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        三峽庫(kù)區(qū)馬尾松人工林土壤酶活性和微生物生物量對(duì)氮添加的季節(jié)性響應(yīng)

        2022-01-16 05:35:32王麗君程瑞梅肖文發(fā)沈雅飛曾立雄孫鵬飛
        生態(tài)學(xué)報(bào) 2021年24期
        關(guān)鍵詞:水解酶氧化酶全氮

        王麗君,程瑞梅,2,*,肖文發(fā),2,沈雅飛,2,曾立雄,2,楊 邵 ,孫鵬飛,陳 天

        1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091 2 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037

        在20世紀(jì)里,糧食和能源生產(chǎn)以及其他人類活動(dòng)使大氣中的氮沉降增加了3到5倍,氮沉降增加已成為全球變化的重要現(xiàn)象之一。目前我國(guó)已成為第三大氮沉降區(qū),年總沉降均值約為21.1 kg hm-2a-1,且仍將繼續(xù)增長(zhǎng)[1]。氮沉降的增加改變了土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)輸入,對(duì)植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的提高和土壤固碳具有一定的貢獻(xiàn),但同時(shí)也導(dǎo)致植物多樣性的喪失,加速了土壤酸化[2-3],并對(duì)參與碳氮磷循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程的酶活性產(chǎn)生顯著影響[4-5]。

        目前,關(guān)于氮添加對(duì)酶活性的影響研究多集中在北方和溫帶森林,且結(jié)果存在差異[6- 11]。研究表明,氮添加顯著提高了溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)水解酶N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、纖維二糖水解酶和酸性磷酸酶活性,但是對(duì)于熱帶和沙漠生態(tài)系統(tǒng)則影響不顯著[6]。呂來(lái)新等[7]研究發(fā)現(xiàn)氮添加提高了溫帶紅松林土壤N-乙酰氨基葡萄糖苷酶活性,而對(duì)酸性磷酸酶、β- 1- 4葡萄糖苷酶活性無(wú)顯著影響。多數(shù)研究表明,氮沉降通過(guò)抑制與氧化酶合成和分泌有關(guān)的真菌(如白腐真菌、叢枝菌根真菌)的活性,從而使其活性也下降[8- 10]。但張藝等[4]、周嘉聰?shù)萚11]發(fā)現(xiàn)氮添加顯著促進(jìn)了土壤氧化酶活性,且低氮水平(50 kg hm-2a-1)添加比高氮水平(150 kg hm-2a-1)添加的促進(jìn)作用更為明顯。研究表明土壤養(yǎng)分有效性可能是各地研究結(jié)果差異的主要原因[12],整合分析也表明不同生態(tài)系統(tǒng)類型,林分類型、氮肥類型、施肥速率和時(shí)間都對(duì)土壤酶活性具有影響[6,13]。相比于溫帶森林,亞熱帶森林土壤的有效氮相對(duì)富集[14],養(yǎng)分循環(huán)較快,對(duì)氮沉降的響應(yīng)可能更加劇烈[11]。因此,研究氮沉降增加對(duì)亞熱帶森林土壤酶活性和微生物生物量的影響十分必要。

        三峽庫(kù)區(qū)作為我國(guó)重點(diǎn)敏感生態(tài)區(qū)和長(zhǎng)江中下游的生態(tài)屏障,大氣氮沉降通量已達(dá)到約30 kg hm-2a-1,超過(guò)了我國(guó)氮沉降平均值,屬于高氮沉降地區(qū)[15],庫(kù)區(qū)有大面積的馬尾松(PinusmassonianaLamb.)人工林[16]。氮沉降的持續(xù)增加對(duì)土壤微生物的擾動(dòng)勢(shì)必會(huì)影響土壤的養(yǎng)分循環(huán),而目前有關(guān)大氣氮沉降增加對(duì)三峽庫(kù)區(qū)馬尾松人工林土壤酶活性和微生物生物量的影響研究鮮有報(bào)道,影響機(jī)制也尚未明晰?;诖?本研究以亞熱帶三峽庫(kù)區(qū)馬尾松人工林為對(duì)象,研究土壤酶活性、微生物生物量和養(yǎng)分含量對(duì)氮添加的初期響應(yīng)規(guī)律,為預(yù)測(cè)該地區(qū)在大氣氮沉降持續(xù)增加背景下森林土壤養(yǎng)分循環(huán)的響應(yīng)提供依據(jù)。

