戴秋月，李孟南，黃永芳，鄧 征，楊運(yùn)源

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) a.林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院；b.廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642）

油茶，是山茶科山茶屬油用植物的總稱，多為常綠小喬木和灌木，樹高達(dá)15 m，矮至2～3 m；油茶起源于中國，主要分布在中國長江流域以及長江以南地區(qū)[1]。廣寧紅花油茶（Camellia semiserrata Chi），又名南山茶，主要分布在中國華南地區(qū)。其種子含油量20.5%～29.4%，果大，油茶品質(zhì)良好，多為高大的喬木，高可達(dá)15 m，花呈粉紅色至紅色，花冠直徑8.0～10.5 cm，觀賞價(jià)值極高[2]。普通油茶（Camellia oliefera），又名油茶，是油茶界物種最豐富、分布最廣泛的品種，其適應(yīng)能力強(qiáng)、產(chǎn)量高、種子含油量高，多為灌木，樹高為2～3 m[1]。研究表明，油茶是好酸樹種，土壤中氫離子濃度指數(shù)在5.0～6.5時(shí)最有利于其生長。然而，在酸性土壤中，鋁以鋁離子、氫氧化鋁等形式存在，它們能被植物所吸收，且對植物生長有毒性[3]。游潞等[4]研究表明，土壤速效養(yǎng)分含量越高，油茶果實(shí)含油率越高。Huang等[5]研究表明，0.5～2.0 mM濃度的鋁能改善油茶生長和生理性能。林宇嵐等[6]研究表明，施有機(jī)磷可改變油茶根系的形態(tài)，促進(jìn)植物的生長。但尚未有研究表明磷對鋁脅迫導(dǎo)致的對油茶生長和生理性能的改善的影響。為此，本研究以廣寧紅花油茶和普通油茶實(shí)生苗為實(shí)驗(yàn)對象，探討鋁脅迫對兩種油茶光合參數(shù)和熒光參數(shù)的效應(yīng)，以及不同磷處理對鋁脅迫效應(yīng)的影響。為揭示廣寧紅花油茶和普通油茶的鋁脅迫效應(yīng)以及磷處理對其效應(yīng)的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

普通油茶種子于2013年10月采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)增城教學(xué)科研基地。廣寧紅花油茶種子于10月采自廣東省韶關(guān)市仁化縣。11月將所采種子沙藏于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)。次年2月催芽生長，一段時(shí)間后將幼苗移栽至營養(yǎng)袋內(nèi)。待幼苗株高為20 cm時(shí)，選取生長健壯、長勢一致的幼苗進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。營養(yǎng)袋內(nèi)土壤基質(zhì)化學(xué)特性如表1。

表1 育苗基質(zhì)化學(xué)特性Table 1 Chemical characteristics of seedling substrate

1.2 試驗(yàn)方法

將選取的幼苗移栽至不同處理的培養(yǎng)土中。設(shè)置初始培養(yǎng)土為對照組，即表1所示化學(xué)特性的培養(yǎng)土，鋁元素含量為0.68 cmol/kg，磷含量為0 cmol/kg；在表1所示培養(yǎng)土基礎(chǔ)上增加鋁元素，設(shè)置鋁元素含量為1.01 cmol/kg，即為實(shí)驗(yàn)土；在實(shí)驗(yàn)土的基礎(chǔ)上增加磷元素，磷元素含量分別增加0、0.16、0.33、0.50、1.0 cmol/kg。如表2所示，共5個(gè)處理，分別對應(yīng)處理Al4、處理P1、處理P2、處理P3、處理P4。每個(gè)處理設(shè)置3棵樹作重復(fù)，將幼苗于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，設(shè)置晝夜長各12小時(shí)交替，溫度控制在25 ℃，每星期澆2次水。于處理前1天，處理后1、2、3、4個(gè)月測定其光合參數(shù)，并在前3個(gè)月分別測量其熒光參數(shù)。磷、鋁濃度梯度設(shè)置參照前人研究方案和結(jié)果[5,7-8]。（注：由于紅花油茶P4處理在處理第2個(gè)月后全部死亡，故在第2個(gè)月以后不再對其進(jìn)行測定）。

表2 培養(yǎng)土的配置情況Table 2 Preparation of culture soil

1.3 光合參數(shù)測定

儀器：LI-6400便攜式光合儀（LI-Cor, Inc,美國）。

測定光合參數(shù)：凈光合速率(net photosynthesis，Pn)、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）、水分利用效率等指標(biāo)，并計(jì)算水分利用率（water use efficiency，WUE）。

水分利用率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）。

為增加實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和可比較性，選取上層無遮擋物的成熟葉片，在每天早上9:30—11:00測定。

1.4 熒光參數(shù)的測定

儀器：OPTI-SCIENCE，OS1p型熒光測定儀。

測定熒光參數(shù)：初始熒光值（initial fluorescence value，F(xiàn)o）、電 子 傳 遞 效 率（Quantum yield of PSⅡelectron transport rate，ETR）、實(shí)際光合效率（Yield）、最大光合效率（maximum photosynthetic efficiency，F(xiàn)v/Fm）。

