關(guān)鳴軒，魏 趁，佀博學，張小偉，毛靜藝，吳偉偉，哈尼克孜·吐拉甫，張亞軍，田可川，黃錫霞*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆畜牧科學院，新疆烏魯木齊 830011；3.新疆鞏乃斯種羊場，新疆伊犁 835808；4.山東省農(nóng)業(yè)科學院畜牧獸醫(yī)研究所，山東濟南 250100）

自2000年開始，我國在新疆、內(nèi)蒙古、吉林等省區(qū)開展超細細毛羊聯(lián)合育種，以超細型澳洲美利奴羊為父本，以中國美利奴羊、新吉細毛羊和敖漢細毛羊為母本，采用級進雜交方法，經(jīng)過14年系統(tǒng)選育，于2014年完成了蘇博美利奴羊超細細毛羊新品種的培育。近年來，我國細毛羊的培育大多以羊毛質(zhì)量為核心，降低羊毛細度，來提高細毛羊的市場價值。細毛羊的育種目標一般注重于提高羊毛產(chǎn)量和質(zhì)量，然而在增加羊毛產(chǎn)量和質(zhì)量的同時也要注重細毛羊的體重及生長速度，從而進一步提高細毛羊產(chǎn)業(yè)的效益。生長性狀往往直接關(guān)乎細毛羊養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效益，其中通過改良初生重、平均日增重以及鑒定時體重等性狀可直接影響羊肉的經(jīng)濟價值，進一步提高細毛羊的養(yǎng)殖利潤。遺傳參數(shù)估計是對特定群體制定育種目標與綜合選擇指數(shù)的首要前提。目前，利用不同估計方法計算不同品種細毛羊經(jīng)濟性狀的遺傳參數(shù)已有許多研究，多采用動物模型的REML方法，而隨機效應、固定效應的選擇對估計準確性至關(guān)重要。其中，周歲毛長、剪毛量、鑒定時體重、剪毛后體重均為高遺傳力性狀，初生重及平均日增重屬于中等遺傳力性狀。

鞏乃斯種羊場的蘇博美利奴羊經(jīng)過多年選育其群體的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。為進一步了解該群體近年來的遺傳改良效果，本研究在對該群體的周歲鑒定記錄、配種產(chǎn)羔記錄及剪毛稱重記錄整理質(zhì)控后，對處理后的數(shù)據(jù)進行計算分析，估計各性狀的遺傳參數(shù)和育種值，以期為該群體下一步的選育工作及育種規(guī)劃提供理論指導及科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 飼養(yǎng)管理 本研究使用數(shù)據(jù)來自新疆鞏乃斯種羊場（N 43°03′，東經(jīng)E 82°28′）。該場坐落于新疆伊犁哈薩克自治州伊犁河谷中段的鞏乃斯草原，氣候特點為冬暖夏涼，降水多，山地氣候特點明顯，年均降水量476 mm，年均氣溫6.0～9.3℃，年平均日照時數(shù)2 693.5 h。新疆鞏乃斯種羊場按年齡分群管理，公羊24月齡時進行首次采精，母羊18月齡時首次輸精配種，約23月齡初次產(chǎn)羔，自此進入成年母羊生產(chǎn)階段。每年的4月中旬到8月中旬為羊群鑒定期，6月中旬到8月中旬為羊群剪毛期，9月初至11月初為羊群配種期，1月中旬至3月下旬產(chǎn)羔。羊群由斷奶羔羊、育成羊、成年公羊和成年母羊組成，不參與羊只育肥。蘇博美利奴羊群體飼養(yǎng)在牧區(qū)，生產(chǎn)模式為“放牧+舍飼”，對出生至斷奶前羔羊、妊娠后期和哺乳前期的母羊、配種前和配種期的公羊給予適當補飼。圖1為蘇博美利奴羊生產(chǎn)系統(tǒng)流程圖。

圖1 蘇博美利奴羊生產(chǎn)系統(tǒng)流程圖

1.2 數(shù)據(jù)來源 本研究收集了新疆鞏乃斯種羊場2013—2019年的蘇博美利奴羊的系譜信息以及周歲母羊鑒定記錄、剪毛稱重記錄以及初生重記錄。性狀包括毛長（Yearling Staple Length，ySL）、剪毛量（Yearling Greasy Fleece Weight，yGFW）、初生重（Birth Weight，BW）、鑒定時體重（Yearling Body Weight Pre-shearing，yBWPR）、平均日增重（Average Daily Gain，ADG）以及剪毛后體重（Yearling Body Weight Post-shearing，yBWPO）。分析的性狀均屬于連續(xù)型性狀，以上性狀是由育種工作人員按照《細毛羊鑒定項目、符號、術(shù)語》NY 1-2004進行測量。