        1 研究區(qū)域與研究方法

        1.1 研究區(qū)概況

        研究區(qū)域位于湖北省秭歸縣茅坪鎮(zhèn)泗溪村,地處于30°46′N,110°55′E,平均海拔825 m,平均坡度20°,屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,年平均氣溫14—22℃,年平均降水量1400 mm,降水集中于每年的4—9月。研究區(qū)內(nèi)馬尾松林為20世紀(jì)80年代飛播造林,平均樹(shù)齡40 a,平均樹(shù)高16.96 m,平均胸徑18.3 cm,平均密度675株/hm2,樣地內(nèi)林木分布均勻。土壤類型主要有黃棕壤、紫色土等,土壤深度約40 cm。植被以天然植被為主,林下伴生灌木植物主要有:茶(Camelliasinensis(L.) O.Kuntze)、細(xì)齒葉柃(EuryanitidaKorthals)、紫金牛(Ardisiajaponica(Thunb) Blume)、宜昌莢蒾(ViburnumerosumThunb.)等;草本植物有:黑足鱗毛蕨(DryopterisfuscipesC.Chr.)、魚(yú)腥草(HouttuyniacordataThunb.)和千里光(SenecioscandensBuch.Ham.ex D.Don)等[17]。

        1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        圖1 氮添加實(shí)驗(yàn)樣方示意圖Fig.1 Schematic diagram of nitrogen addition experiment

        以馬尾松人工林為研究對(duì)象,根據(jù)當(dāng)?shù)卮髿獾两当尘爸?30 kg hm-2a-1)[16],通過(guò)定位氮添加的方式,設(shè)置4個(gè)不同濃度梯度的氮處理,對(duì)照處理N對(duì)照(0 kg hm-2a-1),低氮處理N低( 30 kg hm-2a-1),中氮處理N中(60 kg hm-2a-1),高氮處理N高(90 kg hm-2a-1)。在馬尾松人工林內(nèi)設(shè)置3塊20 m×20 m的樣地,在每塊樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)2 m×2 m的樣方,樣方之間設(shè)10 m緩沖帶(具體樣地設(shè)置見(jiàn)圖1),樣方邊緣用PVC板進(jìn)行隔離,PVC板插入土壤深度為20 cm,共計(jì)12個(gè)樣方。將NH4NO3的年施用量平均分成12 等份,從2019 年2月起,每月初進(jìn)行定量氮添加處理:將NH4NO3溶解于2 L水中,用噴霧器在樣方內(nèi)均勻噴灑,對(duì)照組則噴灑相同量的清水[18-19]。

        1.3 土壤樣品采集分析

        分別在氮添加 3(2019年5月)、6(2019年8月)、9(2019年11月)個(gè)月后,在下次氮添加之前,在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選擇5點(diǎn),用土鉆(內(nèi)徑為5 cm)采集0—20 cm的土壤,混合均勻后放入保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。一部分過(guò)2 mm篩后置4℃冰箱里用來(lái)測(cè)定土壤酶活性、微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量磷,一部分室內(nèi)風(fēng)干后過(guò)2 mm和0.149 mm篩后用于土壤pH、有機(jī)碳、全氮、全磷的測(cè)定。

        本研究共測(cè)定了3種水解酶活性,分別是β- 1- 4葡萄糖苷酶(BG)、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)、酸性磷酸酶(AP),三者分別在土壤多糖類物質(zhì)的水解過(guò)程和氨基酸物質(zhì)的降解過(guò)程及有機(jī)磷的分解過(guò)程中起到了重要促進(jìn)作用,是土壤碳、氮、磷轉(zhuǎn)化的重要參與者[7],2種氧化酶活性,多酚氧化酶(PPO)和過(guò)氧化物酶(POD),二者是土壤氧化還原反應(yīng)的主要參與者,直接制約土壤有機(jī)質(zhì)的分解[9]。土壤酶活性測(cè)定參照Saiya-Cork等[20]的方法,用傘形酮(MUB)作為底物標(biāo)示水解酶BG、AP、NAG活性,用L-二羥苯丙氨酸(DOPA)為底物標(biāo)示氧化酶PPO、POD活性。用多功能酶標(biāo)儀測(cè)定熒光度(水解酶)或吸光度(氧化酶)。采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN),氯仿熏蒸-NaHCO3浸提法測(cè)定微生物生物量磷(MBP),電極法測(cè)定土壤pH值 (水土比2.5∶1.0,pH211酸度計(jì))。高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容重法測(cè)定土壤有機(jī)碳(SOC),凱氏定氮法測(cè)定全氮(TN),利用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷(TP),烘干法測(cè)定土壤含水量(SMC)。

