晉瑩瑩 張妍妍 楊文龍 楊 辰 湯菊香 單長卷

（河南科技學院 河南新鄉(xiāng)453003）

硼是植物所必需的微量元素， 對植物的開花結(jié)實、幼果發(fā)育及果實品質(zhì)有著重要的作用。 它不僅能夠促使植物果實的膨大，增加甜度，促進糖分在植物體內(nèi)的運輸， 還能提高植物的光能利用率及增加葉片的葉綠素含量等[1-3]。 但是，硼的使用從缺乏到過量的范圍過窄，因此，植物易出現(xiàn)缺硼和硼毒害現(xiàn)象。

綠色植物是通過光合作用， 利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物。 而光合作用是植物產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)， 它除了提供植物本身所需要的養(yǎng)料外，還受多種環(huán)境因子的影響[4]。 植物的光合作用對植物的形態(tài)建成和物質(zhì)積累有著重要意義，這不僅能探明植物的光合能力與生產(chǎn)潛力， 還能通過光合特性來調(diào)節(jié)環(huán)境并提高植物的產(chǎn)量及品質(zhì)。

目前，已有大量研究表明，硼對植物的光合特性有一定的促進作用。 何丹妮等人的研究表明，施用硼肥能夠促進板栗的光合作用，從而提高板栗的產(chǎn)量[5]。袁婷婷等人的研究表明，適宜硼鉬銅配施能有效提升太子參葉片的光合性能[6]。 柴喜榮等人的研究表明，濃度為0.4 mg/L 的硼肥可以明顯改善菜薹的光合特性，提高碳水化合物及蛋白質(zhì)含量[7]。 而在草莓方面，Kitird 等人的研究表明，葉面施用生物硼肥能夠提高草莓葉片的葉綠素含量及氣孔導度[8]；韋海忠等人的研究結(jié)果表明，外施硼砂不僅可以提高草莓產(chǎn)量，而且可以提高草莓果實的含糖量[9]；劉彬等人的研究結(jié)果表明， 噴施八硼酸鈉和硼砂均可以改善草莓果實的可溶性固形物、糖酸比和維生素C 的含量，且八硼酸鈉的效果優(yōu)于硼砂[10]。 近年來，硼在草莓上的應用研究已取得一定進展， 但硼酸對草莓葉片光合特性及葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)研究尚未見報道。

本研究以草莓 ‘甜查理’‘紅顏’ 品種為試驗材料，以盆栽的形式進行試驗，旨在研究硼酸對草莓葉片光合特性及熒光參數(shù)的影響， 以探究草莓葉片光合特性及熒光參數(shù)的適宜濃度， 為草莓高效栽培提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為‘甜查理’‘紅顏’草莓苗。 ‘甜查理’草莓是2003 年由北京市農(nóng)林科學院自美國引進的優(yōu)質(zhì)品種，‘紅顏’草莓是2007 年由四川省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所自日本引進的優(yōu)質(zhì)品種。 選用植株生長狀況良好且大小相近的草莓苗定植于12 cm×16 cm 的塑料花盆中，每盆裝培養(yǎng)土2 kg，由泥炭和園土按7∶3 混合而成。培養(yǎng)土體積質(zhì)量為1.10 g/cm3，有機質(zhì)含量為18.9 g/kg，氮肥、磷肥和鉀肥的含量分別為 150.31 mg/kg、167.62 mg/kg 和 240.23 mg/kg，土壤pH 6.9。 定植后，每盆澆水500 mL，置于室內(nèi)進行緩苗處理。

1.2 試驗設(shè)計

將已選取好的草莓幼苗置于環(huán)境條件為日間溫度 25℃、夜間溫度 15℃、日間光強度 600 μmol/（m2·s）、夜間光強度0、光周期為10 h、相對濕度60%的人工氣候培養(yǎng)箱中進行培養(yǎng)。 期間， 利用稱重法將含水率控制在65%~70%之間。從草莓現(xiàn)蕾期開始，每6 d 1 次，利用葉面噴肥的方法對草莓植株進行不同濃度的硼酸（H3BO3）處理。 本研究共設(shè)置5 個不同濃度處理 ， 分 別 為 0.025% （T1）、0.05% （T2）、0.15% （T3）、0.25%（T4）處理和對照組（CK），對照組僅采用等體積清水噴施葉片，共噴施2 次，每個處理3 次重復，2 個品種共計30 盆。

