劉靜如 曹 藝 李 晗 張 麗 游成銘 徐振鋒 譚 波

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 水土保持與荒漠化防治省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 611130；2.彭州市規(guī)劃和自然資源局 成都 611930)

土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性具有重要意義(Yinetal.，2010)，不僅可改變土壤結(jié)構(gòu)、增加土壤養(yǎng)分有效性、影響微生物數(shù)量和分布等(武海濤等，2006)，而且大中型土壤動(dòng)物通過土層活動(dòng)以及對(duì)土壤的取食還能起到疏松土壤、增加土壤孔隙度、混合不同土層土壤的作用(Korobushkinetal.，2019)。研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境條件對(duì)土壤動(dòng)物的類群數(shù)量、分布和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)等特性會(huì)產(chǎn)生顯著影響，針葉林土壤有機(jī)質(zhì)含量較闊葉林和混交林低，土壤偏酸性且孔隙度較小，其土壤動(dòng)物分布類群和數(shù)量遠(yuǎn)不及其他林型(郭劍芬等，2006)。同時(shí)，土壤動(dòng)物分布呈現(xiàn)明顯的季節(jié)和年間動(dòng)態(tài)(張洪芝等，2011)，在不同氣候帶和微環(huán)境，土壤動(dòng)物還表現(xiàn)出相應(yīng)的物候分布特性，如彈尾目(Collembola)在冬季其他土壤動(dòng)物休眠期大量分布在雪被層進(jìn)行捕食(Haoetal.，2020)。

凋落物是土壤營(yíng)養(yǎng)供給的主要來源，其分解速率主要受氣候、凋落物性質(zhì)、微生物和土壤動(dòng)物影響，其中氣候是最基本的影響因素(Huangetal.，2020)；但在同一區(qū)系內(nèi)，土壤動(dòng)物對(duì)凋落物分解速率的貢獻(xiàn)不容小覷，其通過對(duì)凋落物的破碎作用增加微生物可附著表面積，且糞便養(yǎng)分含量豐富、易分解，可降低C/N，從而進(jìn)一步加速分解(曾鋒等，2010)。不同類型凋落物的初始基質(zhì)質(zhì)量差異明顯，如針葉表面一般為厚革質(zhì)，具有較厚蠟質(zhì)層，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，含有較多木質(zhì)素、纖維素和單寧等物質(zhì)，會(huì)影響土壤動(dòng)物的粉碎作用以及土壤動(dòng)物在凋落物中的定著和繁殖，最終影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性(袁志忠等，2013)。不同生活習(xí)性和功能的土壤動(dòng)物類群在凋落物分解進(jìn)程中變化特征各異，各功能類群的土壤動(dòng)物組成受凋落物各分解階段的物質(zhì)組成影響(Swartetal.，2020)。