利用Excel 2016對數(shù)據(jù)進行整理，異常數(shù)據(jù)篩選標準采用平均值±3倍標準差剔除異常值，經(jīng)過質(zhì)控后，2013—2019年周歲母羊鑒定記錄及剪毛稱重記錄共計7 140條，初生重記錄5 527條，用于系譜分析的文件包括14 542只羊，其中共有237只公羊，一只公羊最多有123個后代。將數(shù)據(jù)按出生時間、羊號等重新編碼個體號、父號和母號，數(shù)據(jù)文件依次為個體號、父號、母號、固定效應值、性狀觀測值。

1.3 統(tǒng)計分析 使用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計，為了確定環(huán)境因素對研究性狀的影響，利用SAS 9.2軟件的GLM程序?qū)?shù)據(jù)進行最小二乘分析，并將顯著影響性狀的因素應用到遺傳參數(shù)估計的模型中。經(jīng)過固定效應的顯著性檢驗，應用的統(tǒng)計模型包括母羊產(chǎn)羔年齡（2～7歲，8歲及以上）、出生類型（單胎、雙胎、三胎）、鑒定人員（8個鑒定人員，分別用1～8表示）、群別（33個群，分別用1～33表示）、出生年份（7個自然年，為2013—2019年）、出生月份（3個出生月份，為1—3月）的固定效應。使用DMU軟件的AIREML模塊結(jié)合EM算法估計所研究性狀的方差組分和遺傳參數(shù)。

最小二乘估計的模型如下：

其中，Y為個體觀察值，為群體均值效應，b為母羊年齡效應，t為出生類型效應，p為鑒定人員效應，f為群別效應，s為出生年份效應，m為出生月份效應，e為殘差效應。

遺傳參數(shù)估計的模型如下：

其中，為性狀觀察值向量，為固定效應，為隨機加性效應向量，分別是固定效應、隨機加性效應的關(guān)聯(lián)矩陣，是隨機殘差效應。

模型假設(shè)：（）=0，（）=0，（）=，

將估計出的方差組分結(jié)果代入以下公式計算遺傳力：

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀描述性統(tǒng)計分析 表1列出了蘇博美利奴羊周歲母羊經(jīng)濟性狀觀察值樣本量、均值、標準差、最小值和最大值等統(tǒng)計量，可以看出蘇博美利奴羊毛長、剪毛量、初生重、鑒定時體重、平均日增重、剪毛后體重的均值分別為10.2 cm、3.7 kg、3.6 kg、34.7 kg、87.3 g、36.0 kg。

表1 蘇博美利奴羊周歲母羊各性狀描述統(tǒng)計量

2.2 各性狀影響因素分析 由表2可知，母羊年齡對初生重和鑒定時體重有極顯著影響，對平均日增重有顯著影響；出生類型對初生重有極顯著影響，對毛長和剪毛后體重有顯著影響；鑒定人員對毛長、剪毛量、初生重、鑒定時體重及剪毛后體重有極顯著影響，對平均日增重有顯著影響；群別對毛長、剪毛量、初生重、鑒定時體重、平均日增重及剪毛后體重均有極顯著影響；出生年份對毛長、剪毛量、初生重、鑒定時體重、平均日增重及剪毛后體重均有極顯著影響；出生月份對鑒定時體重、平均日增重有極顯著影響，對毛長有顯著影響。

表2 各性狀的最小二乘方差分析結(jié)果

2.3 各性狀的方差組分及遺傳力 由表3可知，蘇博美利奴羊周歲母羊各性狀的遺傳力范圍在0.22～0.32之間，其中剪毛后體重yBWPO（0.32±0.04）屬于高遺傳力性狀（＞0.3），毛長ySL（0.22±0.03）、初生重BW（0.25±0.04）、鑒定時體重yBWPR（0.25±0.03）、平均日增重ADG（0.27±0.04）與剪毛量yGFW（0.22±0.03）屬于中等遺傳力性狀（0.1≤≤0.3）。

表3 蘇博美利奴羊周歲母羊各性狀方差組分和遺傳力

2.4 各性狀的遺傳趨勢 圖2所示為蘇博美利奴羊ySL、yGFW、BW、yBWPR、ADG、yBWPO估計育種值隨個體出生年份的變化趨勢。對于ySL而言，2013—2014年、2015—2018年間呈下降趨勢，2018—2019年呈明顯的上升趨勢。對yGFW而言，2013—2014年呈明顯的下降趨勢，2014—2016年呈明顯的上升趨勢，2016—2019年呈明顯先下降后上升的趨勢。對于yBWPR和ADG來說，2015—2016年和2017—2018年呈下降趨勢，但整體呈上升趨勢。對于BW而言，除2015—2016年呈明顯的下降趨勢、2017—2018年呈緩慢下降趨勢外，其他年份呈緩慢上升趨勢。對于yBWPO來說，2015—2016年呈下降趨勢，其他年份呈明顯的上升趨勢。