將待測油茶葉片暗處理20 min后測定。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)分析使用SPSS 22.0軟件，具體操作為：分析—比較均值—單因素ANOVA—兩兩比較—Duncan，顯著性水平為0.05；主成分分析采用因子分析法。利用Excel 2016軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷鋁處理對油茶Pn值的影響

2.1.1 磷鋁處理對紅花油茶Pn值的影響

如圖1所示，未經(jīng)處理的各處理組Pn值均無顯著性差異（P＞0.05）。Al4處理的Pn值在第1、2個(gè)月時(shí)較CK無顯著增加（P＞0.05），3、4個(gè)月時(shí)顯著高于CK（P＜0.05）。P1的Pn值在整個(gè)處理期間與Al4無顯著性差異（P＞0.05）。P2的Pn值于處理3個(gè)月時(shí)顯著低于Al4，但顯著高于CK；P3于處理3、4個(gè)月后Pn值顯著低于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。P4在處理第2個(gè)月死亡。表明1.01 cmol/kg鋁處理3個(gè)月后顯著促進(jìn)廣寧紅花油茶的凈光合速率，P3磷濃度處理3個(gè)月后顯著抑制鋁對廣寧紅花油茶凈光合速率的促進(jìn)。

圖1 廣寧紅花油茶凈光合速率Fig.1 Net photosynthetic rate (Pn) of C.semiserrata

2.1.2 磷鋁處理對普通油茶Pn值的影響

如圖2所示，未經(jīng)處理的各處理組和對照組的Pn值均無顯著性差異（P＞0.05）。與CK相比，Al4的Pn值處理后1～4個(gè)月均明顯下降(P＜0.05)。與Al4相比，P1的Pn值在處理后1～4個(gè)月無明顯變化（P＞0.05）。P2、P3、P4的Pn值于處理2、3、4個(gè)月時(shí)顯著高于Al4（P＜0.05），其中P2、P3的Pn值與CK均無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理顯著降低普通油茶光合速率，P2、P3磷濃度處理兩個(gè)月后能顯著緩解鋁脅迫對普通油茶的光合速率的降低。

圖2 普通油茶凈光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate (Pn) of C.oleifera

2.2 磷鋁處理對油茶Ci值的影響

2.2.1 磷鋁處理對紅花油茶Ci值的影響

如圖3所示，未經(jīng)處理的各處理組和對照組的Ci值均無明顯差異（P＞0.05）。Al4在處理第2個(gè)月達(dá)到最大值351.75 μmol/mol，且顯著高于CK（P＜0.05）；而后保持穩(wěn)定，且與CK差異不顯著（P＞0.05）。P1在2、3、4月時(shí)Ci顯著低于處理Al4（P＜0.05），2月時(shí)與CK無顯著差異（P＞0.05）。P2和P3的Ci值在處理周期內(nèi)較Al4和CK均無顯著差異（P＞0.05）。P4在處理第2個(gè)月后死亡。表明1.01 cmol/kg鋁處理2月時(shí)顯著提高廣寧紅花油茶Ci值，P1濃度磷顯著抑制其提高。

圖3 廣寧紅花油茶胞間CO2濃度Fig.3 Intercellular CO2 concentration (Ci) of C.semiserrata

2.2.2 磷鋁處理對普通油茶Ci值的影響

如圖4所示，未經(jīng)處理和處理一個(gè)月時(shí)各處理組和對照組的Ci均無顯著性差異（P＞0.05）。Al4的Ci值于處理3、4個(gè)月時(shí)顯著高于CK（P＜0.05）。P1在整個(gè)處理期間Ci值均與Al4無顯著差異（P＞0.05）。P2、P3于處理后3、4個(gè)月Ci值顯著低于Al4（P＜0.05），且與CK無顯著差異（P＞0.05）。P4于處理3個(gè)月時(shí)Ci值顯著低于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理3、4個(gè)月時(shí)會顯著增加普通油茶Ci值，P2、P3磷濃度處理會抑制鋁對普通油茶Ci值的增加。

圖4 普通油茶胞間CO2濃度Fig.4 Intercellular CO2 concentration (Ci) of C.oleifera

2.3 磷鋁處理對油茶WUE值的影響

2.3.1 磷鋁處理對紅花油茶WUE值的影響

如圖5所示，未經(jīng)處理和處理1個(gè)月時(shí)各處理組和對照組的WUE值均無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理2個(gè)月時(shí)，Al4的WUE值明顯降低（P＜0.05），1、3、4個(gè)月時(shí)與CK差異不顯著（P＞0.05）。與Al4相比，在處理2個(gè)月時(shí)，P1、P2、P3的WUE值明顯升高（P＜0.05），與CK無顯著差異（P＞0.05）。與Al4和CK相比，處理3、4個(gè)月時(shí)，P1的WUE值明顯升高（P＜0.05）。P4于處理2個(gè)月時(shí)死亡。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個(gè)月時(shí)顯著降低廣寧紅花油茶水分利用率，3、4個(gè)月時(shí)無顯著影響；P1、P2、P3處理2 個(gè)月時(shí)抑制鋁對水分利用率的降低。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個(gè)月時(shí)能顯著降低紅花油茶的水分利用率，P1、P2、P3磷濃度的加入能抑制鋁對紅花油茶水分利用率的降低。