四川低山丘陵區(qū)是我國(guó)亞熱帶森林重要分布區(qū)，原生植被為亞熱帶常綠闊葉林，但由于頻繁人類干擾原生植被受到嚴(yán)重破壞，正在被大面積人工林和次生林逐漸取代(王文君等，2013)。林分結(jié)構(gòu)變化會(huì)影響凋落物歸還的數(shù)量和質(zhì)量，土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性也可能隨之改變，進(jìn)而影響凋落物分解速率以及森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。凋落物類型對(duì)土壤動(dòng)物類群和群落組成的影響在大量研究中均有證實(shí)，但大多為短期研究結(jié)果，且主要集中于探討不同林齡、林型、林窗及各生長(zhǎng)期的差異等方面(王文君等，2013；李艷紅等，2013；李勛等，2017)。凋落物分解時(shí)間較長(zhǎng)，短期研究結(jié)果具有一定局限性。鑒于此，本研究以四川低山丘陵區(qū)闊葉樹種香樟(Cinnamomumcamphora)和針葉樹種馬尾松(Pinusmassoniana)凋落葉為研究對(duì)象，開展為期4年的凋落葉分解試驗(yàn)，研究不同類型凋落葉分解進(jìn)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化，以期為深入認(rèn)識(shí)森林土壤動(dòng)物與凋落物分解的相互作用和聯(lián)系提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省高縣來復(fù)鎮(zhèn)(104°32′—104°34′E，28°34′—28°36′N，海拔412～567 m)，地處長(zhǎng)江上游和四川盆地南緣，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫18.1 ℃，最高氣溫(7月)36.8 ℃，最低氣溫(1月)7.8 ℃，年均降水量1 021 mm(李勛等，2017)。原生植被現(xiàn)多已墾植為馬尾松人工林，僅存部分鄉(xiāng)土樹種次生林，如香樟等；林下灌木主要有梨葉懸鉤子(Rubuspirifolius)、油樟(Cinnamomumlongepaniculatum)、野梧桐(Mallotusjaponicas)、展毛野牡丹(Melastomanormale)、茶莢蒾(Viburnumsetigerum)等；草本主要有淡竹葉(Lophatherumgracile)、芒草(Miscanthussinensis)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等(李勛等，2017)。土壤為發(fā)育在砂巖上的山地黃壤，土層厚度40～60 cm，pH 4.3±0.4，總有機(jī)碳含量(16.3±1.5)g·kg-1，全氮含量(0.7±0.1)g·kg-1，全磷含量(2.0±0.3)g·kg-1(王文君等，2015)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2010年11月，選擇香樟和馬尾松林各設(shè)置1塊面積1 hm2的定位樣地，在樣地內(nèi)3條水平線上各安裝5個(gè)面積約5 m2的凋落葉收集器，之后一年內(nèi)每月收集2種凋落葉，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干。2011年10月，將風(fēng)干凋落葉分樹種裝入20 cm×20 cm分解袋中，分解袋上(與大氣接觸面)下(與土壤接觸面)孔徑分別為3 mm和0.04 mm(徐國(guó)良等，2005)，每袋樣品質(zhì)量(10±0.05)g。2011年11月，將凋落葉分解袋對(duì)應(yīng)埋置于樣地內(nèi)5個(gè)5 m×5 m樣方中，共130個(gè)(11次采樣× 5樣方× 2樹種 + 20備用)，埋置深度與地表凋落葉層齊平。分解袋埋置完成后，隨即取5袋凋落葉帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定凋落葉初始質(zhì)量，各指標(biāo)結(jié)果見表1。埋置分解袋的同時(shí)，分別在分解袋和樣地內(nèi)距離地面1.5 m處放置紐扣式溫度傳感器(DS1923-F5#,Maxim/Dallas semiconductor Inc.,USA)，連續(xù)監(jiān)測(cè)凋落葉和大氣溫度(譚波等，2012)。傳感器每小時(shí)記錄1次數(shù)據(jù)，每隔2月下載1次數(shù)據(jù)。

表1 不同樹種凋落葉初始質(zhì)量①Tab.1 The initial quality of litters in different tree species

2.2 樣品采集與土壤動(dòng)物分離

樣品采集日期為2011-12-27、2012-04-27、2012-08-25、2012-12-26、2013-04-24、2013-08-13、2013-12-27、2014-04-27、2014-10-26、2015-04-24和2015-10-26，共11次，與之對(duì)應(yīng)的凋落葉分解時(shí)間為35、156、277、398、516、628、746、896、1 079、1 261和1 444天。采樣時(shí)，從每個(gè)樣方內(nèi)取出2袋分解袋，裝入透氣的黑布袋中低溫保存，12 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。采用Tullgren漏斗(4 mm)分離收集土壤節(jié)肢動(dòng)物，分離周期為48 h。利用體式解剖鏡和生物顯微鏡鏡檢計(jì)數(shù)并分類，參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》(尹文英，1998)、《昆蟲分類檢索》(李鴻興等，1987)鑒定到科水平。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

