楊麗亞 呂紅健 付 梅 白云鵬 蘇勝齊 姚維志

(西南大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 西南大學(xué)漁業(yè)資源環(huán)境研究中心, 重慶 400716)

三峽庫(kù)區(qū)是指受長(zhǎng)江三峽工程淹沒(méi)的地區(qū), 位于長(zhǎng)江上游, 由湖北省和重慶市所轄區(qū)縣構(gòu)成, 其中重慶市所轄區(qū)縣占大部分, 主要包括巫山、巫溪、云陽(yáng)、奉節(jié)、萬(wàn)州等區(qū)(縣)。綜合歷史調(diào)查數(shù)據(jù)顯示, 三峽大壩截流之前, 庫(kù)區(qū)所在長(zhǎng)江流域的漁業(yè)資源量就已呈現(xiàn)波動(dòng)或緩慢下降趨勢(shì)[1]。在三峽大壩截流之后, 三峽庫(kù)區(qū)水位漲落節(jié)律與自然枯洪規(guī)律的逆反, 以及庫(kù)區(qū)水位的上升, 造成了三峽庫(kù)區(qū)魚類生境的破碎[2,3]。加之外來(lái)水生生物入侵、人為污染和電魚濫捕等因素, 使得目前三峽庫(kù)區(qū)漁業(yè)資源面臨著嚴(yán)重威脅[4,5]。相關(guān)研究表明三峽庫(kù)區(qū)蓄水以來(lái), 隨著庫(kù)區(qū)水體加深和水流減緩,形成了一個(gè)生態(tài)位嚴(yán)重空缺的類湖泊生態(tài)系統(tǒng), 其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)遠(yuǎn)沒(méi)有得到充分利用, 這為外來(lái)魚類的進(jìn)入和種群暴發(fā)提供了有利的環(huán)境條件[6,7]。2012年,巴家文和陳大慶[5]對(duì)三峽庫(kù)區(qū)外來(lái)入侵魚類的一項(xiàng)調(diào)查研究顯示, 庫(kù)區(qū)及長(zhǎng)江上游外來(lái)入侵魚類呈增長(zhǎng)態(tài)勢(shì), 目前已發(fā)現(xiàn)外來(lái)入侵魚類23種, 其中有9種是從我國(guó)其他水系侵入三峽庫(kù)區(qū), 剩下14種分別來(lái)自美洲、歐洲和非洲, 且部分種類處于種群數(shù)量的暴發(fā)階段。

短頜鱭(Coilia nasus), 隸屬鯡形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)、鱭屬(Coilia), 《中國(guó)動(dòng)物志》將短頜鱭(曾被命名為Coilia brachygnathus)和湖鱭(曾被命名為Coilia nasus taihuensis)歸為刀鱭(又稱長(zhǎng)頜鱭), 并認(rèn)為它們均屬淡水定居型刀鱭[8]。長(zhǎng)期以來(lái), 關(guān)于短頜鱭的分類地位一直存在爭(zhēng)議。1908年Kreyenberg和Pappenheim[9]根據(jù)洞庭湖相關(guān)標(biāo)本確立短頜鱭為一個(gè)物種, 至20世紀(jì)末期, 袁傳宓等[10]、成慶泰和鄭葆珊[11]、東海水產(chǎn)研究所等[12]的研究仍將短頜鱭認(rèn)定為區(qū)別于刀鱭的一個(gè)物種, 他們認(rèn)為短頜鱭與刀鱭的顯著差別在于上頜骨長(zhǎng)短, 短頜鱭上頜骨短, 向后不超過(guò)鰓蓋骨, 而刀鱭上頜骨長(zhǎng), 向后伸達(dá)胸鰭基部,這一觀點(diǎn)當(dāng)時(shí)被國(guó)內(nèi)大多數(shù)學(xué)者所認(rèn)可。20世紀(jì)初短頜鱭分類出現(xiàn)新的觀點(diǎn), 學(xué)者們對(duì)刀鱭、短頜鱭及湖鱭的mtDNA Cytb序列變異、D-loop序列變異及線粒體COⅠ基因條形碼序列變異進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)刀鱭、短頜鱭和湖鱭三者間的遺傳距離均未超過(guò)0.02[13—15], 證實(shí)了短頜鱭及湖鱭均未到達(dá)種水平, 從而得出結(jié)論短頜鱭與湖鱭均為刀鱭的淡水生態(tài)型。

