試驗過程中加入的水量及移栽苗木前和起苗后土壤含水量而得；水分利用率=試驗期間干物質(zhì)積累總量/試驗期間耗水總量×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下元寶楓幼苗的生長量及其水分利用率

苗木的生長量受多種環(huán)境因子綜合影響，同時也能反映出苗木對環(huán)境的適應(yīng)。已有研究普遍認(rèn)為幼苗的高生長對水分很敏感[2-4]。最后一次(停止生長前)對元寶楓苗生長量的測定結(jié)果(表1)表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，苗高和徑粗逐步遞減，且各干旱水平間差異顯著。從生長期干物質(zhì)的積累量看，生物量受水分的影響也十分顯著，隨著干旱脅迫程度的加劇，生物量的積累越來越小。但在整個干旱脅迫處理期間，元寶楓并無死亡癥狀，說明干旱僅影響到元寶楓苗的生長，不影響其成活。

表1 干旱脅迫下元寶楓幼苗的生長狀況

進(jìn)一步分析元寶楓苗的相對生長率(圖1)，隨著干旱脅迫程度的加劇，苗高增長持續(xù)下降，且隨著干旱脅迫時間的延長，各干旱水平間的相對生長率呈現(xiàn)明顯的分異現(xiàn)象。第一個測試期(8月-11日)，T1、T2、T3的苗高相對增長量的差異并不顯著，僅與T4之間存在顯著差異，但到了第二個測試期(8月11-21日)，各干旱水平之間的苗高相對增長量均表現(xiàn)顯著差異，且這種差異到第三個測試期(8月21-31日)進(jìn)一步放大。從相對生長率的變化趨勢看，只有T1在整個測試期表現(xiàn)出持續(xù)增長趨勢，其他3個干旱水平都呈下降趨勢，且隨著干旱程度加劇，下降的幅度越來越大。

圖1 元寶楓苗的相對生長率隨時間和干旱程度的變化趨勢

利用整個水分脅迫處理期間干物質(zhì)積累總量與耗水總量的比值分析干旱脅迫下元寶楓的水分利用效率(表2)，盡管在極輕度干旱脅迫下(T1)干物質(zhì)積累量最大，但水分利用效率最高的卻是中度干旱脅迫(T3)，T3的水分利用效率高達(dá)8.21 g·kg-1，其次是輕度干旱脅迫(T2)，為7.85 g·kg-1；甚至T1與T4之間的水分利用效率相當(dāng)(6.59 g·kg-1和6.51 g·kg-1)。

表2 干旱脅迫下元寶楓的水分利用效率

以上分析表明，元寶楓在水分脅迫條件下仍能維持正常的生理生長過程，生長保持一定苗高，在極輕度至中度干旱脅迫下具有較高的耐旱適應(yīng)性，在重度脅迫下元寶楓苗高生長受到了一定的抑制。相對生長率隨著脅迫程度的加劇和時間的延長而降低?？傮w上來看，元寶楓具有一定的耐旱能力，在干旱脅迫下能比較好地適應(yīng)水分虧缺環(huán)境。

2.2 水分脅迫對元寶楓葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最重要和最有效的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化物質(zhì)的能力，在干旱條件下，耐旱植物的葉綠素含量都能維持在一個較高水平上[5]。測定不同程度干旱脅迫下的元寶楓幼苗葉綠素含量隨干旱時長的變化趨勢，并進(jìn)行比較分析(圖2)。 從干旱程度對比，T2條件下元寶楓葉綠素的含量偏高，T1次之，T3和T4依次降低，最大差值在T2與T4之間，但差值僅為0.652 mg·g-1；從干旱時長看，各干旱水平都表現(xiàn)出相對平穩(wěn)的變化，T1條件下葉綠素含量的變化幅度只有0.060 mg·g-1，T2條件下葉綠素含量的變幅只有0.028 mg·g-1，T3下的變幅僅為0.108 mg·g-1，T4下的變幅最大，但也只有0.124 mg·g-1。從總體變化水平來看，無論是隨干旱程度的加深，還是隨干旱時間的延長，葉綠素的含量都沒有發(fā)生顯著的變化，而是保持相對穩(wěn)定。這個結(jié)果表明元寶楓在受到干旱脅迫時葉綠素的代謝沒有受到明顯的影響，葉綠素含量維持在一個較高且平穩(wěn)的水平上，也進(jìn)一步表明元寶楓具有耐旱植物的生理特點。