類群優(yōu)勢(shì)度通過個(gè)體數(shù)量占總捕獲量的百分比劃分，個(gè)體數(shù)量在10.0%以上為優(yōu)勢(shì)類群，1.0%～10.0%為常見類群，小于1.0%為稀有類群(黃旭等，2010)。利用IndVal值計(jì)算不同樹種凋落葉的土壤動(dòng)物指示類群，IndVal值計(jì)算通過 R 軟件中“l(fā)abdsv”程序包的IndVal()函數(shù)實(shí)現(xiàn)，一般選擇指示值大于0.7的物種作為指示物種(Nakamuraetal.，2007)。不同土壤動(dòng)物類群體型大小和活動(dòng)能力相差懸殊，但在土壤生態(tài)系統(tǒng)中卻常常占據(jù)相同的生態(tài)位，故目前無法將所有土壤動(dòng)物類群的生態(tài)習(xí)性細(xì)化分類。本研究基于各類群的總體特征將土壤動(dòng)物劃分為不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)，即腐食性、植食性、菌食性和捕食性(譚波等，2012；Baietal.，2017)。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)(Shannonetal.，1949)、Pielou均勻度指數(shù)(J)(Pielou，1975)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)(Simpson，1949)、Margalef豐富度指數(shù)(D)(馬克平，1994;馬克平等，1994)計(jì)算殘留凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性隨凋落葉分解進(jìn)程的變化特征，各指數(shù)計(jì)算公式如下：

(1)

J=H/lnS；

(2)

C=∑(ni/N)2；

(3)

D=(S-1)/lnN。

(4)

式中：S為土壤動(dòng)物群落類群數(shù)；Pi=ni/N，ni為每個(gè)類群個(gè)體數(shù)，N為總個(gè)體數(shù)。

應(yīng)用獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)(student’s independent-samplet-test)分析同一采樣時(shí)期2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度、類群數(shù)量和多樣性指數(shù)的差異。運(yùn)用重復(fù)測(cè)量方差分析(repeated measures ANOVA)檢驗(yàn)凋落葉樹種、采樣時(shí)間及其交互作用對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征的影響。相關(guān)分析由IBM SPSS22.0(IBM SPSS Statistics,Chicago,IL,USA)完成。采用Cluster聚類和非度量多維尺度(non-metric multidimensional scale,NMDS)對(duì)比2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，檢驗(yàn)分析由R軟件(version 3.5.2)完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落葉濕度和溫度動(dòng)態(tài)

凋落葉分解進(jìn)程中的濕度和溫度動(dòng)態(tài)見圖1。凋落葉埋置初始濕度為10.85%～12.91%，之后迅速增加，樹種間差異顯著。在分解的前2年，香樟凋落葉濕度顯著大于馬尾松凋落葉，后2年僅在春季才顯著大于馬尾松凋落葉。馬尾松凋落葉濕度表現(xiàn)出明顯的季節(jié)和年間動(dòng)態(tài)，每年4月最低，冬季最高；相比而言，香樟凋落葉濕度沒有明顯季節(jié)變化，更多受降水量影響，且分解后2年的濕度較前2年偏低。

圖1 凋落葉分解過程中的濕度和溫度動(dòng)態(tài) (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=5)Fig.1 Dynamics of humidity and temperature during litter decomposition (mean± SE,n=5)*:P<0.05,**:P<0.01.

