晏 妮,張 騰,熊康寧,陳 倩,郭丁力,劉之威

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院,國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心, 貴陽 550001 2 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 貴陽 550001 3 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510275 4 華南理工大學(xué)環(huán)境與能源學(xué)院, 廣州 510641

藻類是地球早期生命形式,并且由藻類植物經(jīng)水生向陸生發(fā)展產(chǎn)生了早期陸地植物[1],藻類不僅是重建早期陸生植物的系統(tǒng)演化、記錄地球地質(zhì)歷史變遷的重要研究對象及關(guān)鍵證據(jù),亦是地球上最重要的初級(jí)生產(chǎn)者,對水生及陸生生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和更新都有著極其重要的作用。Knoll和Barghoorn基于現(xiàn)代藍(lán)藻的降解作用成功地解釋了前寒武紀(jì)藍(lán)藻化石的多樣性,通過對時(shí)間上相距約10—12億年之間的化石藻Palaeopleurocapsawopfnerii與現(xiàn)代藍(lán)藻Pleurocapsa的比較揭示了科水平上的親緣關(guān)系,并指出很可能是同屬[2]。茅紹智等對早中新世的溝鞭藻植物地理作了初步研究,指出溝鞭藻的分布主要受控于緯度(溫度)和環(huán)境,并且推演揭示中新世的氣候、植被、海陸分布格局等[3]。煙曉玲通過對太行山中段古元古代東冶組藻礁的研究,推測在古元古代華北地臺(tái)已基本成型[4]。王教元等基于硅藻功能群重建200年海西海生態(tài)環(huán)境演變歷史[5]。吳亞生等對湖南慈利晚二疊世藻類化石中藻類群落演替的研究,揭示了當(dāng)?shù)氐臍v史水位的變化[6]。穆西南通過對貴州西部晚二疊世地層豐富的鈣藻研究推演貴州當(dāng)時(shí)所處的低緯度熱帶近岸淺海環(huán)境[7]。許多鈣藻化石殘?bào)w與現(xiàn)存相關(guān)藻類實(shí)體常一致而采用現(xiàn)代鈣藻的分類原則命名及推斷親緣關(guān)系[8]。利用現(xiàn)代藻類細(xì)胞外部形態(tài)、分裂方式、遺傳信息等去分析已經(jīng)獲得的古生物化石標(biāo)本、推演古地理、古氣候等將今論古的方式,已成為了解生命起源、生物進(jìn)化、地球演化史的重要手段之一。

施秉云臺(tái)山白云巖喀斯特、赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地分別位于貴州東南部與北部。施秉云臺(tái)山白云巖喀斯特是古生代寒武紀(jì)中寒武世白云巖經(jīng)溶蝕及相應(yīng)構(gòu)造作用形成的除石灰?guī)r外的另一種喀斯特地貌,代表了典型的白云巖喀斯特青年期地貌演化的特征[9]。赤水丹霞代表著丹霞地貌青年期[10],是中新生代陸相碎屑巖經(jīng)流水侵蝕、重力崩塌和風(fēng)化剝落等多種地質(zhì)作用的產(chǎn)物[11]。兩世界自然遺產(chǎn)地經(jīng)歷了漫長的地球歷史演變,具有不可再生性,滿足世界自然遺產(chǎn)的第Ⅶ、Ⅷ兩條標(biāo)準(zhǔn),反映了白云巖喀斯特地貌、紅層地貌不同地球演化主要階段,具有各自獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)和復(fù)雜生態(tài)過程。目前對于兩世界遺產(chǎn)地的研究主要包括以下幾個(gè)平行并重的方向：美學(xué)價(jià)值深度挖掘、地貌特征與發(fā)育演化、遺產(chǎn)地的監(jiān)測保護(hù)與管理、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性與分布格局[9,12],但基于生物地理學(xué)思想,融合地學(xué)的宏進(jìn)化思維與生物微進(jìn)化觀點(diǎn),將生物多樣性、生物生態(tài)過程與地質(zhì)地貌協(xié)同演化相結(jié)合的研究仍較欠缺,現(xiàn)有相關(guān)報(bào)道也多局限于對兩世界自然遺產(chǎn)地生物分布的環(huán)境因素分析[13],高等植物區(qū)系特征探討[14]等。與高等植物相比,低等的藻類具有進(jìn)化時(shí)間長、類群分歧時(shí)期較早及進(jìn)化方向多元化特點(diǎn)。從單細(xì)胞到不定形群體再到定形群體,從無分化絲狀結(jié)構(gòu)到逐步分化的異絲體、膜狀體等系統(tǒng)與個(gè)體演化過程中,包含了從原核光合生物、真核生物、多細(xì)胞真核生物三個(gè)生物進(jìn)化史中最為關(guān)鍵的階段。因此,在化石記錄缺乏的現(xiàn)實(shí)下,基于現(xiàn)存藻類開展其系統(tǒng)演化研究,對還原早期生命演化歷史、揭示蘊(yùn)藏在藻類進(jìn)化史中的地質(zhì)變遷信息都具有重要作用。本研究以兩個(gè)不同地質(zhì)地貌的世界自然遺產(chǎn)地現(xiàn)存的陸生藻類的物種多樣性、種組特征等內(nèi)容為切入點(diǎn),從地質(zhì)年代、地層巖性等方面討論了陸生藻類與地質(zhì)地貌的協(xié)同演化關(guān)系,為未來圍繞著陸生藻類的形態(tài)學(xué)及繁殖生物學(xué)對其適應(yīng)不同的陸生環(huán)境條件深入開展適應(yīng)性研究,基于微進(jìn)化角度,將“陸生藻類分子鐘”研究與已有化石證據(jù)結(jié)合,重演兩世界自然遺產(chǎn)地的地球演變史及生態(tài)過程提供了可行的研究對象及本底數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