圖2 元寶楓苗葉片葉綠素含量隨時間和干旱程度的變化趨勢

2.3 水分脅迫對元寶楓葉片脯氨酸含量的影響

脯氨酸(Pro)是一種含N 化合物，廣泛分布于植物體內(nèi)。當(dāng)植物受到干旱等滲透脅迫時，脯氨酸會大量積累，其含量能提高百倍以上，脯氨酸的大量積累增加了細(xì)胞溶質(zhì)，因而能降低水勢來維持植物體內(nèi)的水分平衡，保證植物的正常生長，因此可以將脯氨酸含量的動態(tài)變化作為評價植物的抗旱性指標(biāo)[6-7]。

由圖3可已看出，在極輕度干旱脅迫下(T1，占土壤最大持水量的百分?jǐn)?shù)75%～80%)，脯氨酸的含量很低，且隨著時間的延長幾乎沒有起伏，基本維持在極低的水平上。但隨著干旱脅迫程度的加劇，脯氨酸含量急劇上升，且隨著干旱時間的延長，脯氨酸含量一直處于明顯的上升趨勢。分析表明，脯氨酸含量在不同水分梯度上差異極顯著。脯氨酸迅速且持續(xù)積累表明了元寶楓具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力。

圖3 元寶楓苗脯氨酸含量隨時間和干旱程度的變化趨勢

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫是干旱半干旱地區(qū)樹木無法避免的生長環(huán)境，在干旱脅迫下，樹木自身的生理指標(biāo)會隨著脅迫程度和時間而自動調(diào)節(jié)，這是耐旱樹木適應(yīng)干旱環(huán)境的能力。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫環(huán)境下，元寶楓主要生長性狀和生理指標(biāo)雖然受到了不同程度的影響，但能通過多種方式來適應(yīng)干旱，具有良好的干旱適應(yīng)性。

在干旱脅迫下，元寶楓苗的生長雖然受到了不同程度的抑制，但仍能維持生長，所測定的元寶楓苗保持100%的存活率。把對水分敏感度極高的苗高作為重要指標(biāo)[2-4]，并以前后兩次之間苗高之差計算出相對生長率的變化趨勢看，只有在極輕度干旱下元寶楓苗能維持增長趨勢，隨著干旱程度加劇，苗木高生長受到的抑制程度越來越大。雖然在極輕度干旱下(T1)，元寶楓的生物量最高，但在輕度干旱下(T2)的水分利用效率最高。總體上來看，元寶楓具有一定的耐旱能力，能較好地適應(yīng)水分虧缺環(huán)境。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用最重要和最有效的色素，在干旱條件下，如果植物的葉綠素含量都能維持在一個較高水平上說明該植物具有一定的耐旱性[5]。本研究結(jié)果表明，無論是隨干旱程度的加深，還是隨干旱時間的延長，元寶楓苗的葉綠素含量都沒有發(fā)生顯著變化，且能保持相對穩(wěn)定，說明元寶楓具有耐旱植物的生理特點和生理性應(yīng)對能力。

滲透調(diào)節(jié)是耐旱植物適應(yīng)干旱逆境的一種重要機(jī)制，在干旱條件下，植物通過細(xì)胞內(nèi)主動積累的溶質(zhì)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，以維持正常的生理過程，因而經(jīng)常將脯氨酸含量的動態(tài)變化作為評價植物的抗旱性指標(biāo)[6-7]。在本研究中，隨著干旱脅迫程度的加劇和干旱時間的延長，元寶楓脯氨酸含量急劇增加和上升的趨勢說明元寶楓具有一定的滲透調(diào)節(jié)能力，也客觀反映出元寶楓在干旱脅迫下的適應(yīng)性，證明元寶楓能夠在干旱地區(qū)正常生長。