據(jù)歷史文獻(xiàn)資料記載, 短頜鱭主要分布在長(zhǎng)江及淮河流域的中、下游, 及與長(zhǎng)江流域相通的淡水湖泊, 例如鄱陽(yáng)湖和洞庭湖[16,17], 截至2018年底未見(jiàn)短頜鱭在三峽庫(kù)區(qū)分布的研究或調(diào)查報(bào)道。查閱長(zhǎng)江上游漁業(yè)資源調(diào)查資料、《四川魚類志》,均顯示2015年前, 短頜鱭在長(zhǎng)江上游無(wú)跡可尋。在三峽庫(kù)區(qū)蓄水后, 庫(kù)區(qū)漁民在捕撈的漁獲物中不斷發(fā)現(xiàn)疑似刀魚的新種類, 2015年該種類數(shù)量在庫(kù)區(qū)明顯增長(zhǎng), 2017—2018年該種類單船日捕撈量可達(dá)近100 kg(西南大學(xué)漁業(yè)資源環(huán)境研究中心未發(fā)表數(shù)據(jù))。2019年Yang等[18]通過(guò)線粒體DNA全序列檢測(cè)方法, 首次確認(rèn)并報(bào)道了三峽庫(kù)區(qū)中疑似刀魚的新種類為短頜鱭, 據(jù)西南大學(xué)漁業(yè)資源環(huán)境研究中心2018—2020年調(diào)查顯示, 目前短頜鱭在三峽庫(kù)區(qū)的擴(kuò)散范圍至少下游已至重慶巫山段, 上游已達(dá)重慶長(zhǎng)壽段。歷史研究表明, 短頜鱭具有適應(yīng)力強(qiáng)、性成熟早和繁殖率高的生物學(xué)特性, 其以江河中浮游動(dòng)物、小魚蝦和魚苗為食, 又可作為大型肉食性魚類的餌料[19,20], 在分布水域的食物鏈中占有重要地位。就目前三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的研究情況來(lái)看, 還停留于報(bào)道該物種出現(xiàn)于庫(kù)區(qū)階段, 短頜鱭出現(xiàn)于三峽庫(kù)區(qū)對(duì)水域魚類群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)環(huán)境已產(chǎn)生或?qū)a(chǎn)生怎樣的沖擊, 目前相關(guān)研究仍為空白, 開(kāi)展這些研究需建立在掌握三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭生物學(xué)特性的基礎(chǔ)之上。因此, 本研究以三峽庫(kù)區(qū)的短頜鱭為研究對(duì)象, 分析目前三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭種群的年齡和生長(zhǎng)特性, 以期為全面了解三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 為探索短頜鱭對(duì)其他關(guān)聯(lián)水生生物的影響提供理論依據(jù), 并為我國(guó)三峽庫(kù)區(qū)魚類種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、生物多樣性保護(hù)和資源種群的科學(xué)管理提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2019年7—12月分別在云陽(yáng)(澎溪河)、奉節(jié)(草堂河、梅溪河)和巫山(大寧河)使用三層刺網(wǎng)和地籠采集短頜鱭樣本, 共采集459尾, 將所采集樣本帶回實(shí)驗(yàn)室統(tǒng)一分析, 樣本采集信息見(jiàn)表 1。各采樣點(diǎn)地理位置如圖 1所示。此外, 本研究選用短頜鱭中軸部側(cè)線下方第3至第4行鱗片作為低齡短頜鱭樣本(年齡≤3)的年齡鑒定材料, 選用上述鱗片及第5至第10號(hào)脊椎骨同時(shí)作為高齡短頜鱭樣本(年齡＞3)的年齡鑒定材料。

表 1 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的采集信息Tab. 1 Basic data of Coilia nasus from different sampling sites in the Three Gorges Reservoir Region

圖 1 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 Sampling sites of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

1.2 樣品處理

使用精度為0.10 cm的量魚板和精度為0.10 g的電子天平(YP6001N, 舜宇, 中國(guó)上海)測(cè)量短頜鱭樣本的全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體重、胃腸重及性腺重等常規(guī)生物學(xué)指標(biāo), 鑒定樣本性別并記錄性腺發(fā)育分期。鱗片和脊椎骨的處理方法分別參照羅紅波[21]和謝從新[22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

在本研究中, 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel(2016)、SPSS(IBM SPSS Statistics 20)、單因素方差分析法(ANOVA)、協(xié)方差分析法(ANCOVA)和t檢驗(yàn)法, 數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(即mean±SE)表示。圖表繪制采用Microsoft Excel(2016)、Origin(2018)。

體長(zhǎng)和體重的關(guān)系用冪函數(shù)W=aLb來(lái)描述; 肥滿度K(%)的計(jì)算公式為K=(W/L3)×100%; 體長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)率(RL)計(jì)算公式為RL=(L2-L1)/L1(t2-t1), 體重相對(duì)生長(zhǎng)率(RW)計(jì)算公式為RW=(W2-W1)/W1(t2-t1); 生長(zhǎng)指標(biāo)(C1t)計(jì)算公式為C1t=(lnL2-lnL1)L1/(t2-t1)。