        1.4 數(shù)據(jù)分析

        采用Excel 2016統(tǒng)計(jì)處理數(shù)據(jù),用SPSS 24.0軟件中的單因素方差分析(one-way ANONA)的最小顯著差法(LSD)檢驗(yàn)各項(xiàng)指標(biāo)之間的差異顯著性(P<0.05);用雙因素方差分析(two-way ANOVA)分析氮添加和季節(jié)是否存在交互作用,用Pearson相關(guān)系數(shù)和逐步回歸分析探索土壤酶活性與理化性質(zhì)、微生物生物量之間的關(guān)系;用Canoco 5.0 軟件,以5種酶活性為響應(yīng)變量,以土壤理化性質(zhì)及微生物生物量為解釋變量做冗余分析(RDA)。繪圖由Origin 9.1軟件完成 。

        2 結(jié)果分析

        2.1 不同水平氮添加對(duì)土壤理化性質(zhì)的季節(jié)性影響

        圖2 不同水平氮添加對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition at different levels on soil physical and chemical properties不同大寫(xiě)字母表示同一氮水平不同月份間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示同一月份不同氮水平間差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3);**表示P<0.01,ns表示P>0.05

        土壤含水量受季節(jié)的顯著影響(圖2),秋季樣地土壤含水量總體上顯著低于春季和夏季(P<0.05),這與當(dāng)?shù)亟邓饕杏诿磕甑?—9月有關(guān)。土壤pH值和全磷含量隨著氮添加水平的提高先增加后下降,整體呈現(xiàn)N低>N對(duì)照>N中>N高,夏季>秋季>春季的特征。土壤有機(jī)碳在春季隨著氮添加水平的提高持續(xù)增加,在夏季和秋季則先下降后增加,全氮含量在各個(gè)季節(jié)對(duì)氮添加的響應(yīng)均表現(xiàn)為先下降后上升,與對(duì)照相比,N高處理使得土壤有機(jī)碳、全氮含量均增加,秋季含量略高于春夏兩季,但差異不顯著(P>0.05)。整體來(lái)看,在短期氮添加背景下,季節(jié)、施氮及其交互作用對(duì)土壤pH值、有機(jī)碳、全氮、全磷含量影響不顯著(P>0.05),但低氮(30 kg hm-2a-1)水平添加整體上增加了土壤pH值和全磷含量,高氮(90 kg hm-2a-1)水平添加增加了土壤有機(jī)質(zhì)、全氮含量,降低了土壤pH值和全磷含量。

        2.2 不同水平氮添加對(duì)土壤酶活性的季節(jié)性影響

        2.2.1土壤水解酶活性變化

        BG活性受季節(jié)(P<0.01)和施氮(P<0.05)的顯著影響(圖3),呈現(xiàn)秋季>夏季>春季的特征,春季N低和N中處理均提高了BG活性, N高處理降低了BG活性。夏季和秋季,N中處理均使得BG活性增加,而N低和N高處理使得BG活性下降。NAG的活性受季節(jié)的顯著影響(P<0.01),呈現(xiàn)秋季>春季>夏季的特征,且各季節(jié)均表現(xiàn)出N中處理使得NAG活性增加,N低和N高處理使得NAG活性下降。AP活性受季節(jié)(P<0.01)和施氮(P<0.05)的顯著影響,呈現(xiàn)秋季>春季>夏季的特征,各季節(jié)土壤AP活性在N低處理下均有所下降,在N中和N高處理下均增加。

        總體來(lái)看,土壤水解酶活性存在顯著的季節(jié)差異,即秋季顯著高于春季和夏季(P<0.05)。各季節(jié)土壤酶活性對(duì)不同水平氮添加處理的響應(yīng)不一致,低氮水平(30 kg hm-2a-1)的添加使得土壤NAG、AP活性均下降,高氮水平(90 kg hm-2a-1)的添加提高了各季節(jié)AP活性,抑制了BG和NAG的活性,而中氮水平(60 kg hm-2a-1)的氮添加處理使得各季節(jié)土壤BG、NAG、AP活性均增加。

