于佳豪　蔣明澤　陳遠(yuǎn)松　李　湘　周亞琦

小蓬竹群落優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)

于佳豪蔣明澤陳遠(yuǎn)松李湘周亞琦

（貴州師范大學(xué)貴州貴陽(yáng)550025）

為闡明小蓬竹群落結(jié)構(gòu)特征，揭示其生長(zhǎng)特性，文章采用種間聯(lián)結(jié)理論，對(duì)貴州羅甸3塊不同樣地群落中重要值前10的樹(shù)種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析。結(jié)果表明：VR分析顯示群落整體不穩(wěn)定，10個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種為不顯著正關(guān)聯(lián)，在演替過(guò)程中種間聯(lián)結(jié)逐漸增強(qiáng)；2檢驗(yàn)和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC表明，45個(gè)主要種對(duì)中正聯(lián)結(jié)占主導(dǎo)為60%，負(fù)聯(lián)結(jié)為40%，大都為不顯著關(guān)聯(lián)，種間聯(lián)系較分散；小蓬竹與群落內(nèi)生態(tài)習(xí)性相似的優(yōu)勢(shì)種相互存在負(fù)面影響，作為建群種的地位會(huì)受到威脅，應(yīng)避免與榆樹(shù)、欏木石楠、女貞一同種植；群落種間呈不顯著關(guān)聯(lián)，群落易受環(huán)境干擾，培育時(shí)宜采用近自然經(jīng)營(yíng)。

小蓬竹；種間聯(lián)結(jié)；優(yōu)勢(shì)種群；羅甸

小蓬竹（Kengf.）為一次性開(kāi)花結(jié)實(shí)的竹亞科鐮序竹屬植物，是我國(guó)特有的多年叢生合軸型竹種。小蓬竹較能耐干旱和瘠薄，具有水源涵養(yǎng)、水土保持、養(yǎng)分平衡等生態(tài)功能[1]，能夠適應(yīng)喀斯特地區(qū)脆弱的生態(tài)環(huán)境[2]。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種種群在空間分布上的關(guān)聯(lián)程度，也是群落結(jié)構(gòu)演化和構(gòu)成的重要指標(biāo)[3]。種間聯(lián)結(jié)研究的基本內(nèi)容是分析不同物種個(gè)體間關(guān)聯(lián)程度，既可表現(xiàn)現(xiàn)階段群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，也可預(yù)測(cè)群落的未來(lái)動(dòng)態(tài)、演替速度和演替方向[4]。馬一明等（2021）對(duì)貴州花溪水庫(kù)浮游植物群落的11個(gè)優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)分析，表明群落優(yōu)勢(shì)種間總體上呈顯著正相關(guān)，在夏、秋季結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定，冬季受外界環(huán)境因子影響，處于不穩(wěn)定發(fā)展階段[5]；李婷婷等（2021）對(duì)黔中喀斯特次生林的研究顯示，隨著植物群落的演替，物種生態(tài)位呈分化狀，種間關(guān)系趨于正聯(lián)結(jié)[6]；陳龍等（2020）對(duì)貴州北盤(pán)江石漠化區(qū)主要喬木種的研究表明，樣地喬木樹(shù)種總體為負(fù)關(guān)聯(lián)，生態(tài)位重疊過(guò)大，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈同樣會(huì)導(dǎo)致群落處于不穩(wěn)定階段[7]。本研究通過(guò)方差比率法（VR），基于2×2聯(lián)結(jié)表的2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC），分析小蓬竹群落優(yōu)勢(shì)種的種間聯(lián)結(jié)性，為小蓬竹的培育、繁殖和保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔南州羅甸縣董架鄉(xiāng)（106°55′E，25°34′N），海拔600 m～700 m，年平均氣溫為15.6 ℃～20.5 ℃，多在18 ℃以上，年日照時(shí)間為1 350 h～1 520 h，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候[8]，主要土壤類型為石灰土、紅壤、黃壤。研究地段樣地內(nèi)小蓬竹占主要優(yōu)勢(shì)，主要喬木樹(shù)種有苦櫪木、樟葉槭、山核桃、青檀、小葉欒樹(shù)、復(fù)羽葉欒樹(shù)、南酸棗等；主要灌木樹(shù)種有檵木、皺葉雀梅藤、密蒙花、球核莢蒾、齒葉鐵仔、香茶菜等；主要草本植物有茜草、大籽蒿、艾蒿、大頭艾納香、狗舌草等[2]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