用非線性回歸擬合Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程(VBGF)、Gompertz生長(zhǎng)方程(GGF)和Logistic生長(zhǎng)方程(LGF), 3種方程表達(dá)式見(jiàn)表 2。以上3種生長(zhǎng)方程的參數(shù)值估算采用試值法[23]。VBGF體長(zhǎng)、體重的生長(zhǎng)速度(一次微分)和加速度(二次微分)方程分別為和

表 2 擬合三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭生長(zhǎng)方程的數(shù)學(xué)模型Tab. 2 Mathematical models describing the growth of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

上述公式中W為樣本體重(g),L為樣本體長(zhǎng)(cm); 體長(zhǎng)和體重關(guān)系式中a為常數(shù),b為指數(shù);t1和t2分別代表單位時(shí)間的起點(diǎn)和止點(diǎn);L2、L1和W2、W1分別為終止(t2)和起始(t1)時(shí)的體長(zhǎng)和體重;L∞、W∞、k、t0、a為生長(zhǎng)方程的參數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 鱗片和脊椎骨的形態(tài)與年輪特征

三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭鱗片屬圓鱗, 具一條輻射溝,鱗片的年輪標(biāo)志為疏密型, 窄帶(即窄而密的生長(zhǎng)帶)與寬帶(即寬而疏的生長(zhǎng)帶)的交界處即為年輪(圖 2A)。在使用鱗片進(jìn)行年輪鑒別時(shí)存在副輪和幼輪的干擾, 其中副輪不清晰, 未形成完整的輪圈,幼輪與第一年輪較難區(qū)分。此外, 副輪及幼輪多出現(xiàn)于3齡以上短頜鱭樣本的鱗片中, 1至3齡樣本鱗片中很少存在。本研究中由于低齡短頜鱭(年齡≤3)的脊椎骨細(xì)小, 錐體凹面殘留的脊索不易清理干凈, 干擾年輪觀察, 因此不宜用于年齡鑒定。高齡短頜鱭(年齡＞ 3)脊椎骨經(jīng)處理后可見(jiàn)清晰的年輪(圖 2B)。

2.2 體長(zhǎng)、體重組成及性比

本研究459尾三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭樣本中, 漁獲樣本的最小體長(zhǎng)為9.80 cm, 最大體長(zhǎng)為31.80 cm, 平均體長(zhǎng)為(16.57±0.21) cm; 最小體重為3.30 g, 最大體重為118.40 g, 平均體重為(19.14±0.78) g。此外,樣本體長(zhǎng)多數(shù)集中在10.00—24.00 cm, 且樣本數(shù)占比95.80%(圖 3); 體重多數(shù)集中在3.00—48.00 g, 且樣本數(shù)占比95.60%(圖 4)。

圖 2 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭鱗片(A)和脊椎骨(B)兩種年齡鑒定材料年輪特征示意圖Fig. 2 Annuli characteristics of scale (A) and vertebrae (B) of Coilia nasus from the Three Gorges Reservoir Region A鱗片: a. 輻射溝; b. 第1年輪; c. 第2年輪; d. 鱗焦; B. 脊椎骨: 1—5. 年輪A scale: a. scale groove; b. the 1st annual ring; c. the 2nd annual ring; d. scale focus; B bertebrae: 1 to 5. annual ring

性腺分析結(jié)果表明, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭樣本1齡以上即可達(dá)性成熟, 通過(guò)觀察性腺可辨別樣本性別,目前三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體總體性比為2.16∶1(♀∶♂)。本研究459尾漁獲樣本中仍有4尾1齡樣本未達(dá)性成熟。在性成熟樣本中, 雄性樣本有144尾, 其體長(zhǎng)為9.80—29.80 cm, 平均體長(zhǎng)為(16.44±0.44) cm, 體重為3.20—94.80 g, 平均體重為(19.15±1.63) g; 雌性樣本有311尾, 其體長(zhǎng)為10.10—31.80 cm, 平均體長(zhǎng)為(16.71±0.26) cm, 體重為3.40—118.40 g, 平均體重為(19.33±0.92) g。雄性生物學(xué)最小型對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)為9.80 cm, 體重為3.30 g, 年齡為1齡; 雌性生物學(xué)最小型對(duì)應(yīng)體長(zhǎng)為10.10 cm, 體重為3.40 g, 年齡為1齡。

2.3 年齡結(jié)構(gòu)

年齡鑒定結(jié)果表明, 目前三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體年齡組成為1—6齡, 且1—3齡樣本數(shù)占比90.85%。群體的平均年齡偏低, 年齡結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單, 為增長(zhǎng)型種群, 在圖像上呈金字塔形(圖 5)。比較4條采樣河流短頜鱭群體年齡組成發(fā)現(xiàn), 僅大寧河和草堂河存在5齡、6齡樣本, 草堂河5齡、6齡樣本各1尾, 梅溪河樣本最大年齡為4齡, 澎溪河樣本最大年齡為3齡(表 3)。