施秉云臺(tái)山世界自然遺產(chǎn)地位于貴州省東南部黔東南州施秉縣北部(108°01′—108°10′E,27°13′—27°04′N),由云臺(tái)山、外營臺(tái)、轎頂山及大田垴等群峰組成,地勢西北高,東南低,海拔486—1869m,屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū),水熱條件優(yōu)越,年均溫16℃,年均降水1220mm,白云巖分布廣泛,以寒武紀(jì)純白云巖風(fēng)化而來的薄層石灰土為主。區(qū)域內(nèi)植物物種豐富,種子植物140科1087種[14],蕨類植物25科127種,苔蘚植物50科286種[15]。森林植被主要類型為常綠闊葉林[16]。赤水丹霞世界自然遺產(chǎn)地位于貴州省西北部的赤水市(105°42′—106°10′E,28°18′—28°44′N),包括西區(qū)和東區(qū)兩個(gè)核心片區(qū),覆蓋1個(gè)國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、2個(gè)國家森林公園和1個(gè)國家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū),海拔240—1730m,區(qū)域內(nèi)沉積形成有紫紅色泥巖、粉砂質(zhì)巖及砂巖等,代表性土壤為紫色土,屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候,年均降水1292mm,氣候適宜,年均溫18℃。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),區(qū)域內(nèi)種子植物171科1715種,蕨類植物41科249種[17],苔蘚植物52科318種[18]。植被組成類型為常綠闊葉林、針闊混交林以及竹林,同時(shí)是現(xiàn)今亞洲最大的桫欏分布區(qū)。

1.2 樣品采集與鑒定

施秉云臺(tái)山世界自然遺產(chǎn)地的采樣區(qū)布設(shè)于云臺(tái)山(108°01′36″—108°10′52″E,27°13′52″—27°04′51″N),地球同緯度上最古老、發(fā)育最完好的白云巖喀斯特所在地。從云臺(tái)關(guān)、沿櫻桃灣、排云關(guān)等設(shè)置16個(gè)采樣位點(diǎn)。赤水丹霞采樣區(qū)設(shè)于該世界自然遺產(chǎn)地西區(qū)的十丈洞(105°43′48″—105°45′51″E,28°15′23″—28°22′47″N),包含蝴蝶橋、孔明泉、大瀑布等10個(gè)采樣位點(diǎn)和東區(qū)的桫欏自然保護(hù)區(qū)(E105°57′54″—106°07′07″,N28°20′19″—28°28′40″)兩岔河、大水溝、甘溝等6個(gè)采樣位點(diǎn),兩地紅層地貌發(fā)育且保存了完好的亞熱帶森林生態(tài)環(huán)境,是赤水丹霞地貌的典范(采樣位點(diǎn)見表1)。本研究在上述代表性區(qū)域內(nèi)開展點(diǎn)線面結(jié)合樣品廣泛普采,針對不同基質(zhì)(石壁、樹干、土表等)表面劃取不同形態(tài)、不同顏色藻類群落,置于盛有甘油-甲醛-水溶液(1∶1∶8)固定劑的標(biāo)本瓶中,并詳細(xì)記錄包括標(biāo)本編號(hào)、采集日期、生態(tài)條件、群落形態(tài)特征、顏色和采集人等信息。每個(gè)基質(zhì)采樣后用70%酒精擦拭采樣工具以防交叉污染。從2014年至今2020年,共收集標(biāo)本547號(hào),其中施秉云臺(tái)山275號(hào),赤水丹霞272號(hào),標(biāo)本保存于貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院藻類研究室。通過OLYMPAS-CX31三目光學(xué)顯微鏡進(jìn)行物種分類鑒定、優(yōu)勢種記錄及顯微拍照。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