在人為干擾小的小蓬竹天然分布區(qū)設(shè)置調(diào)查了9塊10 m×10 m的群落典型樣地，對(duì)群落內(nèi)的主要樹(shù)種進(jìn)行每木檢尺，同時(shí)測(cè)定海拔、坡向、坡位等生態(tài)立地因子。計(jì)算出優(yōu)勢(shì)種的重要值及種對(duì)出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，以此來(lái)表示物種在群落內(nèi)的優(yōu)勢(shì)程度。選取重要值大于等于3.00的優(yōu)勢(shì)種測(cè)定分析其種間聯(lián)結(jié)性，對(duì)于重要值小于3.00，對(duì)小蓬竹生長(zhǎng)及群落環(huán)境影響小的種，則不作為研究對(duì)象。重要值計(jì)算公式如下：

2.2 總體關(guān)聯(lián)性分析

利用方差比率法（VR）判斷整個(gè)群落的總體關(guān)聯(lián)程度，公式為：

式中，為總樣方數(shù)，為總物種數(shù)，T為樣方內(nèi)出現(xiàn)的目標(biāo)物種總數(shù)，n為物種所在樣方數(shù)，為所有樣方內(nèi)物種的平均數(shù)。VR指數(shù)表示群落內(nèi)植物間的總關(guān)聯(lián)程度。＞1，種間關(guān)系為正關(guān)聯(lián)；＜1，種間關(guān)系為負(fù)關(guān)聯(lián)；=1，零假設(shè)成立，所有種全部獨(dú)立，種間無(wú)關(guān)聯(lián)性。利用統(tǒng)計(jì)量來(lái)表示值偏離1的顯著程度，=×。若＜20.95或＞20.05，則種間關(guān)聯(lián)總體顯著（＜0.05）；若20.95N＜＜20.05，則種間關(guān)聯(lián)總體不顯著（＞0.05）。

2.3 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

2.3.1 建立2×2聯(lián)列表，進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)程度檢驗(yàn)

表1種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定2×2聯(lián)列表

物種種B統(tǒng)計(jì)值出現(xiàn)（1）不出現(xiàn)（0） 種A出現(xiàn)（1）abm=a+b 不出現(xiàn)（0）cdn=c+d 統(tǒng)計(jì)值r=a+cs=b+dN=a+b+c+d

2.3.22檢驗(yàn)

用2的統(tǒng)計(jì)量表示：

為樣方總數(shù)，當(dāng)＞時(shí)，為正聯(lián)結(jié)；當(dāng)＜時(shí)，為負(fù)聯(lián)結(jié)。若＞0.05，即當(dāng)2＜3.841時(shí)，種間聯(lián)結(jié)不顯著，獨(dú)立分布；若＜0.01，即當(dāng)2＞6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)為極顯著；若0.01＜＜0.05，即當(dāng)3.841＜2＜6.635時(shí)，種間聯(lián)結(jié)為顯著。

2.4 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

種間關(guān)聯(lián)程度采用聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）表示。

當(dāng)≥時(shí)，=（－）/（＋）（＋）；

當(dāng)＞，＜時(shí)，=（－）/（＋）（＋）；

當(dāng)＞，≥時(shí)，=（－）/（＋）（＋）。

式中，的值域?yàn)閇–1，1]，其值越接近于1，表明物種的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；其值越接近于–1，表明物種的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；其值為0時(shí)，種對(duì)間表現(xiàn)為完全獨(dú)立。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)物種組成

重要值是計(jì)算、評(píng)估物種多樣性的重要判斷依據(jù)，以綜合數(shù)值表示物種在群落中的重要性[9]。由表2可知，在小蓬竹群落中，小蓬竹的重要值最高，為61.83；種群優(yōu)勢(shì)種中，榆樹(shù)（L.）的重要值為20.33，欏木石楠（Rehd.&Wils）的重要值為19.26，明顯高于其他種群，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位[10]。