2.4 肥滿度

在本研究中, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭樣本的平均肥滿度為(0.34±1.46)‰。ANOVA分析顯示, 只有1齡組[(0.35±2.17)‰,n=199]與2齡組 [(0.33±2.92)‰,n=118]肥滿度存在顯著性差異(P＜0.05), 且1齡個(gè)體肥滿度顯著高于2齡個(gè)體。除此之外, 其余各年齡組之間肥滿度不存在顯著性差異(P＞0.05; 圖 6)。

圖 3 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的體長(zhǎng)組成Fig. 3 Body length distribution of Coilia nasus samples from the Three Gorges Reservoir Region

圖 4 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的體重組成Fig. 4 Body weight distribution of Coilia nasus samples from the Three Gorges Reservoir Region

圖 5 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體的年齡組成Fig. 5 Age composition of Coilia nasus population in the Three Gorges Reservoir Region (n=459)

圖 6 三峽庫(kù)區(qū)不同年齡組短頜鱭肥滿度Fig. 6 Condition factor of Coilia nasus from different age groups in the Three Gorges Reservoir Region

2.5 相對(duì)生長(zhǎng)率和生長(zhǎng)指標(biāo)

本研究結(jié)果表明, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭3齡之前, 體長(zhǎng)和體重的相對(duì)生長(zhǎng)率均較大, 生長(zhǎng)指標(biāo)高, 生長(zhǎng)較快; 3—4齡期間, 體長(zhǎng)和體重的相對(duì)生長(zhǎng)率減小,生長(zhǎng)指標(biāo)較低, 生長(zhǎng)減緩; 4齡以后, 生長(zhǎng)速度總體存在緩慢的上升趨勢(shì)(表 4)。

表 3 三峽庫(kù)區(qū)不同采樣點(diǎn)短頜鱭樣本的年齡組成Tab. 3 Age composition of Coilia nasus from different sampling sites in the Three Gorges Reservoir Region

表 4 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的相對(duì)生長(zhǎng)率和生長(zhǎng)指標(biāo)Tab. 4 Relative growth rate and growth index of Coilia nasus population in the Three Gorges Reservoir Region

2.6 體重-體長(zhǎng)關(guān)系及生長(zhǎng)方程

三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭群體的體重-體長(zhǎng)關(guān)系式為:群體總體:W=0.0038L2.957(n=459,R2=0.99)

協(xié)方差分析(ANCOVA)顯示三峽庫(kù)區(qū)雌性、雄性短頜鱭的體重-體長(zhǎng)關(guān)系無(wú)顯著性差異(n=455,F=0.303,P＞0.05), 體重-體長(zhǎng)生長(zhǎng)方程可合并, 群體總體:W=0.0038L2.957(n=459,R2=0.99)。由上式可知目前三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體體重-體長(zhǎng)關(guān)系指數(shù)b=2.957, 經(jīng)t檢驗(yàn), 指數(shù)b與3存在顯著性差異(t=2.087,P＜0.05), 表明其生長(zhǎng)為異速生長(zhǎng)類型(圖 7)。

如表 5所示, 3種方程的擬合程度均較高(R2≥0.94), 但GGF和LGF擬合得到的L∞、W∞低于部分實(shí)測(cè)值最大值。同時(shí), 考慮到VBGF被廣泛應(yīng)用于描述魚類的生長(zhǎng)規(guī)律, 本研究最終采用VBGF來(lái)描述三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的生長(zhǎng)。

統(tǒng)計(jì)得出雌性、雄性理論體長(zhǎng)(Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程計(jì)算得出)與實(shí)測(cè)平均體長(zhǎng)(表 6), 將二者進(jìn)行配對(duì)t檢驗(yàn), 結(jié)果顯示實(shí)測(cè)體長(zhǎng)與理論體長(zhǎng)無(wú)顯著性差異(♀:t=-0.600,P＞0.05; ♂:t=0.148,P＞0.05), 說(shuō)明理論體長(zhǎng)可信, 即上述Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程能夠較好地?cái)M合三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的生長(zhǎng)規(guī)律。

對(duì)上述Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程分別求一階和二階微分, 得到三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭體長(zhǎng)和體重的生長(zhǎng)速度方程和生長(zhǎng)加速度方程為:

根據(jù)三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭體長(zhǎng)和體重的Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程、生長(zhǎng)速度方程、生長(zhǎng)加速度方程, 分別做出雌、雄群體體長(zhǎng)和體重的生長(zhǎng)曲線(圖 8)、生長(zhǎng)速度曲線(圖 9)、生長(zhǎng)加速度曲線(圖 10)。研究結(jié)果顯示, 隨著年齡的增長(zhǎng), 雌性和雄性體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度均逐漸下降, 但速度一直為正值,體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度曲線逐漸上升但均為負(fù)值(圖 9)。由此表明隨著年齡的增長(zhǎng), 雌性和雄性體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度下降的幅度逐漸減小。然而, 與體長(zhǎng)生長(zhǎng)不同,雌性、雄性體重生長(zhǎng)速度和加速度曲線均具有明顯的拐點(diǎn), 在體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)處d2W/dt2=0, 即tr=ln3/k+t0, 將雌性、雄性的體重生長(zhǎng)方程中的k、t0值分別帶入tr=ln3/k+t0中, 得到雌性、雄性體重生長(zhǎng)的年齡拐點(diǎn)分別為4.62齡、3.62齡(圖 10)。在拐點(diǎn)年齡以前體重生長(zhǎng)速度逐漸上升, 體重生長(zhǎng)加速度逐漸下降, 二者均為正值; 在拐點(diǎn)以后體重生長(zhǎng)速度逐漸下降但為正值說(shuō)明體重增長(zhǎng)減緩, 體重生長(zhǎng)加速度先下降后緩慢上升, 且值為負(fù)值。

圖 8 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭體長(zhǎng)、體重生長(zhǎng)曲線Fig. 8 The growth curve of body length and body weight of Coilia nasus in Three Gorges Reservoir Region

圖 9 三峽庫(kù)區(qū)雌性、雄性短頜鱭體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度和加速度曲線Fig. 9 Growth in body length as dL/dt and d2L/dt2 curves of female and male Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

圖 10 三峽庫(kù)區(qū)雌性、雄性短頜鱭體重生長(zhǎng)速度和加速度曲線Fig. 10 Growth in body weight as dW/dt and d2W/dt2 curves of female and male Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

表 5 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭生長(zhǎng)方程Tab. 5 The growth functions of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

表 6 三峽庫(kù)區(qū)雌、雄性短頜鱭理論體長(zhǎng)與實(shí)測(cè)體長(zhǎng)Tab. 6 Theoretical and measured body length of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

圖 7 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭的體重與體長(zhǎng)關(guān)系Fig. 7 The relationship between body length and body weight of Coilia nasus in the Three Gorges Reservoir Region

3 討論

3.1 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭體型大小及生長(zhǎng)規(guī)律

研究中三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭最大樣本的體長(zhǎng)為31.80 cm, 體重為118.40 g, 為雌性樣本, 對(duì)應(yīng)年齡為6齡。最大體長(zhǎng)、體重結(jié)果與長(zhǎng)江天鵝洲故道(湖北石首江段)[21]的報(bào)道相近, 但后者對(duì)應(yīng)年齡卻為4齡。吳斌等[24]報(bào)道顯示鄱陽(yáng)湖通江水道屏峰段(江西湖口江段)短頜鱭的最大體長(zhǎng)、體重分別為31.00 cm、125.50 g, 但對(duì)應(yīng)年齡不詳。三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭平均體長(zhǎng)為(16.57±0.21) cm, 平均體重為(19.14±0.78) g, 平均體長(zhǎng)、體重不及鄱陽(yáng)湖(江西湖口江段)短頜鱭群體(平均體長(zhǎng)19.26 cm, 平均體重25.38 g)[25]。此外, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭體長(zhǎng)多數(shù)集中在10.00—24.00 cm, 體重多數(shù)集中在3.00—48.00 g,占比達(dá)95.00%, 小型個(gè)體居多。上述長(zhǎng)江中下游短頜鱭群體的體長(zhǎng)與體重研究結(jié)果顯示長(zhǎng)江流域自上游至下游, 同等規(guī)格的短頜鱭個(gè)體對(duì)應(yīng)的年齡逐漸變小[21,26,49], 即三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體與下游群體相比體型偏小。分析其中原因我們總結(jié)為以下幾點(diǎn): 首先, 查閱歷史資料不難發(fā)現(xiàn), 下游河段一般較上游河段年平均水溫更高、營(yíng)養(yǎng)更豐富和棲息地穩(wěn)定性更高[27—29], 生境上的這些差異可能是引起短頜鱭不同地理群體生長(zhǎng)狀況不一致的原因。其次,三峽大壩的修建, 使原有河流型生境轉(zhuǎn)變?yōu)楹恿餍?、過(guò)渡型和湖泊型三種不同的生境類型, 造成庫(kù)區(qū)水域部分魚類的適宜棲息地面積減少和破碎化,并對(duì)上下游魚類的基因交流造成一定的影響, 進(jìn)而導(dǎo)致其遺傳多樣性和生長(zhǎng)性能的降低[30—35]。換言之, 三峽水庫(kù)蓄水所引起的生境轉(zhuǎn)變與破碎, 所引起的庫(kù)區(qū)群體的遺傳多樣性和生長(zhǎng)性能的降低, 可能是致使庫(kù)區(qū)短頜鱭個(gè)體小型化的又一個(gè)原因。最后, 長(zhǎng)江實(shí)行全面禁漁之前, 由于人類頻繁的水利活動(dòng)、環(huán)境污染和過(guò)度捕撈, 導(dǎo)致長(zhǎng)江流域內(nèi)魚類資源受到嚴(yán)重影響, 小型化趨勢(shì)明顯[36]。綜上所述, 引起三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體較中、下游群體小型化的原因, 可能與上述地理位置不同所造成的水文條件差異, 棲息地破碎, 以及多類型的人為因素有關(guān), 上述推測(cè)也有待進(jìn)一步的研究驗(yàn)證。