1.3.1G-F多樣性指數(shù)

標(biāo)準(zhǔn)化指數(shù)DG-F:DG-F=1-DG/DF,規(guī)定：記錄中若所有的科都是單種科,即DF=0時(shí),則該地區(qū)的G-F指數(shù)為零,非單種科越多,G-F指數(shù)越高[19]。

表1 采樣位點(diǎn)

1.3.2Jaccard相似性系數(shù)

SJ(%)=a×100%/(a+b+c),其中,SJ為兩比較區(qū)對應(yīng)分類單元相似性系數(shù),a為兩共有的分類單元數(shù),b、c分別為僅出現(xiàn)于一地的分類單元數(shù)[20]。

1.3.3地理分布區(qū)類型及Bray-Curtis聚類

參照吳征鎰等《中國自然地理-植物地理》[21],對兩世界遺產(chǎn)地的陸生藻類地理分布區(qū)類型進(jìn)行劃分,并對種類的存在與否進(jìn)行賦值(存在賦值1,不存在賦值0),采用組間平均聚類法進(jìn)行分層聚類分析,構(gòu)建Bray-Curtis相似矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類的種類組成

經(jīng)顯微觀察鑒定統(tǒng)計(jì)(表2),施秉云臺(tái)山共發(fā)現(xiàn)陸生藻類3門6綱18目26科67屬238種,其中藍(lán)藻種數(shù)為177種,占總種數(shù)的74.37%,綠藻和硅藻分別為39種、22種,依次占總種數(shù)的16.39%和9.24%；優(yōu)勢藻科為色球藻科Chroococcaceae、顫藻科Oscillatoriaceae、偽枝藻科Scytonemataceae、念珠藻科Nostocaceae,分別包含13屬、4屬、5屬、7屬,共計(jì)29屬,占總屬數(shù)的43.28%,物種總數(shù)為162種,占總種數(shù)的68.07%,優(yōu)勢屬集中在色球藻科的粘球藻屬Gloeocapsa、色球藻屬Chroococcus,種數(shù)分別為16種、17種,在總種數(shù)中的占比為13.87%。

赤水丹霞共記錄陸生藻類3門6綱19目24科54屬201種,其中藍(lán)藻種數(shù)為146,占總種數(shù)的72.64%,余下為綠藻門31種、硅藻門24種,分別占15.42%,11.94%；赤水丹霞優(yōu)勢科為色球藻科Chroococcaceae、顫藻科Oscillatoriaceae,屬數(shù)分別為10屬、5屬,共計(jì)15屬,占總屬數(shù)的27.78%,物種總數(shù)為116種,占總種數(shù)的57.71%,優(yōu)勢屬表現(xiàn)為粘球藻屬Gloeocapsa,包含25種,在總種數(shù)的占比為12.44%。

2.2 兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類多樣性

施秉云臺(tái)山與赤水丹霞兩地陸生藻類G-F多樣性指數(shù)見表3,兩地的G-F多樣性標(biāo)準(zhǔn)化指數(shù)值均大于0.7,處于較高水平,反映兩地均具有豐富的陸生藻類物種多樣性。從兩地各自三門藻類縱向比較上,科屬多樣性指數(shù)都表現(xiàn)出相同的規(guī)律：藍(lán)藻>綠藻>硅藻,藍(lán)藻的DG、DF值高于綠、硅藻的值,兩研究區(qū)存在明顯的藍(lán)藻優(yōu)勢科屬現(xiàn)象,綠硅藻科屬多樣性指數(shù)相差不大；從兩地三門藻類橫向比較上,施秉云臺(tái)山藍(lán)藻科的多樣性指數(shù)DF值為9.37,明顯高于赤水丹霞的藍(lán)藻科多樣性指數(shù)6.71,施秉云臺(tái)山藍(lán)藻更為豐富,除兩地共有優(yōu)勢科色球藻科Chroococcaceae和顫藻科Oscillatoriaceae外,施秉云臺(tái)山白云巖喀斯特還有偽枝藻科Scytonemataceae、念珠藻科Nostocaceae絲狀固氮藍(lán)藻優(yōu)勢。施秉云臺(tái)山綠藻物種數(shù)量雖高于赤水丹霞,但DG-F值卻小于赤水丹霞,這與調(diào)查單種科較多結(jié)果一致,非單種科越多,G-F指數(shù)越高。同樣硅藻也是赤水丹霞的單種科高于施秉云臺(tái)山,因此G-F指數(shù)較低。