表2小蓬竹群落主要物種的組成及重要值

樹(shù)種相對(duì)密度相對(duì)顯著度相對(duì)頻度重要值 小蓬竹 D.luodianense18.4336.267.1461.83 檵木 Loropetalum chinense28.5222.515.3356.36 榆樹(shù) Elm7.767.215.3620.33 欏木石楠 Photinia serrulata6.207.145.9219.26 楝樹(shù) Melia azedarach3.013.663.5410.21 女貞Ligustrum lucidum1.962.964.739.65 球核莢蒾Viburnum propinquum2.932.252.367.54 蚊母樹(shù)Distylium racemosum1.841.902.966.70 香葉樹(shù)Lindera communis Hemsl1.441.201.784.42 樸樹(shù) Celtis sinesis1.140.911.763.81

3.2 總體相關(guān)性

用統(tǒng)計(jì)量來(lái)表明值偏離1的顯著性：

=×=12.33

查表可知，20.95（9）=3.33，20.05（9）=16.92，則20.95（9）＜＜20.05（9），即值偏離1顯著，總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為不顯著正聯(lián)結(jié)，這表明群落整體穩(wěn)定，主要物種間的總體聯(lián)結(jié)性增強(qiáng)。

3.3 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性

3.3.12檢驗(yàn)

10個(gè)優(yōu)勢(shì)種共計(jì)45個(gè)種對(duì)，在空間分布的聯(lián)結(jié)性用2統(tǒng)計(jì)量表示，2檢驗(yàn)半矩陣見(jiàn)圖1。種對(duì)聯(lián)結(jié)性為負(fù)關(guān)聯(lián)的有18對(duì)，占總數(shù)的40%，其中顯著關(guān)聯(lián)的有1對(duì)，不顯著關(guān)聯(lián)的有17對(duì)；種對(duì)聯(lián)結(jié)性呈正關(guān)聯(lián)的有27對(duì)，占總對(duì)數(shù)的60%，其中顯著關(guān)聯(lián)的有5對(duì)，不顯著關(guān)聯(lián)的有22對(duì)。種間聯(lián)結(jié)性的2檢驗(yàn)結(jié)果表明（如圖1），全部種對(duì)中呈不顯著相關(guān)的有39對(duì)，占86.67%，說(shuō)明小蓬竹群落中優(yōu)勢(shì)種群種對(duì)間聯(lián)結(jié)性較弱，群落生長(zhǎng)發(fā)育尚不完全。與小蓬竹呈顯著正關(guān)聯(lián)的種為榆樹(shù)、欏木石楠、女貞，說(shuō)明它們對(duì)資源和生境的需求有相似性。

注：“▲”表示顯著正關(guān)聯(lián)，“△”表示顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，“■”表示正關(guān)聯(lián)，“□”表示負(fù)關(guān)聯(lián)。

3.3.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC結(jié)果表明（如圖2），≥0.5的種對(duì)有3對(duì)，占總對(duì)數(shù)6.67%，為小蓬竹與榆樹(shù)、小蓬竹與女貞、欏木石楠與女貞，說(shuō)明各種對(duì)間正聯(lián)結(jié)性較顯著；0.2≤＜0.5的種對(duì)有14對(duì)，占總對(duì)數(shù)的31.11%，說(shuō)明種對(duì)間呈不顯著正聯(lián)結(jié)；–0.2≤＜0.2的種對(duì)有13對(duì)，占總對(duì)數(shù)的28.89%，說(shuō)明種對(duì)間聯(lián)結(jié)松散，分布趨于獨(dú)立；–0.5≤＜–0.2的種對(duì)有8對(duì)，占總對(duì)數(shù)的17.78%，這表明種對(duì)間呈不顯著負(fù)相關(guān)；＜–0.5的種對(duì)有6對(duì)，占總對(duì)數(shù)的13.33%。因此，小蓬竹群落10個(gè)優(yōu)勢(shì)種的種間有少部分種對(duì)間呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，但大部分種對(duì)呈不顯著相關(guān)，種間聯(lián)結(jié)較松散。

圖2　聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣

4 結(jié)論與討論

種間聯(lián)結(jié)是種間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式和群落分類依據(jù)，它是指群落中各物種在空間上的相互關(guān)聯(lián)性，包括空間分布關(guān)系及功能關(guān)系[11]。2檢驗(yàn)合理表明了群落優(yōu)勢(shì)種間聯(lián)結(jié)的顯著性，進(jìn)而體現(xiàn)了群落演替的穩(wěn)定能力[12]。