肥滿度是反映魚體在不同時(shí)期或不同水域營(yíng)養(yǎng)與攝食情況的一個(gè)重要指標(biāo), 且隨著魚體體長(zhǎng)和重量的關(guān)系變化[37]。三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭群體的平均肥滿度為(0.34±1.46)‰, 相較于長(zhǎng)江天鵝洲故道(湖北石首江段)與鄱陽(yáng)湖(江西湖口江段)短頜鱭群體更大[21,26]。上述差異可能是由于短頜鱭進(jìn)入三峽庫(kù)區(qū)時(shí)間較短, 種群數(shù)量還遠(yuǎn)未達(dá)到環(huán)境容納量, 即種群容量剩余量大, 餌料生物相對(duì)充足引起的。關(guān)于肥滿度本研究還發(fā)現(xiàn), 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭僅1齡組與2齡組肥滿度之間存在顯著性差異(P＜0.05),且2齡組個(gè)體肥滿度更低。從體長(zhǎng)相對(duì)生長(zhǎng)率和生長(zhǎng)指標(biāo)研究結(jié)果可以看到2齡組的兩個(gè)指標(biāo)均為最高, 據(jù)此推斷三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭在1—2齡生長(zhǎng)期間,用于身體體長(zhǎng)生長(zhǎng)的能量有所增加, 導(dǎo)致體長(zhǎng)與體重生長(zhǎng)速度不同步, 從而進(jìn)一步引起不同年齡組短頜鱭肥滿度的差異。

體重-體長(zhǎng)關(guān)系式中的b值反映魚類的生長(zhǎng)類型,b接近于3為等速生長(zhǎng), 反之, 則為異速生長(zhǎng);a值為生長(zhǎng)的條件因子, 餌料基礎(chǔ)和水文條件較好時(shí)條件因子較大[23,38]。同時(shí),a值與肥滿度之間存在正比關(guān)系, 在一定條件下肥滿度也可用a值表示。三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭群體體重-體長(zhǎng)關(guān)系式中指數(shù)b=2.957, 該值接近于3, 與長(zhǎng)湖(湖北荊州江段)、長(zhǎng)江天鵝洲故道(湖北石首江段)和鄱陽(yáng)湖(江西湖口江段)短頜鱭群體相近, 但生長(zhǎng)類型不一致[19,21,26],這可能與水域環(huán)境條件差異、采樣季節(jié)及生長(zhǎng)類型確定方法不同有關(guān)[22,39]。本研究中條件因子a=0.0038, 這與鄱陽(yáng)湖(江西湖口江段)短頜鱭生長(zhǎng)的條件因子相近[40], 而較長(zhǎng)湖短頜鱭生長(zhǎng)的條件因子更大[19]。鄱陽(yáng)湖為中國(guó)最大的淡水湖泊(平均水溫為20.30℃, pH為7.50, DO為7.20 mg/L, 且水質(zhì)狀況健康)[41,42], 其水文條件適宜短頜鱭的生存[20]。此外, 短頜鱭在鄱陽(yáng)湖漁獲物中所占比例也側(cè)面反映了短頜鱭對(duì)鄱陽(yáng)湖生境的高度適應(yīng)性(以鄱陽(yáng)湖湖口水域?yàn)槔? 平均單網(wǎng)短頜鱭的重量占漁獲物總重量的(12.77±6.89)%; 平均單網(wǎng)短頜鱭的個(gè)體數(shù)占漁獲物總數(shù)量的(19.46±20.78)%; 9、10月份, 單網(wǎng)短頜鱭的個(gè)體數(shù)占漁獲物總數(shù)量的50%左右)[25]。短頜鱭在三峽庫(kù)區(qū)和鄱陽(yáng)湖兩水域生長(zhǎng)的條件因子相近, 可以推斷出對(duì)于短頜鱭而言三峽庫(kù)區(qū)目前餌料基礎(chǔ)和水文條件也較好。