3.2 土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

在整個(gè)分解期間，2種凋落葉中共捕獲土壤節(jié)肢動(dòng)物4 648只、隸屬7綱17目58科，其中香樟凋落葉中2 523只、馬尾松凋落葉中2 125只。香樟凋落葉中以彈尾目的等節(jié)跳科(Isotomidae)和棘跳科(Onychiuriclae)以及蜱螨目(Acarina)的麗甲螨科(Liacaridae)和懶甲螨科(Nothridae)為優(yōu)勢(shì)類群。馬尾松凋落葉中多為常見類群，其余為稀有類群。2種凋落葉分解進(jìn)程中彈尾目和蜱螨目動(dòng)態(tài)變化過程基本一致(圖2)，總體呈下降趨勢(shì)，馬尾松凋落葉中2類群個(gè)體密度在分解中期明顯上升，分解時(shí)間及其與不同樹種的交互作用均顯著影響彈尾目和蜱螨目個(gè)體密度，但不同樹種僅對(duì)彈尾目具有顯著影響(P<0.05)，蜱螨目整體差異不顯著(P=0.660)。彈尾目和蜱螨目共有的常見類群有球角跳科(Hypogastruridae)、圓跳科(Sminthuridae)、土革螨科(Ologamasidae)、綏螨科(Sejidae)、赤螨科(Erythraeidae)、若甲螨科(Oribatulidae)、三甲螨科(Oribotritiidae)等14科，稀有類群有長(zhǎng)腳跳科(Entomobryidae)、洛甲螨科(Lohmanniidae)、珠甲螨科(Damaeidae)、球體蛛科(Theridiosomatidae)、長(zhǎng)奇盲蛛科(Phalangiidae)、葉甲科(Chrysomelidae)等15科，稀有類群中小斑科(Milnesiidae)、狼蛛科(Lycosidae)、草蛛科(Agelenidae)、毛蚊科(Bibionidae)、切葉蟻亞科(Myrmicinae)只出現(xiàn)在香樟凋落葉中，而爪跳科(Paronellidae)、幺蚰科(Scutigerellidae)、蟻甲科(Pselaphidae)、土蝽科(Cydnidae)僅在馬尾松凋落葉中被捕獲(附表1、2)。

附表1 香樟凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物組成及動(dòng)態(tài)變化①Schedule 1 Compositions and dynamics of soil arthropods in C. camphora litter

續(xù)附表1 Continued

附表2 馬尾松凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物組成及動(dòng)態(tài)變化Schedule 2 Compositions and dynamics of soil arthropods in P. massoniana litter

續(xù)附表2 Continued

圖2 香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中彈尾目和蜱螨目的動(dòng)態(tài)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=5)Fig.2 Dynamics of Collembola and Acarina during C. camphora and P. massoniana litter decomposition(mean± SE,n=5) *:P<0.05,**:P<0.01.

分析發(fā)現(xiàn)，2種凋落葉中共有3種土壤節(jié)肢動(dòng)物分布存在顯著差異，根據(jù)其指示值大小，2種可作為指示物種(表2)，其中原鋏叭科(Projapygidae)(IndVal =0.703 3，P=0.003)是香樟凋落葉的指示物種，葉甲科(Chrysomelidae)(IndVal =0.719 5，P=0.032)是馬尾松凋落葉的指示物種。

表2 香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中群落指示值分析Tab.2 IndVal analysis during C. camphora and P. massoniana litter decomposition

由圖3可知，香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)量變化趨勢(shì)大致相同，前期(第1、2年)波動(dòng)較大，后期(第3、4年)開始勻速下降，均在分解的156天最低。馬尾松凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度在分解前期的398天最高，香樟凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度在分解中后期的746天最高。土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)量均表現(xiàn)為分解后期較前期高，且在746天達(dá)到最大，分解第2年2種凋落葉的變化差異顯著。分解時(shí)間及其與不同樹種間的交互作用均顯著影響土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)量，而不同樹種僅對(duì)個(gè)體密度具有顯著影響(P<0.05)，類群數(shù)量除個(gè)別時(shí)期(主要集中在第2年)外整體差異不顯著(P=0.158)。

圖3 香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)量動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=5)Fig.3 Dynamics of individual density and group number of soil arthropods during C. camphora and P. massoniana litter decomposition(mean± SE,n=5)*:P <0.05,**:P <0.01.