2測(cè)定分析和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC計(jì)算結(jié)果都表明小蓬竹群落優(yōu)勢(shì)種對(duì)間關(guān)聯(lián)較弱，主要表現(xiàn)為不顯著關(guān)聯(lián)，群落整體主要呈正聯(lián)結(jié)。這說(shuō)明該群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)種對(duì)間聯(lián)結(jié)較松散，各物種占據(jù)適合自己的生態(tài)位，具有一定的獨(dú)立性，但群落正不斷朝更穩(wěn)定成熟的方向演替。

群落主要樹(shù)種中，小蓬竹、榆樹(shù)、欏木石楠的重要值較高，且呈顯著正關(guān)聯(lián)，三者都喜溫暖濕潤(rùn)和陽(yáng)光充足的環(huán)境，環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，耐寒陰與干旱，說(shuō)明兩者與小蓬竹生長(zhǎng)環(huán)境與資源需求較為相似，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。因此，在經(jīng)營(yíng)培育小蓬竹時(shí)，宜適當(dāng)減少干擾木種植，緩解種間競(jìng)爭(zhēng)，促使其生長(zhǎng)，使群落更快發(fā)育達(dá)到穩(wěn)定階段。

在群落中，聯(lián)結(jié)程度整體呈不顯著關(guān)聯(lián)時(shí)，生境的穩(wěn)定程度對(duì)群落起主導(dǎo)影響。通過(guò)指標(biāo)計(jì)算結(jié)果可知，小蓬竹群落種間聯(lián)結(jié)程度微弱，群落穩(wěn)定性較差。若在群落演替過(guò)程中，外界對(duì)生境產(chǎn)生較大干擾，促使生境發(fā)生改變，群落的演替速度及方向都將受到影響，自然力減弱。所以在對(duì)小蓬竹進(jìn)行種植培育時(shí)，宜采用近自然森林經(jīng)營(yíng)，遵循自然規(guī)律，減少人工種植對(duì)群落的影響，盡可能地保護(hù)群落物種多樣性，優(yōu)化群落的結(jié)構(gòu)與功能。

[1]劉濟(jì)明,李鵬,廖小鋒,等.干旱脅迫對(duì)小蓬竹生理生化特性的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(9):153-157.

[2]劉濟(jì)明.貴州喀斯特地區(qū)小蓬竹生態(tài)特性研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2010.

[3]張玲.大?小興安嶺植被交錯(cuò)區(qū)群落生態(tài)學(xué)研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2007.

[4]葉權(quán)平,張文輝,于世川,等.橋山林區(qū)麻櫟群落主要喬木種群的種間聯(lián)結(jié)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2018,38(9):3165-3174.

[5]馬一明,李秋華,潘少樸,等.貴州高原花溪水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)分析[J].湖泊科學(xué),2021,33(3):785-796.

[6]李婷婷,容麗,王夢(mèng)潔,等.黔中喀斯特次生林主要物種的生態(tài)位及種間聯(lián)結(jié)性動(dòng)態(tài)變化[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2021,29(1):9-19.

[7]陳龍,安明態(tài),任嬌嬌,等.貴州北盤(pán)江石漠化區(qū)植物群落物種多樣性及主要喬木種間聯(lián)結(jié)性[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2020,42(5):80-94.

[8]孟勇,劉國(guó)華,王福升.小蓬竹種群結(jié)構(gòu)研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2011,35(3):11-15.

[9]張倩,孫小妹,楊晶,等.坡向?qū)|祁連山高寒草甸群落物種功能群及其多樣性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2019,39(8):1480-1490.

[10]池馨,劉濟(jì)明,顏強(qiáng),等.小蓬竹群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位特征[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(5):180-183.

[11]梁德棟,王嬌,聶順新,等.松山保護(hù)區(qū)蒙古櫟林群落種間聯(lián)結(jié)分析[J].南方林業(yè)科學(xué),2019,47(4):6-12.

[12]黃祥童,王紹先,黃炳軍,等.珍稀植物對(duì)開(kāi)蕨與其伴生物種的聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(1):80-90.

10.3969/j.issn.2095-1205.2021.12.10

S718.5

A

2095-1205(2021)12-28-03

貴州師范大學(xué)大學(xué)生科研訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（S202010663022）

于佳豪（2000- ），男，貴州貴陽(yáng)人，本科在讀，研究方向?yàn)榈乩砜茖W(xué)。

周亞琦（1987- ），男，貴州貴陽(yáng)人，博士，研究方向?yàn)樯峙嘤?/p>