1.3 測定方法

選取大小相近，無損傷、病害及黃葉且葉片完全展開的各處理草莓葉片進行測定。

1.3.1 光合色素 光合色素采用丙酮比色法進行測定。取新鮮葉片0.1 g 切碎，放入研缽中，加入10 mL葉綠素提取液研磨，再倒入試管中密封，在暗處放置6～8 h，然后分別進行 470 nm、663 nm、645 nm 比色，所測參數(shù)為葉綠素 a（Chla）、葉綠素 b（Chlb）及類胡蘿卜素（Car）。

1.3.2 光合生理參數(shù) 光合生理參數(shù)采用LI-6800便攜式光合儀測定，分別在‘甜查理’和‘紅顏’草莓品種的不同處理中隨機選取成熟及無病蟲害的葉片進行測定， 時間選擇在晴朗天氣的 08:00～16：00 之間， 分別測定2 個草莓品種不同處理葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）及蒸騰速率（Tr），并計算氣孔限制值（Ls）及水分利用率（WUE），計算公式如下：

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù) 葉綠素熒光參數(shù)的測定采用PAM-2500 便攜式葉綠素熒光儀進行測定。 測定參數(shù)包括實際光化學效率［Y（II）］、最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、有效光化學量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）、表觀電子傳遞速率（ETR）、非光化學淬滅系數(shù)（NPQ）及光化學淬滅系數(shù)（qP）。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析 所得數(shù)據(jù)以Graph Pad Prism 8 軟件進行計算及制圖， 以SPSS statistics 25 進行差異顯著性分析（顯著性水平P≤0.05，極顯著水平P≤0.01）。

2 結(jié)果與分析

2.1 硼酸對草莓葉片光合色素含量的影響

光合色素主要包括葉綠素、 類胡蘿卜素和藻膽素。 其中， 類胡蘿卜素是一種保護葉綠素的特殊成分，二者的比值越大，就代表光保護能力越強。由圖1可知，‘甜查理’和‘紅顏’草莓的試驗結(jié)果趨勢基本相同，均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。 2 個品種草莓葉片在噴施硼酸后， 各處理的光合色素含量均以T2處理達到最大值，其排列順序為T2>T1>T3>T4，且T2處理與CK 之間差異均達到顯著水平。 由此可見，隨著濃度的不斷增加，光合色素含量逐漸下降。 其中，T2 處理的‘甜查理’草莓品種葉片Car 含量、Chla+b含量、Car/Chla+b 含量及 Chla/b 含量與 CK 相比，分別增加 76.2%、72.8%、2.0%及 8.4%；T2 處理的 “紅顏”草莓品種葉片 Car 含量、Chla+b 含量、Car/Chla+b含量及 Chla/b 含量與CK 相比， 分別增加 92.4%、56.6%、22.9%及 3.6%。 而 T4 處理的“甜查理”草莓品種 葉 片 Car 含 量 、Chla+b 含 量 、Car/Chla+b 含 量 及Chla/b 含量與 CK 相比， 分別增加9.5%、29.8%、2.0%及1.6%；T4 處理的‘紅顏’草莓品種葉片Car 含量、Chla+b 含量、Car/Chla+b 含量及 Chla/b 含量與 CK 相比，分別增加49.4%、48.6%、18.4%及0.3%。說明噴施0.05%濃度的硼酸能提高草莓葉片光合色素含量，0.25%濃度的硼酸會降低草莓葉片的光合色素含量。

圖1 硼酸對草莓葉片光合色素含量的影響

2.2 硼酸對草莓葉片光合生理參數(shù)的影響

由圖2 可知， 隨著硼酸濃度的不斷增加，‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值變化情況基本一致，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。