表2 施秉云臺(tái)山與赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類科、屬、種及其比例

表3 施秉云臺(tái)山與赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類G-F多樣性指數(shù)

2.3 兩世界自然遺產(chǎn)地科屬種相似性比較

兩世界自然遺產(chǎn)地總的科、屬、種的相似性系數(shù)分別為：56.25%、44.05%、37.62%。科水平上,相似性系值高于50%,達(dá)到中度相似水平,兩地共分布18個(gè)相同科,藍(lán)藻、硅藻、綠藻三門相同科數(shù)分別為6、4、8(表4)。

屬水平上,兩地僅為一般相似,其差異性主要表現(xiàn)在施秉云臺(tái)山的球狀和絲狀藍(lán)藻屬均較赤水丹霞豐富,其多有的屬為具明顯膠鞘的單細(xì)胞或單細(xì)胞群體類,包括聚球藻屬Synechococcus、擬指球藻屬Dactylococcopsis、平裂藻屬M(fèi)erismopedia、藍(lán)柄藻屬Cyanostylon、綠膠藻屬Chlorogloea、皮果藻屬Dermocarpa、裂胞藻屬Clastidium(圖1)。兩地硅藻均包含9屬,共有4屬為脆桿藻屬Fragilaria、舟形藻屬Navicula、雙眉藻屬Amphora、橋彎藻屬Cymbella,非共有各5屬(圖2)。綠藻中,施秉云臺(tái)山具有的如綠節(jié)藻屬Chlorotylum、費(fèi)氏藻屬Fritschiella、剛毛藻屬Cladophora暫未在赤水丹霞采集樣品中檢出。從三門藻類種的水平來看,藍(lán)藻種的相似性系數(shù)為43.56%,綠硅藻雖科相似性較高,但種間相似性卻較低,分別22.81%、24.32%,也反映了更為進(jìn)化的真核藻類較原核藍(lán)藻生態(tài)適應(yīng)性弱,不同藻類對環(huán)境要求不同。

2.4 地理分布與聚類分析

基于維管植物區(qū)系類型與藻類文獻(xiàn)記錄,將施秉云臺(tái)山和赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類地理分布類型劃分為：世界分布、泛熱帶(熱帶亞熱帶)分布、溫帶分布、青藏高原分布、中國特有成份五個(gè)類型,其中兩地均呈現(xiàn)明顯泛熱帶(熱帶亞熱帶)性質(zhì),該分布類型占比分別為66.09%、59.21%(表5)。在施秉云臺(tái)山泛熱帶成分中,藍(lán)藻有107種,占該地總泛熱帶分布陸生藻類物種數(shù)的93.04%,對應(yīng)赤水丹霞該數(shù)據(jù)分別為81種、90.00%。從藻類組成上,球狀細(xì)胞藍(lán)藻中的色球藻屬Chroococcus、粘球藻屬Gloeocapsa、隱球藻屬Aphanocapsa,絲狀藍(lán)藻中的顫藻屬Oscillatoria、偽枝藻屬Scytonema、鞘絲藻屬Lyngbya中絕大多數(shù)種類是熱帶與亞熱帶地區(qū)的常見種。在氣候干旱的陸生環(huán)境中,硅藻種類和數(shù)量通常較少,兩地調(diào)查的共有及非共有硅藻幾乎都是世界分布,僅少數(shù)如羽紋藻屬Pinnularia北方羽紋藻P.borealis,短縫藻屬Eunotia柔弱短縫藻E.tenella、弧形短縫藻E.arcus等具溫帶性質(zhì)；兩地綠藻中種類相對較多的屬,如盤星藻屬Pediastrum、柵藻屬Scenedesmus、轉(zhuǎn)板藻屬M(fèi)ougeotia、水綿屬Spirogyra中種類也為世界普生性種類。中國特有成份均屬藍(lán)藻門的星球藻屬Asterocapsa和腎胞藻屬Nephrococcus,施秉云臺(tái)山的星球?qū)傥锓N較赤水丹霞豐富?？傮w上,兩地陸生綠硅藻物種數(shù)量少且普生種類居多,從綠硅藻組成上無法反映兩地地理分布類型的特點(diǎn),但陸生藍(lán)藻組成較好地表征了兩地的地理位置所處緯度范圍。