三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭生長(zhǎng)系數(shù)k=0.217, 這與長(zhǎng)湖(湖北荊州江段)、長(zhǎng)江天鵝洲故道(湖北石首江段)和鄱陽(yáng)湖(江西湖口江段)短頜鱭的生長(zhǎng)系數(shù)研究結(jié)果相近[19,21,24]。Branstetter[43]認(rèn)為k值在0.20—0.50屬快速生長(zhǎng)魚類, 據(jù)此推斷三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭為快速生長(zhǎng)魚類。本研究由Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程擬合三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭生長(zhǎng)規(guī)律求得的雌、雄個(gè)體漸近體長(zhǎng)分別為L(zhǎng)∞=38.567 cm(♀)和L∞=34.711 cm(♂), 漸近體重分別為W∞=183.029 g(♀)和W∞=143.599 g(♂)。上述漸近體長(zhǎng)L∞和漸近體重W∞數(shù)據(jù)遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)最大體長(zhǎng)和最大體重, 且大于長(zhǎng)湖(湖北荊州江段)和鄱陽(yáng)湖(江西湖口江段)短頜鱭的漸近體長(zhǎng)和體重研究結(jié)果[19,24], 表明三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭目前還具備較大的生長(zhǎng)潛力。此外, 關(guān)于生長(zhǎng)加速度本研究結(jié)果顯示三峽庫(kù)區(qū)雌、雄短頜鱭的體重生長(zhǎng)拐點(diǎn)年齡分別為4.62齡(♀)和3.62齡(♂), 遠(yuǎn)大于性成熟年齡, 屬于衰老拐點(diǎn), 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭在達(dá)生長(zhǎng)拐點(diǎn)之前即可進(jìn)行多次繁殖, 促使種群世代更新快, 這將有利于進(jìn)一步保證種群的增長(zhǎng)和延續(xù)[44]。

3.2 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭種群的演替趨勢(shì)及擴(kuò)散規(guī)律

性比是魚類種群結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo), 其可通過(guò)影響種群繁殖率進(jìn)而造成種群數(shù)量變動(dòng)[45], 三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭種群的總體性比為2.16∶1(♀∶♂)。歷史研究發(fā)現(xiàn), 長(zhǎng)湖(湖北荊州江段)短頜鱭群體性比為1.28∶1(♀∶♂)[19]、長(zhǎng)江天鵝洲故道(湖北石首江段)短頜鱭群體性比為1.19∶1(♀∶♂)[21]、鄱陽(yáng)湖和贛江(江西湖口江段)短頜鱭群體性比為1∶1.7(♀∶♂)[40],三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭種群的性比結(jié)果均高于以上3個(gè)群體。一般而言, 在一個(gè)魚類繁殖群體中, 雄性個(gè)體數(shù)量增加引起的性比變化, 會(huì)使群體繁殖潛力呈現(xiàn)降低的趨勢(shì), 且使雌性占比增加是種群維持和增加個(gè)體數(shù)量的重要繁殖策略[44,46]。因此, 根據(jù)本研究結(jié)果可以推測(cè)三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭群體的繁殖潛力較長(zhǎng)江中下游群體高, 種群具備較高持續(xù)增長(zhǎng)能力。

一般來(lái)說(shuō), 環(huán)境對(duì)魚類產(chǎn)生的影響以及魚類自身對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)可以在其種群年齡結(jié)構(gòu)中有所體現(xiàn)[44]。以本研究結(jié)果為例, 三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)有短頜鱭群體年齡組成為1—6齡, 且還發(fā)現(xiàn)部分雌性懷卵樣本, 上述結(jié)果表明短頜鱭在三峽庫(kù)區(qū)已經(jīng)形成了可持續(xù)種群, 且其對(duì)庫(kù)區(qū)的生存環(huán)境已產(chǎn)生了適應(yīng)。此外, 本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)目前三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭種群年齡組成偏低, 年齡結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單, 且年齡組成在圖像上呈金字塔形, 種群為增長(zhǎng)型。通常一個(gè)未開(kāi)發(fā)的自然種群, 若資源量迅速增大就有大量的補(bǔ)充個(gè)體, 漁獲物的年齡組成則偏低, 在適宜環(huán)境下該種群數(shù)量會(huì)激增, 最終會(huì)逐漸形成年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜的穩(wěn)定種群[37]。因此, 綜合年齡結(jié)構(gòu)研究結(jié)果可以推測(cè)未來(lái)三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭種群數(shù)量仍有繼續(xù)增加的趨勢(shì)。關(guān)于年齡結(jié)構(gòu), 本研究還發(fā)現(xiàn)4個(gè)采樣點(diǎn)僅大寧河和草堂河存在5齡、6齡樣本, 梅溪河樣本最大年齡為4齡, 澎溪河樣本最大年齡為3齡。群體年齡組成在空間分布上的這一差異, 也從側(cè)面反映了短頜鱭在三峽庫(kù)區(qū)的擴(kuò)散規(guī)律, 即短頜鱭在三峽庫(kù)區(qū)擴(kuò)散的起點(diǎn)可能為長(zhǎng)江巫山段及其下游, 且種群擴(kuò)散的方向?yàn)檠亻L(zhǎng)江自東向西, 向上游擴(kuò)散。這一推測(cè)也得到了楊帆[47]研究的印證, 其基于線粒體DLoop序列初步比較了三峽庫(kù)區(qū)與洞庭湖(湖南岳陽(yáng)江段)短頜鱭群體的遺傳多樣性, 發(fā)現(xiàn)2個(gè)群體遺傳距離高度接近, 并據(jù)此推測(cè)三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭群體可能來(lái)源于長(zhǎng)江下游。