        圖3 不同水平氮添加對(duì)土壤水解酶活性的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition at different levels on soil hydrolytic enzyme activities 不同大寫(xiě)字母表示同一氮水平不同月份間差異顯著,不同小寫(xiě)字母表示同一月份不同氮水平間差異顯著(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3);*,**分別表示P<0.05和P<0.01,ns表示P>0.05

        2.2.2土壤氧化酶活性變化

        各季節(jié)PPO活性均呈現(xiàn)隨氮添加水平的提高先上升后下降的趨勢(shì)(圖4)。其中,春季N低水平處理使得PPO活性增加到最大,夏季和秋季N中水平處理使得土壤PPO活性增加到最大,與N對(duì)照相比,PPO活性分別增加了36.0%和43.0%。春季和夏季N中處理使得POD活性增加,N低和N高處理則使得土壤POD活性下降,秋季各水平氮添加處理均使得POD活性上升,且POD活性隨氮添加水平的提高而增加。整體來(lái)看,在短期氮添加背景下,施氮對(duì)PPO和POD活性的影響沒(méi)有達(dá)到顯著水平(P>0.05),但不同水平氮添加處理均提高了各季節(jié)土壤PPO活性,表現(xiàn)為隨氮添加水平的提高先上升后下降,中氮(60 kg hm-2a-1)水平的氮添加處理使得各季節(jié)土壤POD活性均增加。PPO和POD活性均呈春季>夏季>秋季的特征,其中PPO活性受季節(jié)的顯著影響差異較大(P<0.05),而POD活性季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。

        圖4 不同水平氮添加對(duì)土壤氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of nitrogen addition at different levels on soil oxidase enzyme activities **表示P<0.01

        2.3 不同水平氮添加對(duì)土壤微生物生物量的季節(jié)性影響

        土壤MBC、MBN含量對(duì)氮添加的季節(jié)響應(yīng)表現(xiàn)一致(圖5)。春季,各水平氮添加處理均使得MBC、MBN含量增加,且隨氮添加水平的提高呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì),其中N中處理增加最為顯著,分別達(dá)到30.5%、37.7%。夏季,N低和N中處理使得MBC、MBN含量分別下降39.3%、34.7%和20.9%、27.3%,而N高處理使得MBC、MBN含量增加。秋季,N低處理使得MBC、MBN含量下降,而N中和N高處理使得其含量略有增加,變化均不顯著(P>0.05)。各季節(jié)土壤MBP含量對(duì)氮添加的響應(yīng)一致,均表現(xiàn)為N低和N中處理使得MBP含量顯著下降(P<0.05),N高處理使得MBP含量上升。

        圖5 不同水平氮添加對(duì)土壤微生物生物量的影響Fig.5 Effects of nitrogen addition at different levels on soil microbial biomass**表示P<0.01

        整體來(lái)看,土壤MBC、MBN含量受季節(jié)的顯著影響(P<0.01),分別呈現(xiàn)出秋季>春季>夏季,夏季>春季>秋季的特征,MBP含量呈現(xiàn)秋季>夏季>春季的特征,氮添加整體上沒(méi)有改變這種季節(jié)差異,但高氮(90 kg hm-2a-1)水平的添加處理使得各季節(jié)土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量都上升。

        2.4 土壤酶活性與微生物生物量及環(huán)境因子的關(guān)系

        相關(guān)性分析可知(表1),BG、NAG活性均與全氮(P<0.05)、MBC(P<0.01)和MBP(P<0.05,P<0.01)存在顯著正相關(guān),與MBN(P<0.05)和土壤含水量(P<0.01)存在顯著負(fù)相關(guān)。AP活性與MBC、MBP存在極顯著正相關(guān)(P<0.01),與MBN和土壤含水量存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。PPO活性與MBN存在顯著正相關(guān)(P<0.05),POD活性與MBN(P<0.05)和全磷(P<0.01)存在顯著正相關(guān)。除了POD外,其余4種酶活性均與季節(jié)存在極顯著相關(guān)性(P<0.01),說(shuō)明季節(jié)變化可能是酶活性變化的主要因素之一。此外,土壤全磷含量與氮添加水平存在顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。整體來(lái)看,土壤水解酶活性與土壤含水量,全氮、微生物生物量碳氮磷含量相關(guān)性較高,氧化酶活性和微生物生物量氮和全磷含量相關(guān)性較高。