表4 施秉云臺(tái)山與赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類共有與非共有科

為進(jìn)一步探討處于貴州同一緯度范圍的不同地理位置、不同巖性背景下的陸生藻類的相似性,選擇位于貴州東南部的板巖為主的雷公山、貴州西南部的白云巖喀斯特馬嶺河峽谷及貴州中部貴陽的石灰?guī)r喀斯特的陸生藻類,與施秉云臺(tái)山、赤水丹霞兩地的陸生藻類物種進(jìn)行聚類分析(圖3),結(jié)果顯示：第一類為貴州西南的馬嶺河峽谷與貴州東南的雷公山自然保護(hù)區(qū)；第二類為貴州東南的施秉云臺(tái)山和貴州北的赤水丹霞；第三類為貴州中部的貴陽。從地理位置上,施秉云臺(tái)山并未首先與同處于貴州東南部,緯度位置更為接近的雷公山聚為一類；從地貌巖性上,也未與更為相近的馬嶺河峽谷聚為一類,而與位置距離較遠(yuǎn),巖性截然不同的赤水丹霞關(guān)系更近。

圖1 施秉云臺(tái)山與赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藍(lán)藻屬及物種數(shù)比較Fig.1 Differences at genus and species levels of the Cyanophyta between Shibing Yuntai Mountain (SYM) and Chishui Danxia(CD)

圖2 施秉云臺(tái)山與赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地硅藻、綠藻屬及物種數(shù)比較Fig.2 Differences at genus and species levels of the Chlorophyta and Bacillariophyta between Shibing Yuntai Mountain and Chishui Danxia

3 討論

3.1 兩世界自然遺產(chǎn)地的地質(zhì)歷史與陸生藻類物種多樣性

生命起源和早期進(jìn)化發(fā)生于海洋,最早生命證據(jù)來自于距今37億年的海洋沉積物[22]。寒武紀(jì)時(shí)期,海洋浮游藻類作為海洋食物鏈中的基本組成部分,其豐度和分異度的升高被認(rèn)為“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”的觸發(fā)機(jī)制,并且對后生生物的分異產(chǎn)生了重要影響[23]。鄭書粲對寒武紀(jì)微體生物群落研究發(fā)現(xiàn)主要以單球藻和多球藻為主,包括如光面球藻Leiosphaeridiasp.、色球藻Chrococcaceaesp.、粘球藻Gloeocapsasp.等,以及發(fā)現(xiàn)了可以比擬現(xiàn)代顫藻的長線體藍(lán)藻類Oscillatoriopsissp.,具異型胞的念珠藻Nostocsp.等[24]。譙文浪等的研究揭示施秉白云巖的沉積環(huán)境為局限碳酸鹽臺(tái)地,海水不流暢,水體較淺,溫度較高,適合于個(gè)體微小的浮游藻類的生長與繁衍[25]。本研究施秉云臺(tái)山現(xiàn)代陸生藻類組成及優(yōu)勢屬特征與報(bào)道的古地理時(shí)期組成基本一致。楊瑞東等對貴州黔東南的寒武紀(jì)宏觀藻群研究中發(fā)現(xiàn)了包含綠藻、紅藻、褐藻以及分類地位不明的宏觀藻類化石共20屬,出現(xiàn)了分異度高的綠藻、褐藻、紅藻等分枝形態(tài)的藻類,并且肯定鈣質(zhì)藻類出現(xiàn)[26]。寒武紀(jì)早期,藻類生物群落已經(jīng)相當(dāng)發(fā)達(dá),這也就解釋了施秉云臺(tái)山具有豐富藻類的重要原因。但隨著貴州由東向北海浸退卻,黔東南地區(qū)最先出露轉(zhuǎn)變?yōu)殛懙丨h(huán)境,一些分異度高的絲狀海洋褐藻、紅藻相較于原始的單細(xì)胞藍(lán)藻類難于適應(yīng)陸地生活而消失。