3.3 土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類群

土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類群占比隨香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程出現(xiàn)較大波動(dòng)，且2種凋落葉間差異明顯(圖4)。整個(gè)分解期間，腐食性土壤節(jié)肢動(dòng)物占比最低，其次是植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物。捕食性土壤節(jié)肢動(dòng)物在馬尾松凋落葉中占比較香樟凋落葉中高，但整體均呈下降趨勢(shì)，其最大值對(duì)香樟凋落葉而言出現(xiàn)在分解的156天，對(duì)馬尾松凋落葉而言則出現(xiàn)在分解的628天。分解516天時(shí)，菌食性土壤節(jié)肢動(dòng)物類群占比在香樟凋落葉中最高，但在馬尾松凋落葉中最低。2種凋落葉中植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物占比在第2年(398～746天)差異最明顯，其中628天對(duì)香樟凋落葉而言為分解期的最大值，對(duì)馬尾松凋落葉而言為最小值。

圖4 香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類群(植食性、菌食性、腐食性和捕食性)占比動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=5)Fig.4 Dynamics of functional groups of soil arthropods (phytophagy,fungivore,saprophagous and predatory) during C. camphora and P. massoniana litter decomposition(mean± SE,n=5)

3.4 土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性

由圖5可知，2種凋落葉分解進(jìn)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性總體呈現(xiàn)出相似變化均勻度指數(shù)與豐富度指數(shù)差異顯著(P<0.05)，均勻度指數(shù)波動(dòng)最為平緩。多數(shù)時(shí)期，馬尾松凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大于香樟凋落葉，分解第2年指數(shù)值最高，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)分解前期隨季節(jié)變動(dòng)，分解后期均呈緩慢下降趨勢(shì)，且多數(shù)時(shí)期香樟大于馬尾松。同時(shí)，除均勻度指數(shù)外，樹種和分解時(shí)間的交互作用對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物各多樣性指標(biāo)影響顯著。非度量多維尺度(NMDS)分析顯示，2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成相似性較高；聚類分析表明，2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落相似性隨凋落葉分解進(jìn)程不斷降低(圖6)。

圖5 香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=5)Fig.5 Dynamics of diversity index of soil arthropods during C. camphora and P. massoniana litter decomposition (mean±SE,n=5)*:P <0.05,**:P<0.01.

圖6 香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物組成Cluster聚類和非度量多維尺度(NMDS)分析Fig.6 Cluster analysis and non-metric multidimensional scale (NMDS)of soil arthropods composition during C. camphora and P. massoniana litter decomposition

4 討論

研究不同樹種凋落葉分解進(jìn)程中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化，對(duì)揭示土壤動(dòng)物與凋落物分解的相互作用和聯(lián)系、豐富長(zhǎng)期觀測(cè)數(shù)據(jù)具有重要意義(李艷紅等，2013)。在凋落物長(zhǎng)期分解進(jìn)程中，氣候是影響分解速率的基本因素之一，其中水分條件的影響較其他氣候因子(如溫度、光照等)更明顯(Cusacketal.，2009)；同時(shí)，不同樹種凋落葉提供的不同食物和生境(Yinetal.，2010)也是主要影響因素。在分解袋微生境中，凋落葉濕度變化影響微生物的定著和繁殖，導(dǎo)致凋落葉可食性變化，最終造成土壤動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)量的差異(王軍等，2008)。本研究發(fā)現(xiàn)，不同樹種凋落葉分解進(jìn)程中的濕度變化差異顯著，馬尾松凋落葉濕度較香樟凋落葉表現(xiàn)出更有規(guī)律性的年份波動(dòng)，香樟凋落葉濕度分解后期明顯低于前期，與伍倩等(2015)研究結(jié)果一致，這是由于不同類型凋落葉的吸水力和持水力隨分解進(jìn)程發(fā)生了改變。何琴飛等(2017)研究表明，針葉凋落葉表面存在難以分解的油脂層，會(huì)受到親水層的影響，同時(shí)針葉與闊葉的葉片形狀差異也會(huì)影響持水能力，故分解初期針葉凋落葉的吸水和持水能力較闊葉弱；由于闊葉凋落葉木質(zhì)素、纖維素等難分解組分在前期已開始降解，使得后期凋落物的持水和吸水率顯著降低，而針葉凋落葉分解后期易吸水組分才開始緩慢減少，所以針葉凋落物濕度在分解前后期未出現(xiàn)較大波動(dòng)。