圖2 硼酸對草莓葉片光合生理參數(shù)的影響

與 CK 相比，2 個品種的 Pn、Gs 和 Tr 值均以 T2處理達到最大值，其排列順序為T2>T1>T3>T4，且T2處理與CK 之間差異均達到顯著水平。 其中，T2 處理的‘甜查理’草莓品種葉片 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值與 CK 相比， 分別增加 58.8%、44.5%、63.2%、0.6%及10.0%；T2 處理的‘紅顏’草莓品種葉片 Pn、Gs、Tr、Ls及 WUE 值與 CK 相比， 分別增加 68.0%、49.1%、74.9%、10.8%及 3.9%。 而 T4 處理的‘甜查理’草莓葉片 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值與 CK 相比， 分別增加42.6%、49.1%、38.4%、6.7%及 10.7%；T4 處理的 ‘紅顏’草莓葉片 Pn、Gs、Tr、Ls 及 WUE 值與 CK 相比，分別增加14.7%、22.6%、22.3%、10.7%及 0.5%。 說明噴施不同濃度的硼酸， 草莓葉片中的Ls 和WUE 值變化較一致，但效果并不顯著。由此可見，噴施0.05%濃度的硼酸能提高草莓葉片的光合生理參數(shù)，而0.25%濃度的硼酸會降低草莓葉片的光合生理參數(shù)。

2.3 硼酸對草莓葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

由圖3 可知，不同濃度的硼酸處理‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的Y（II）值呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。 與 CK 相比，“甜查理”草莓葉片的 Y（II）值均以T2 處理達到最大值，其排列順序為T2>T1>T3>T4，且其值分別增加了19.1%、17.1%、16.9%及10.1%；‘紅顏’草莓葉片的Y（II）值均以T2 處理達到最大值，其排列順序為T2>T1>T3>T4， 且其值分別增加10.5%、9.1%、8.2%及7.6%。 由此可見，噴施0.05%濃度的硼酸處理能提高草莓葉片的光化學速率，而0.25%濃度的硼酸處理效果不明顯。

圖3 硼酸對草莓葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

Fv/Fm 作為光合特性的敏感指標，F(xiàn)v/Fm 值越高，就表示葉片的光合效率越高[11]。 與 CK 相比，“甜查理” 草莓葉片的Fv/Fm 和Fv‘/Fm‘ 值均以T2 處理達到最高值，其排列順序為T2>T1>T3>T4，且T2 處理與CK 之間差異均達到顯著水平， 其值分別增加46.4% 、42.7% 、36.7% 及 23.1% 和 18.5% 、17.5% 、15.8%、7.0%。 與 CK 相比，‘紅顏’草莓葉片的 Fv/Fm和Fv′/Fm′值均以T2 處理達到最高值， 其排列順序為T2>T1>T3>T4， 且T2 處理與CK 之間差異均達到顯著水平， 其值分別增加 57.4%、57.2%、48.6%、33.4%和25.9%、23.4%、18.3%、16.9%。由此可見，噴施0.05%濃度的硼酸處理可以顯著提高‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的 Fv/Fm 和 Fv′/Fm′值。

ETR 是表示植物光合作用能力高低的重要因素之一。 隨著不同濃度的硼酸處理，2 個品種草莓葉片的ETR 值均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢， 各處理均高于CK 處理，且以T2 處理達到最大值，其排列順序為T2>T1>T3>T4。 ‘甜查理’草莓葉片的 ETR 值分別增加36.7%、36.1%、35.6%及21.8%，且各處理與CK 之間差異均達到顯著水平；‘紅顏’ 草莓葉片的ETR 值分別增加17.5%、15.5%、11.4%及7.6%。

光化學淬滅系數(shù)（qP）是反映PSⅡ反應中心的開放程度，即植物光合活性的強度。 與CK 相比，2 個品種草莓葉的qP 值變化趨勢與上述相同， 均以T2 處理達到最大值，其排列順序為T2>T1>T3>T4，且各處理與CK 之間差異均達到顯著水平?！疤鸩槔怼辈葺~片的qP 值分別增加 83.8%、69.7%、48.6%及32.3%，‘紅顏’ 草莓葉片的qP 值分別增加67.9%、53.3%、41.3%及11.4%。由此可見，低濃度的硼酸處理比高濃度的處理效果好。