丹霞地貌為一種紅層地貌,與施秉云臺(tái)山的地質(zhì)演化歷史相比,赤水丹霞地貌發(fā)育較晚,是中生代至新生代的產(chǎn)物,又因陸相沉積而相異于施秉云臺(tái)山的海相沉積[27]。研究表明,中國的紅層形成于三疊紀(jì)至第三紀(jì)的漫長地質(zhì)歷史時(shí)期[28],但有報(bào)道指出赤水丹霞初始發(fā)育于第四紀(jì)[29]。王振等又通過輪藻化石揭示貴州中部兩個(gè)盆地的紅層沉積時(shí)代全部歸于上白堊紀(jì)[30]。目前丹霞地貌巖石基礎(chǔ)的時(shí)代和巖相、丹霞地貌發(fā)育控制因素和演化模式等尚存爭議[11]。前人依據(jù)藻體簡單到復(fù)雜及化石出現(xiàn)的年代,將現(xiàn)存的藍(lán)藻分為了三個(gè)綱,即：色球藻綱、藻殖段綱、真枝藻綱。前兩綱化石藻均來源于寒武紀(jì)時(shí)期,真枝藻綱的化石是距今4億年左右的泥盆紀(jì)地層中才肯定其存在[31]。從施秉云臺(tái)山的現(xiàn)代藻類的組成中,色球藻綱和藻殖段綱豐富,尤其個(gè)體微小的球狀藍(lán)藻類占比高達(dá)54.23%,亦進(jìn)一步佐證了白云巖喀斯特是中寒武世古老產(chǎn)物。伍孟銀等報(bào)道指出黔東南寒武紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的具有水生植物向陸生植物過渡的初期階段的結(jié)構(gòu)特征的平行藻屬Parallelphyton,類似現(xiàn)生的被認(rèn)為可能是高等植物的祖先的費(fèi)氏藻屬Fritschiella[32]。因此,施秉云臺(tái)山現(xiàn)存的費(fèi)氏藻等藻類可能蘊(yùn)藏著從寒武紀(jì)至今地質(zhì)歷史演化的痕跡,而赤水丹霞現(xiàn)存藻類,如真枝藻屬物種與追溯到了泥盆紀(jì)的化石種的親緣關(guān)系的探討亦將可能成為明確赤水丹霞地貌發(fā)育起始時(shí)期的重要證據(jù),此外,兩地不同沉積相下現(xiàn)代藻類的研究對探明藻類演化及早期后生植物分類、分布和演化的研究具有重要意義。

表5 施秉云臺(tái)山與赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類地理分布區(qū)類型

圖3 五個(gè)地區(qū)藻類種間相似性聚類分析 Fig.3 Dendrogram among the algae species from five different areas analyzed