        表1 土壤酶活性、微生物生物量和土壤環(huán)境因子的相關(guān)性分析

        以5種酶活性為響應(yīng)變量,以土壤理化性質(zhì)及微生物生物量為解釋變量進(jìn)行逐步回歸分析和冗余分析(表2,圖6),可以看出,土壤含水量和全氮共同解釋了BG活性46.8%的變異,MBC和土壤含水量共同解釋了NAG活性65.3%的變異,以MBC、MBN、土壤含水量和全磷為主的因子共同解釋了AP活性變化的84.5%,MBN和MBP共同解釋了PPO活性變化的24.9%,MBN和全磷則共同解釋了POD活性37.3%的變異。兩軸共同解釋了土壤酶活性變異的59.08%,且土壤含水量、MBC、MBN、MBP和全氮是解釋度較高的5個(gè)環(huán)境因子,其中,土壤含水量與MBC分別解釋了土壤酶活性變異的28.1%和26%(P<0.05)??梢?jiàn)氮沉降背景下,土壤酶活性的變異是多因子綜合作用的結(jié)果,不同酶活性變異的主導(dǎo)因子不同。

        3 討論

        3.1 不同水平氮添加對(duì)土壤理化性質(zhì)的季節(jié)性影響

        表2 土壤酶活性與微生物生物量及土壤環(huán)境因子的回歸分析模型

        圖6 土壤酶活性與微生物生物量及環(huán)境因子的冗余分析Fig.6 Redundancy analysis of soil enzyme activities and environmental factorsBG:β- 1- 4葡萄糖苷酶 β- 1- 4 glucosidase;NAG:N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 N-acetylglucosaminosidase;AP:酸性磷酸酶 Acid phosphatase;PPO:多酚氧化酶 Polyphenol oxidase;POD:過(guò)氧化物酶 Peroxidase;MBC:微生物生物量 Microbial biomass carbon;MBN:微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen;MBP:微生物生物量磷 Microbial biomass phosphorus;SOC:土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon;TN:全氮 Total nitrogen;TP:全磷 Total phosphorus;SMC:土壤含水量 Soil moisture content

        3.2 不同水平氮添加對(duì)土壤酶活性的季節(jié)性影響

        一般認(rèn)為,土壤微生物生產(chǎn)酶遵循經(jīng)濟(jì)學(xué)原則,氮添加減少了微生物對(duì)氮的需求,轉(zhuǎn)而增加對(duì)碳、磷的需求,因而使得氮水解酶NAG活性下降,碳、磷水解酶BG、AP活性升高[31]。但是,經(jīng)濟(jì)學(xué)原則并非適用于所有森林系統(tǒng),如有研究表明,氮添加抑制了溫帶地區(qū)土壤中碳、氮、磷水解酶活性[32],但卻顯著提高了亞熱帶地區(qū)土壤水解酶活性[6,11,13],可見(jiàn)氮添加對(duì)土壤水解酶活性的影響結(jié)果因地域類型、林分的不同存在較大差異[33]。本文發(fā)現(xiàn),低氮水平(30 kg hm-2a-1)和高氮水平(90 kg hm-2a-1)的添加使得BG和NAG的活性下降,而中氮水平(60 kg hm-2a-1)的氮添加處理卻使得各季節(jié)土壤BG、NAG、AP活性均增加,這與陳倩妹等人的研究結(jié)果相似,可能是由于中氮水平是增加當(dāng)?shù)伛R尾松人工林土壤有效氮的最適濃度,在此水平下,土壤水解酶BG和NAG的活性達(dá)到最大,低于或者高于此濃度,酶活性均會(huì)下降,這有待進(jìn)一步驗(yàn)證[34-35]。