圖2 蘇博美利奴羊各性狀育種值隨出生年份變化趨勢

3 討 論

3.1 蘇博美利奴羊各性狀描述性統(tǒng)計分析 本研究中蘇博美利奴羊各性狀的表型均值與其他細毛羊群體相比不一致，其可能是由于品種、地區(qū)、樣本量大小、遺傳背景的不同導致的。梅花等分別報道的敖漢細毛羊的BW、SL、GFW、BWB等性狀均值分別為3.51 kg、9.35 cm、5.62 kg、41.03 kg，其中GFW與BWB的均值高于本研究得到的結(jié)果；科爾沁細毛羊的毛長、周歲重平均值分別為9.85 cm、33.20 kg，低于本研究的結(jié)果，而yGFW的均值5.49 kg高于本研究結(jié)果。孫麗敏等報道的乾華肉用美利奴羊的BW與BWB性狀均值高于本研究得到的結(jié)果，分別為4.03 kg與61.63 kg。

3.2 蘇博美利奴羊各性狀遺傳力分析 本研究發(fā)現(xiàn)所估計的蘇博美利奴羊各性狀遺傳力范圍在0.22～0.32之間，均在前人研究的范圍內(nèi)。本研究估計毛長的遺傳力與努爾比亞·吾布力估計中國美利奴羊（新疆型）得到的結(jié)果基本一致，但低于Hanford等、梅花等、李范文等和喬國艷等估計其他品種細毛羊毛長的遺傳力，因為毛長受環(huán)境因素影響很大，羊群在冬草場放牧時，受飼養(yǎng)管理條件、牧草營養(yǎng)、天氣寒冷等原因造成羊毛打結(jié)和質(zhì)量問題，導致毛長性狀的遺傳力估計結(jié)果不同。本研究的剪毛量性狀遺傳力結(jié)果與黃錫霞等、Di等、張亞軍等、趙文生等估計中國美利奴羊的結(jié)果基本一致，但低于Domink等對澳洲美利奴羊估計的結(jié)果，原因可能是因為澳洲美利奴羊作為一個超細型細毛羊品種，培育歷史悠久，遺傳背景好，而我國的蘇博美利奴羊培育歷史較短，群體間差異性較大。本研究中該群體的初生重遺傳估計結(jié)果與張劍博等、Seyed等估計的結(jié)果基本一致，高于Di等對同一群體的估計結(jié)果，原因可能是因為隨著牧場的發(fā)展，鞏乃斯種羊場的飼料水平逐漸提高，草場降水量充足，牧草生長情況較以前好，母羊的體況膘情得到了改善，使得羔羊初生重提高。本研究中鑒定的體重的遺傳力與梅花等、喬國艷等、魏趁等估計的結(jié)果基本一致，但高于Di等對中國美利奴羊的估計結(jié)果，可能是蘇博美利奴羊群體經(jīng)過多年不斷的遺傳改良，遺傳背景發(fā)生了改變，也可能是因為數(shù)據(jù)量與系譜結(jié)構(gòu)的不同，使得遺傳力估計結(jié)果提高。本研究中剪毛后體重遺傳力估計結(jié)果與黃錫霞等、張亞軍等、Di等估計的結(jié)果基本一致，但低于孫麗敏等對乾華肉用美利奴羊估計的結(jié)果，可能是因為乾華美利奴羊是一個肉毛兼用細毛羊品種，偏向?qū)θ庥眯阅艿倪x育，所以估計結(jié)果高于本研究。

3.3 蘇博美利奴羊各性狀的遺傳趨勢分析 本研究對蘇博美利奴羊各性狀遺傳趨勢進行分析，2013—2019年間，除毛長和剪毛量性狀外，其他性狀總體上呈現(xiàn)出不規(guī)則的緩慢上升的趨勢，而毛長與剪毛量性狀2013—2018年整體呈現(xiàn)出不規(guī)則的下降趨勢，但在2019年又呈明顯的上升趨勢，這可能是因為2013年以來蘇博美利奴羊選育的核心育種目標主要是羊毛細度，然而細度與毛長間存在較強的正相關(guān)，說明羊毛越細其長度越短，在不斷選育羊毛細度的情況下，最終導致毛長出現(xiàn)下降趨勢。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明蘇博美利奴羊毛長、剪毛量、初生重、鑒定時體重、平均日增重屬于中等遺傳力性狀，剪毛后體重屬于高遺傳力性狀，對于遺傳力較高的性狀采用個體表型選擇方法便可以取得較快的遺傳進展。2013—2019年間，除毛長和剪毛量性狀外，其他性狀總體上呈現(xiàn)出緩慢上升的趨勢，且各性狀育種值都有明顯增加，說明近年來對蘇博美利奴羊的選育及遺傳改良有了一定成果。本研究結(jié)果可以為制定綜合選擇指數(shù)及后續(xù)的育種規(guī)劃提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。