在區(qū)域尺度上，凋落物質(zhì)量是調(diào)控凋落物分解的重要因子，凋落物的初始化學(xué)組分不僅影響其質(zhì)量損失率，而且還可以決定養(yǎng)分固定化和礦化率(唐仕姍等，2014)。本研究2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量差異顯著，馬尾松凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量明顯少于香樟凋落葉，且土壤節(jié)肢動(dòng)物種類分布缺少代表性，不存在優(yōu)勢(shì)類群，而香樟凋落葉中則以彈尾目和蜱螨目為優(yōu)勢(shì)類群。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，2種凋落葉中彈尾目和蜱螨目動(dòng)態(tài)變化過程基本一致，總體呈下降趨勢(shì)，馬尾松凋落葉分解中期(277～398天)2類群個(gè)體密度出現(xiàn)短暫上升。整個(gè)分解期間，不同凋落葉類型和分解時(shí)間對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)量影響顯著；分解前期，2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度和類群數(shù)量變化趨勢(shì)差異明顯；分解398天時(shí)，馬尾松凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)量迅速上升，說明分解初期土壤節(jié)肢動(dòng)物群落可能對(duì)針葉凋落葉施加更強(qiáng)烈的作用；分解第2年，香樟凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)量均呈下降趨勢(shì)，而馬尾松凋落葉中恰好相反；但從分解中期的628天開始，2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物變化趨于一致。研究(郭培培等，2009；劉穎等，2009；趙輝等，2020)表明，馬尾松等針葉樹種葉片表面覆蓋著由角質(zhì)聚合物和表皮蠟質(zhì)組成的角質(zhì)膜和蠟質(zhì)層，葉片較厚，且接觸面積小，不利于降雨淋溶，分解前期限制了土壤動(dòng)物的機(jī)械破碎作用，影響菌絲微生物附著性，而闊葉樹種凋落葉木質(zhì)素、纖維素等難分解組分含量相對(duì)較低，且葉片比表面積較大，有利于微生物分解。這些凋落物的質(zhì)量特征導(dǎo)致第1年馬尾松凋落葉分解速率低于香樟凋落葉，但隨著淋溶、風(fēng)化等作用的不斷累積，土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)凋落葉的粉碎得以改善，加速了馬尾松凋落葉的分解，所以在分解516天后馬尾松凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類群數(shù)量顯著增加。

各功能類群土壤動(dòng)物通過選擇性取食凋落物的不同成分基質(zhì)滿足自身生理代謝需求，不同類型凋落物分解速率與土壤動(dòng)物定著時(shí)間關(guān)系密切(徐璇等，2019)。研究(徐璇等，2019；劉瑞龍等，2013)發(fā)現(xiàn)，在凋落物整個(gè)分解進(jìn)程中，初期土壤動(dòng)物功能類群以菌食性為主，中期以植食性和菌食性占據(jù)優(yōu)勢(shì)，后期則捕食性和腐食性類群占比有所上升。這在本研究中得到部分驗(yàn)證，分析其原因是在不同類型凋落葉和氣候環(huán)境下，各功能類群占比變化存在差異。從土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類群占比來看，菌食性和捕食性數(shù)量比例較高，植食性次之，腐食性占比最低(圖4)，可見2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物各功能類群占比是一個(gè)此消彼長(zhǎng)的過程。不同土壤動(dòng)物生活習(xí)性和食性選擇存在偏好，這也是導(dǎo)致不同類型凋落物中土壤動(dòng)物類群豐富度和特有類群差異的主要原因，將深刻影響凋落物質(zhì)量損失和養(yǎng)分釋放過程(馮瑞芳等，2020)。值得注意的是，香樟凋落葉中植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物占比總體大于馬尾松凋落葉，且在分解第2年的516天差異最大，與王文君等(2013)短期研究結(jié)果一致。分析其原因是香樟凋落葉表面也覆蓋油脂層，但相較于馬尾松凋落葉，其接觸面積更大，對(duì)初期土壤動(dòng)物的破碎和微生物的附著作用較有利，加之一段時(shí)間后淋溶風(fēng)化等作用發(fā)揮優(yōu)勢(shì)，所以植食性類群占比會(huì)持續(xù)上升，但對(duì)于馬尾松，分解初期土壤動(dòng)物破碎難度較大，淋溶作用等因素在初期較小，所以植食類群占比較小，到分解后期才會(huì)有所上升。