3.2 兩世界自然遺產(chǎn)地的地層巖性與陸生藻類種組特征

巖性作為地貌發(fā)育、演化的物質(zhì)基礎(chǔ),在各種地貌形態(tài)成因分析時(shí)起著重要的作用[33]。巖性反映巖石特征屬性,包括成分、結(jié)構(gòu)、特殊礦物等,直接或間接地影響土壤的成分及其上植被類型與分布。大地構(gòu)造位置上,施秉云臺(tái)山區(qū)域?qū)贀P(yáng)子陸塊范疇,發(fā)育一套以薄層白云巖為主體的碳酸鹽巖組合的巖溶構(gòu)造[25],獨(dú)特的地上地下二元空間結(jié)構(gòu),地表儲(chǔ)水困難,生境具有石漠化、土壤貧瘠、含鈣量高等特點(diǎn),植被因此具有旱生性、巖生性等不同于其它地區(qū)植被的特點(diǎn)。從施秉云臺(tái)山的陸生藻類組成上,充分體現(xiàn)了對這一巖性特征所賦予的石生干旱貧瘠等環(huán)境的適應(yīng)。主要表現(xiàn)在藍(lán)藻的絕對優(yōu)勢上,囊括色球藻綱兩大目,其中最為原始的色球藻科是其第一大優(yōu)勢科,該科物種數(shù)占藍(lán)藻門總記錄物種數(shù)的一半以上。色球藻科物種的球狀單細(xì)胞或多細(xì)胞膠群體,結(jié)構(gòu)簡單、具有不同程度的膠鞘是其適應(yīng)干旱的重要機(jī)制。另報(bào)道指出白云巖的δ13C值除與循環(huán)環(huán)境條件有關(guān)外,主要與藻類相關(guān)[25]。白云巖孔裂隙結(jié)構(gòu)特性與巖面分布植物含N量具相關(guān)性[34]。施秉云臺(tái)山以較進(jìn)化的具異形胞的絲狀固氮藍(lán)藻偽枝藻科、念珠藻科的優(yōu)勢,反映了對碳氮營養(yǎng)缺乏的貧瘠生境的適應(yīng),同時(shí)改善其殖居微生境并與巖性成分、結(jié)構(gòu)等形成明顯響應(yīng)。鄭云普等[35]對念珠藻屬研究結(jié)果顯示pH值、Ca2+濃度、Mg2+濃度對其生長影響極顯著。袁蕾等[36]對貴州產(chǎn)念珠藻的礦質(zhì)元素測定,揭示了念珠藻的喜鈣性。念珠藻科優(yōu)勢較好地指示了白云巖喀斯特的富鈣、鎂的巖性[33]。此外,集胞藻屬(Synechocystis)和偽枝藻屬(Scytonema)對碳酸鹽沉積也具有某種程度的特殊性[37]。白云巖土壤的微堿性[38],促使了喜中偏堿性環(huán)境的藍(lán)藻的發(fā)育和生長。施秉云臺(tái)山豐富的陸生藻類的種組反映了地層巖性。

赤水丹霞研究區(qū)屬揚(yáng)子區(qū)四川盆地分區(qū),產(chǎn)狀近水平的紅色厚層狀長石石英砂巖層被普遍認(rèn)為是赤水地區(qū)丹霞地貌發(fā)育最主要的物質(zhì)基礎(chǔ)。巖體內(nèi)的鹽類物質(zhì)成分、含量與巖體強(qiáng)度等都會(huì)受到巖面生物影響[39],如Büdel等研究指出砂巖的硅酸與其定殖藍(lán)藻代謝產(chǎn)生的生物堿發(fā)生反應(yīng)加速巖表破壞,主要為粘桿藻屬、粘球藻屬種類[40]。由此推測,本研究中赤水丹霞包含該兩屬并且以粘球藻屬為優(yōu)勢的原因可能與某些礦物成分有關(guān),而不同其在白云巖“喀斯特干旱”生存對策及適應(yīng)機(jī)制。雖赤水地區(qū)年降水量與施秉云臺(tái)山相近,但由于砂巖、泥巖的透水性差,地表水系極為發(fā)達(dá),因此具膠鞘的陸生藍(lán)藻類少于施秉云臺(tái)山,且膠鞘也因水分較多而相較稀薄。赤水紅層中的CaO及CaCO3的平均含量較少,遠(yuǎn)低于7.05%、9.33%[41],不到施秉云臺(tái)山CaO平均含量(30.87%)[42]的1/4,從巖石鈣含量差異上解釋了本研究中赤水丹霞的喜鈣藻類如念珠藻屬的種類少于施秉云臺(tái)山的現(xiàn)象。在赤水炎熱潮濕的氣候條件下,大量鐵、鋁、硅質(zhì)在酸性水溶液中發(fā)生膠合形成塊狀紅土,尤以赤鐵礦居多[43],Fe含量豐富可達(dá)6.8%左右[44],而施秉云臺(tái)山較低,僅為0.09%—0.36%[42]。許多實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鐵、錳等對藻類的生長表現(xiàn)出“低促高抑”現(xiàn)象,低質(zhì)量濃度元素更易于藻類生長[45],這亦可能是施秉云臺(tái)山藻類較赤水豐富的原因之一。此外,通常為高pH指示生物的剛毛藻屬在施秉云臺(tái)山有分布而在赤水丹霞中未調(diào)查到,也反映了兩地巖性不同造就的生境的酸堿性差異。因此,巖石微量元素的成分組成差異、pH值的高低都直接或間接影響著藻細(xì)胞內(nèi)部生理生化反應(yīng),成為了影響藻類物種組成及分布原因之一。