        多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶是土壤氧化還原反應(yīng)的主要參與者,直接制約土壤有機(jī)質(zhì)的分解。PPO能夠氧化酚類化合物中的苯環(huán),POD能夠氧化木質(zhì)素大分子得到簡(jiǎn)單的酚類,并能反映土壤的腐殖化和有機(jī)化的程度[9]。多數(shù)研究中,氮添加抑制了森林土壤氧化酶的活性,主要是因?yàn)榈砑右种屏伺c其合成和分泌有關(guān)的真菌(如白腐真菌、叢枝菌根真菌)的活性,從而使其活性也下降[8- 10,36]。但本文發(fā)現(xiàn),中氮(60 kg hm-2a-1)水平的氮添加處理使得各季節(jié)土壤POD活性均增加,不同水平的氮添加處理均增加了各季節(jié)土壤PPO的活性,可見(jiàn)氮添加對(duì)土壤氧化酶活性的影響并不都是負(fù)效應(yīng)。事實(shí)上,白腐真菌并不是唯一一種和多酚氧化酶活性相關(guān)的生物,而且其他生物對(duì)氮沉降增加的響應(yīng)可能與白腐真菌差異很大,如一些軟腐真菌在氮沉降增加時(shí),多酚氧化酶活性明顯提高[37- 38]。還有研究發(fā)現(xiàn),環(huán)境中氮有效性的高低使得氮添加對(duì)氧化酶活性的影響不同,在不同林型中甚至得到相反的結(jié)果,如研究發(fā)現(xiàn),施氮1年后,在黑橡和白橡混交林中,多酚氧化酶活性降低,而在糖槭和紅橡及糖槭和椴木混交林中,氮沉降增加則使多酚氧化酶活性增加[37]。由于土壤氧化酶在腐殖化過(guò)程中扮演重要作用,其活性的增加表明氮沉降可能會(huì)加速當(dāng)?shù)伛R尾松人工林土壤腐殖質(zhì)的形成[34]。

        范艷春等[39]研究發(fā)現(xiàn),土壤酶活性呈現(xiàn)明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。本研究中,土壤水解酶BG、AP、NAG和氧化酶PPO活性均存在顯著的季節(jié)差異。秋季土壤水解酶活性顯著高于春季和夏季(P<0.05),PPO和POD活性均呈現(xiàn)春季>夏季>秋季的特征,而氮添加對(duì)森林土壤酶活性的時(shí)間分異規(guī)律沒(méi)有顯著影響,這與前人研究結(jié)果一致[4]。

        3.3 不同水平氮添加對(duì)土壤微生物生物量的季節(jié)性影響

        土壤微生物生物量對(duì)推動(dòng)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動(dòng)起著重要作用,是衡量土壤微生物對(duì)養(yǎng)分循環(huán)影響的重要指標(biāo),也是土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)的有效指標(biāo)[40]。研究表明,超過(guò)微生物耐受范圍的氮沉降必然導(dǎo)致土壤微生物生物量下降[41],而本研究發(fā)現(xiàn)高氮(90 kg hm-2a-1)水平的添加處理使得各季節(jié)土壤微生物生物量碳、氮、磷的含量都上升,可能由于短期高氮水平的添加試驗(yàn)并沒(méi)有使土壤中的氮超過(guò)微生物耐受范圍,達(dá)到飽和狀態(tài),土壤中的微生物能夠及時(shí)將輸入的氮吸收利用[42]。眾多研究表明,土壤微生物生物量含量存在明顯的月動(dòng)態(tài)變化特征[43-44],本研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物生物量碳、氮、磷含量存在顯著的季節(jié)差異,微生物生物量氮含量在春夏季偏高,秋季較低,而微生物生物量碳、磷含量均在秋季最高,氮添加沒(méi)有改變這種季節(jié)差異。這與前人的研究結(jié)果有一定差別,如宋蕾等[43]研究發(fā)現(xiàn)微生物生物量碳、氮含量的最大值在夏季,而周世興等[45]研究得出微生物生物量碳、氮含量在秋季最高。這些結(jié)論差異與土壤溫濕度、林分類型、地域氣候類型等環(huán)境因子綜合作用有關(guān)[46],有研究發(fā)現(xiàn)不同海拔梯度帶土壤微生物生物量氮的季節(jié)變化與其對(duì)應(yīng)的土壤濕度顯著相關(guān),土壤濕度是調(diào)控森林土壤微生物生物量氮季節(jié)變異的重要生態(tài)因子[47],本研究中秋季土壤含水量顯著低于春夏兩季(圖2),因而造成土壤微生物生物量氮含量也偏低。也有研究發(fā)現(xiàn)地處高緯度的森林,春季和秋季溫度較低,土壤微生物主要受到溫度的限制,生物量低;夏季氣溫升高,適合微生物生長(zhǎng),因而土壤微生物生物量增加。而亞熱帶和熱帶地區(qū)土壤微生物生物量受溫度影響較小,主要與土壤養(yǎng)分含量有關(guān)[44]。秋季植物生長(zhǎng)緩慢,對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收相對(duì)較少,土壤中積累的碳氮含量較高(圖2),微生物有充足的碳源、氮源用于生長(zhǎng),因而秋季微生物生物量較多。