Liu等[48]研究指出未來(lái)氣候變化將增加中國(guó)內(nèi)陸淡水魚類(包括外來(lái)魚類)的棲息地適應(yīng)性, 從而增大外來(lái)魚類入侵風(fēng)險(xiǎn)。隨著魚類耳石微化學(xué)技術(shù)近年來(lái)在鱭屬魚類研究中的廣泛應(yīng)用, 現(xiàn)已證實(shí)單純利用上頜骨的長(zhǎng)短并不能作為有效判別長(zhǎng)江刀鱭資源群體中過(guò)河口性溯河洄游個(gè)體和淡水定居個(gè)體的標(biāo)準(zhǔn)[49,50]。換言之, 單從形態(tài)學(xué)上判別的“短頜鱭”有可能屬于過(guò)河口性溯河洄游群體, 而“長(zhǎng)頜鱭”也有可能屬于淡水定居型群體。上述研究結(jié)果也從漁業(yè)資源的個(gè)體和種群生態(tài)學(xué)角度, 反映了目前短頜鱭在長(zhǎng)江流域具有較強(qiáng)的生境適應(yīng)力。此外, 不斷變化的社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng), 也可能影響或增加外來(lái)魚類的入侵途徑[51]。近年來(lái), 中國(guó)西部的人類活動(dòng)有了明顯的增長(zhǎng), 這可能會(huì)進(jìn)一步加劇短頜鱭在長(zhǎng)江上游的擴(kuò)散。因此, 可以推測(cè)未來(lái)隨著氣候變化, 人類的社會(huì)活動(dòng)增加, 以及種群數(shù)量的繼續(xù)增長(zhǎng), 短頜鱭在三峽庫(kù)區(qū)和長(zhǎng)江上游的分布范圍將持續(xù)擴(kuò)大。但是短頜鱭種群在三峽庫(kù)區(qū), 及長(zhǎng)江上游水域的擴(kuò)散速度和范圍還有待今后進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

3.3 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭資源變動(dòng)可能引起的問(wèn)題

截至目前, 關(guān)于短頜鱭的研究表明其能在淡水中完成生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等整個(gè)生活史, 食性為肉食性, 其以江河中浮游動(dòng)物、小魚蝦和魚苗為食,又可作為大型肉食性魚類的餌料, 且具有的適應(yīng)力強(qiáng)、性成熟早和繁殖率高等生物學(xué)特性[9,20,21], 因此, 短頜鱭在其分布水域的生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中占有著重要地位, 且具有能夠迅速定居并建立穩(wěn)定種群的能力。就本研究結(jié)果來(lái)看, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭種群目前呈增長(zhǎng)型, 三峽庫(kù)區(qū)短頜鱭資源量的進(jìn)一步擴(kuò)增可能將對(duì)本土其他水生生物形成潛在威脅, 比如侵占三峽庫(kù)區(qū)部分魚類的生態(tài)位(特別是營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位), 破壞三峽庫(kù)區(qū)水域生物多樣性, 即通過(guò)上行效應(yīng)和下行效應(yīng)影響本土水域其他水生生物資源量,并最終威脅到三峽庫(kù)區(qū)水域生態(tài)系統(tǒng)的安全與穩(wěn)定。綜上所述, 在本研究的基礎(chǔ)上, 未來(lái)有必要開(kāi)展短頜鱭對(duì)三峽庫(kù)區(qū)水域生態(tài)系統(tǒng)的影響及其風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)的相關(guān)研究, 以期為我國(guó)淡水魚類種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、生物多樣性保護(hù)和資源種群的科學(xué)管理提供技術(shù)支撐。