3.3 兩世界自然遺產(chǎn)地的地理位置與陸生藻類物種相似性

從全球的陸生藻類分布來看,不同地區(qū)藻屬的相似性介于40%—60%之間[46],其中有研究指出,澳大利亞與非洲和南美洲共有的藻類種類比世界其他任何地方都要多,從藻類上佐證古岡瓦納關(guān)系。楊瑞東等對布于北美、西伯利亞、歐洲和中國貴州、云南等地早、中寒武世地層中的宏觀藻群化石分析并建立的古生物地理分區(qū)模式,指出相同的古緯度范圍內(nèi)的藻類組合特征是相同的,較好地解釋不同大陸現(xiàn)代藻類的相似性[47]。貴州地史也表明其早期階段與中國西北地區(qū)甚至大洋洲可能有許多親緣關(guān)系[48]。胡春香、張丙昌等報(bào)道的西北地區(qū)的優(yōu)勢藻主要為色球藻屬、顫藻屬物種[49-50],與本研究結(jié)果一致,支持了這一觀點(diǎn)。施秉云臺(tái)山和赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地雖分屬貴州北部與東南部,但處于同一緯度帶,且兩地的海拔、溫度、年均降水量相似,因此,陸生藻類屬級(jí)水平的相似性達(dá)到44%左右。進(jìn)一步從種水平上的聚類結(jié)果分析貴州東南部的施秉云臺(tái)山與北部的赤水丹霞聚為一類,貴州東南部的雷公山與西南的馬嶺河聚為一類的原因,是由于雷公山為苗嶺主峰,追溯苗嶺形成的地質(zhì)歷史時(shí)間為距今約248萬年更新世,晚于施秉云臺(tái)山白云巖喀斯特及赤水丹霞地貌的形成時(shí)間,并且有證據(jù)證明苗嶺的形成是由于長江和珠江水系的向西溯源侵蝕和切割所致[51],雷公山成為了貴州境內(nèi)長江和珠江水系的分水嶺高地,以北為長江水系,以南為珠江水系。施秉云臺(tái)山和赤水丹霞兩世界自然遺產(chǎn)地位于苗嶺以北長江流域,這就解釋了聚類分析的結(jié)果,但還有待從水生藻類到陸生藻類演變的角度尋找更多的支撐證據(jù)。

4 結(jié)論

(1)在環(huán)境因子相似情況下,兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類均表現(xiàn)為藍(lán)藻為主的藍(lán)-綠-硅的組成結(jié)構(gòu),具不同程度膠鞘的色球藻科和自由運(yùn)動(dòng)特性的顫藻科作為共同的優(yōu)勢科,是對兩地干旱、干熱環(huán)境的形態(tài)和生理性響應(yīng)；施秉云臺(tái)山物種豐富度高于赤水丹霞,與白云巖土壤的微堿性促藻、紅層土壤的富鐵錳性抑藻效應(yīng)有關(guān)；施秉云臺(tái)山具有偽枝藻科、念珠藻科固氮藍(lán)藻的優(yōu)勢則進(jìn)一步反映了白云巖喀斯特的富鈣鎂貧營養(yǎng)的環(huán)境特性；赤水丹霞粘球藻屬物種更為豐富,除與干熱氣候有關(guān)外,還與砂巖的硅酸礦物有關(guān)。兩地物種組成上的差異,主要是由于地質(zhì)歷史構(gòu)造所造成的喀斯特白云巖和丹霞地貌的石英砂巖巖性差異所致。

(2)現(xiàn)存藻類的差異與對應(yīng)化石藻的發(fā)現(xiàn)為兩地地貌發(fā)育時(shí)間提供了佐證；施秉云臺(tái)山現(xiàn)存陸生藻類與對古地理時(shí)期的海洋沉積微體藻類研究報(bào)道的科屬組成相似,很可能解釋說明藻類從水環(huán)境到陸生環(huán)境的演變規(guī)律,但需進(jìn)一步從分子系統(tǒng)學(xué)開展研究。

(3)兩世界自然遺產(chǎn)地陸生藻類屬的相似性系數(shù)為44.05%,與全球其他地區(qū)報(bào)道結(jié)果屬同一水平范圍,說明了藻類從水生到陸生的趨同進(jìn)化；物種相似性不高,反映了藻類對地理位置空間分異造成的不同陸生環(huán)境的適應(yīng)性,需從比較形態(tài)學(xué)、生理學(xué)及基因組學(xué)等方面進(jìn)一步探討其適應(yīng)性機(jī)制。

致謝：感謝西澳大學(xué)Pan Ruliang教授對寫作的幫助。