凋落物分解進(jìn)程中，土壤動(dòng)物群落各多樣性指數(shù)的差異和動(dòng)態(tài)變化可以反映其對(duì)分解環(huán)境和基質(zhì)質(zhì)量變化的響應(yīng)(Jiangetal.，2013)，其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)能夠揭示土壤動(dòng)物群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，其數(shù)值高低可反映群落組成的復(fù)雜程度，而Margalef豐富度指數(shù)(D)是表征土壤生境優(yōu)越與否的參數(shù)，2個(gè)指標(biāo)共同指示土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性及其所處的生境條件狀況(譚波等，2012；Jiangetal.，2013；和潤(rùn)蓮等，2016)。本研究2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)與個(gè)體密度和類群數(shù)量的變化趨勢(shì)基本一致，均在分解后期(746天)開始勻速減少，說明后期土壤節(jié)肢動(dòng)物組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度降低，同時(shí)其所處的生境條件變差，這不同于短期研究結(jié)果(楊效東，2004)，分解后期，凋落葉的可食用組分明顯減少，土壤節(jié)肢動(dòng)物的破碎作用高峰期結(jié)束，導(dǎo)致土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)隨分解進(jìn)程持續(xù)下降。Pielou均勻度指數(shù)(J)是群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性評(píng)價(jià)指標(biāo)，其在本研究不同類型凋落葉間差異顯著，說明整個(gè)分解期間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性隨凋落葉類型不同而存在差異。Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)是群落內(nèi)不同類群分布均勻性評(píng)價(jià)指標(biāo)，可反映群落類群的集中程度(劉鵬飛等，2020)，其在本研究中不同類型凋落葉間差異不顯著，說明2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群所發(fā)揮的生態(tài)功能基本一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，馬尾松凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)多數(shù)時(shí)期大于香樟凋落葉，雖然2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度總體上低于其他研究(周泓楊等，2017)，但還是能夠間接表明針葉凋落葉的降解可能更依賴某些特定土壤節(jié)肢動(dòng)物類群，劉瑞龍等(2013)和王小平等(2019)的研究也發(fā)現(xiàn)闊葉凋落葉的分解速率雖顯著大于針葉凋落葉，但土壤動(dòng)物對(duì)針葉凋落葉分解的貢獻(xiàn)率更大。

5 結(jié)論

四川低山丘陵區(qū)香樟和馬尾松凋落葉分解進(jìn)程中，凋落物類型和分解時(shí)間對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響顯著。與香樟(闊葉樹)凋落葉相比，土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)馬尾松(針葉樹)凋落葉分解的貢獻(xiàn)更大，馬尾松凋落葉對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的特定類群依賴度更高。2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性在分解中期(第2～3年)差異最明顯，隨著分解進(jìn)程中凋落物異質(zhì)性減弱，其組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和差異性明顯降低，這表明，開展凋落物分解進(jìn)程中土壤動(dòng)物響應(yīng)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)與研究是至關(guān)重要的。