NPQ 是以熱形式耗散掉的光能部分[12]。濃度的硼酸處理，‘甜查理’ 草莓葉片的NPQ 值均低于CK，以T2 處理的NPQ 值為最小， 并且顯著低于對照處理，其排列順序為 T2>T1>T3>T4，NPQ 值分別降低25.5%、24.3%、23.4%及11.6%。 不同濃度的硼酸處理，‘紅顏’草莓葉片的NPQ 值均低于CK，以T2 處理的NPQ 值為最小，并且顯著低于對照，其排列順序為 T2>T1>T3>T4，NPQ 值分別降低 39.8%、23.5%、18.3%及12.1%。 說明噴施0.05%濃度的硼酸處理，在一定程度上降低了草莓葉片的非光化學損耗。 由此可見，‘甜查理’和‘紅顏’草莓葉片的葉綠素熒光參數(shù)均以T2（0.05%）處理的效果為最佳。

3 討論

光照是植物生長發(fā)育的必要條件之一， 植物可以利用光合色素捕獲光能進行光合作用[13]。葉綠體是植物光合作用的主要場所， 而葉綠素作為一類與光合作用有關(guān)的重要色素，主要存在于葉綠體中。 本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著噴施硼酸濃度的不斷增加，草莓葉片的光合色素含量均呈現(xiàn)先升高后降低的現(xiàn)象，并且以0.05%濃度的硼酸處理效果最為顯著。 其中，類胡蘿卜素是一種保護葉綠素的特殊成分， 二者的比值越大，就代表光保護能力越強，即類胡蘿卜素與葉綠素的比值均以T2 處理效果最好。這與宋柏權(quán)等[14]、劉盼盼等[15]的研究結(jié)果類似。 也有研究發(fā)現(xiàn)，水培檸檬橙在適量的硼處理下光合色素含量可達到最高值，而缺硼和硼過量則會降低光合色素的含量[16]，這與本研究的結(jié)果一致， 即噴施0.025%、0.05%濃度的硼酸均對草莓葉片生長產(chǎn)生促進作用， 而噴施0.15%、0.25%濃度的硼酸會抑制植物生長。

光合作用是植物基本的生理生化過程， 是為植物提供能量的主要化學反應之一， 它還決定了植物的生長和干物質(zhì)積累。 植物的凈光合速率、 蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度隨光照、濕度和溫度等環(huán)境因子的變化而變化。 本試驗研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的硼酸處理對草莓葉片中的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）值均有一定的提高，且以T2（0.05%）處理效果最為顯著，這表明噴施硼肥所引起的草莓光合能力的變化主要是因為非氣孔因素的改善[17]。 這與謝志南等[18]、宗毓錚[19]等分別在番木瓜、紫花苜蓿上的研究結(jié)果類似。 另外，硼酸處理下的草莓葉片Tr 值的變化趨勢與Gs 值的變化趨勢基本一致， 由于氣孔的蒸騰作用作為植物水分吸收與運輸?shù)闹饕獎恿Γ?在一定程度上影響著植物葉片的氣體交換，間接地對光合作用起到促進作用。

葉綠素熒光參數(shù)可以在一定程度上反映植物光合作用的表現(xiàn)， 光合作用每一步的變化都會影響PSII 從而引起熒光的變化。 本研究發(fā)現(xiàn)，噴施0.05%濃度的硼酸處理能夠有效地提高草莓葉片中Y(II)、Fv/Fm、Fv‘/Fm‘、ETR 及 qP 的值， 同時在一定程度上降低葉片的NPQ 值。 說明硼酸能夠有效地將葉片吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學能來提高光合電子傳遞速率，這與李延菊[20]等、陳森[21]等研究結(jié)果類似。Fv/Fm 值和ETR 值的升高， 推測是由于硼促進植物體內(nèi)的PSⅡ反應中心原初光能的捕捉效率， 從而有利于光合還原力（NADPH 和ATP）的生成和碳同化，最終導致草莓葉片光合能力的提高。

4 結(jié)論

本試驗結(jié)果表明， 在硼酸濃度為0.05%（T2 處理）時，顯著提升了2 個草莓品種葉片的光合色素含量、光合生理參數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)；在硼酸濃度為0.15%、0.25%時，2 個品種草莓葉片的邊緣受到了嚴重的傷害， 從而使草莓葉片的光合色素含量和熒光參數(shù)下降及光合效率減弱。 由此可見，葉面噴施硼酸均以T2（0.05%）處理效果最佳。