        3.4 氮添加背景下土壤酶活性和微生物生物量及土壤環(huán)境因子的關(guān)系

        周嘉聰?shù)萚11]研究發(fā)現(xiàn),可溶性有機(jī)碳是驅(qū)動(dòng)土壤酶活性的重要環(huán)境因子,本研究發(fā)現(xiàn)土壤酶活性和季節(jié)、土壤含水量、養(yǎng)分含量及微生物生物量碳氮磷均存在顯著的相關(guān)性,其活性變化是多因子綜合作用的結(jié)果,不同酶活性變異的主導(dǎo)因子不同。其中,土壤含水量、微生物生物量碳、氮、磷和全氮是解釋度較高的5個(gè)環(huán)境因子(表1、表2,圖6)。研究表明,環(huán)境因子綜合作用會(huì)掩蓋了單一環(huán)境因子對(duì)土壤養(yǎng)分、酶活性和微生物的作用[46],不同生態(tài)系統(tǒng)類型、氮肥類型、施肥速率和施肥試驗(yàn)時(shí)間都對(duì)土壤酶活性和微生物群落組成具有影響,土壤酶化學(xué)計(jì)量比與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比也可能存在動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系[6,13]。多數(shù)研究中,在同一氮水平處理下,水解酶和氧化酶活性變化不同[7- 8,10],而在本研究中,中氮水平(60 kg hm-2a-1)添加在各個(gè)季節(jié)都提高了土壤水解酶和氧化酶活性,且使大多數(shù)酶活性達(dá)到最大值,由此可提出進(jìn)一步的研究方向,目前的氮添加速率和中氮水平的添加是否是增加當(dāng)?shù)伛R尾松人工林土壤有效氮和微生物活性的最適濃度?這有待結(jié)合區(qū)域環(huán)境條件,通過(guò)控制變量進(jìn)行長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)來(lái)進(jìn)一步探討。

        4 結(jié)論

        (1)氮添加對(duì)土壤pH值、有機(jī)碳、全氮和全磷含量沒(méi)有形成顯著的季節(jié)間差異,但高氮(90 kg hm-2a-1)水平添加增加了土壤有機(jī)碳、全氮含量和酸性磷酸酶活性,降低了土壤pH值和全磷含量,且全磷與氮添加水平顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),這預(yù)測(cè)了氮沉降的持續(xù)增加可能會(huì)導(dǎo)致當(dāng)?shù)伛R尾松人工林土壤酸化,促進(jìn)磷酸鹽的釋放,引起磷限制。

        (2)各季節(jié)土壤酶活性、微生物生物量對(duì)不同水平氮添加處理的響應(yīng)不一致,但不同水平氮添加處理均提高了土壤PPO活性,且中氮水平(60 kg hm-2a-1)的氮添加處理使得各季節(jié)土壤BG、NAG、AP、PPO、POD活性均增加,高氮(90 kg hm-2a-1)水平的添加處理提高了各季節(jié)土壤微生物生物量碳、氮、磷含量,抑制了BG、NAG活性。水解酶活性下降,氧化酶活性的增加表明氮沉降會(huì)加速當(dāng)?shù)伛R尾松人工林土壤腐殖質(zhì)的形成,增加有機(jī)碳的積累。

        (3)土壤酶活性和微生物生物量存在顯著的季節(jié)差異,秋季水解酶活性和微生物生物量碳、磷含量顯著高于春夏兩季,而氧化酶活性和微生物生物量氮含量則是春夏季較高,氮添加對(duì)這種季節(jié)分異規(guī)律沒(méi)有顯著影響。

        (4)氮沉降增加背景下,土壤酶活性和季節(jié)、土壤含水量、養(yǎng)分含量及微生物生物量碳氮磷含量存在顯著的相關(guān)性,其活性變化是多因子綜合作用的結(jié)果,不同酶活性變異的主導(dǎo)因子不同。冗余分析表明土壤含水量、微生物生物量碳、氮、磷和全氮是驅(qū)動(dòng)土壤酶活性的主要環(huán)境因子。

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