圖5 廣寧紅花油茶水分利用效率Fig.5 Water use efficiency (WUE) of C.semiserrata

2.3.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶WUE值的影響

如圖6所示，未處理和處理1個(gè)月時(shí)各處理組和對照組WUE值均無明顯差異。與CK相比，處理2、3、4個(gè)月時(shí)，Al4的WUE值明顯降低（P＜0.05）。處理后1～4個(gè)月，與Al4相比，P1的WUE值無明顯變化（P＞0.05）。P2、P3于處理后2、3、4個(gè)月WUE值顯著高于Al4，P2在處理后1～4個(gè)月WUE值與CK水平相當(dāng)（P＞0.05）。與CK相比，P3的WUE值于處理2、3月時(shí)明顯升高（P＜0.05），4月無顯著差異（P＞0.05）。P4的WUE值于處理2、3個(gè)月顯著高于Al4（P＜0.05），且與CK無顯著差異（P＞0.05）；第4個(gè)月與Al4、CK均無顯著差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個(gè)月后會顯著降低普通油茶的水分利用率，P2、P3磷濃度處理會顯著抑制鋁對普通油茶水分利用率的降低。

圖6 普通油茶水分利用效率Fig.6 Water use efficiency (WUE) of C.oleifera

2.4 磷對受鋁脅迫的油茶Fo值的影響

2.4.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶Fo值的影響

如圖7所示，未處理時(shí)各處理組和對照組Fo值均無顯著差異（P＞0.05）。與CK相比，Al4在處理第1、3個(gè)月時(shí)Fo值顯著下降（P＜0.05）；在處理后1～3個(gè)月，與Al4、CK相比，P1的Fo值無明顯變化（P＞0.05）。與Al4相比，處理1～3個(gè)月時(shí)，P2、P3的Fo值無明顯變化（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫會顯著降低紅花油茶初始熒光值，但磷處理對鋁對紅花油茶初始熒光值的降低無顯著影響。

圖7 廣寧紅花油茶初始熒光Fig.7 Initial fluorescence（Fo）of C.semiserrata

2.4.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶Fo值的影響

如圖8所示，未處理時(shí)各處理組和對照組Fo值均無明顯差異（P＞0.05）。處理第1、3個(gè)月時(shí)，與CK相比，Al4的Fo值顯著升高（P＜0.05）。與Al4相比，處理1～3個(gè)月時(shí)，P1的Fo值無明顯變化（P＞0.05）。P2于處理1個(gè)月時(shí)Fo值顯著高于Al4（P＜0.05），2、3月時(shí)與Al4無顯著性差異（P＞0.05）。與Al4、CK相比，P3于處理3個(gè)月時(shí)Fo值明顯降低（P＜0.05）。與Al4相比，處理1、3個(gè)月時(shí)，P4的Fo值明顯下降（P＜0.05）。與CK相比，第1個(gè)月時(shí)P4的Fo值無顯著性差異（P＞0.05），第3個(gè)月時(shí)P4的Fo值顯著降低（P＜0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理1、3個(gè)月有利于普通油茶初始熒光值的提高，P4磷濃度會顯著抑制這一現(xiàn)象。

圖8 普通油茶初始熒光Fig.8 Innitial fluorescence（Fo） of C.oleifera

2.5 磷對受鋁脅迫的油茶Yield值的影響

2.5.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶Yield值的影響

如圖9所示，未處理和處理1個(gè)月時(shí)各處理組和對照組Yield值均無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理第2、3個(gè)月時(shí)，Al4的Yield值明顯上升（P＜0.05）。與Al4相比，在處理2、3個(gè)月時(shí)，P1、P2、P3的Yield值明顯下降（P＜0.05），但與CK方差分析結(jié)果無顯著性（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理2個(gè)月后能提高紅花油茶實(shí)際光合效率，但P1、P2、P3濃度磷處理會顯著抑制鋁對紅花油茶實(shí)際光合效率的提高。

圖9 廣寧紅花油茶實(shí)際光合效率Fig.9 Actual photosynthesis efficiency (Yield) of C.semiserrata

2.5.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶Yield值的影響

如圖10所示，未處理時(shí)各處理組和對照組實(shí)際光合效率均無顯著差異（P＞0.05）。與CK相比，處理1～3個(gè)月時(shí)，Al4的Yield值明顯降低（P＜0.05）。處理1個(gè)月時(shí)，與Al4相比，P1的Yield值明顯增高（P＜0.05），但與CK無明顯差異（P＞0.05）；2、3個(gè)月時(shí)Yield值與Al4無顯著差異（P＞0.05）；P2于處理1、3個(gè)月時(shí)Yield值顯著高于Al4（P＜0.05），1月時(shí)顯著低于CK（P＜0.05），3月時(shí)與CK水平相當(dāng)；P3于處理1、2、3個(gè)月時(shí)Yield值顯著高于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）；P4于處理1、3個(gè)月時(shí)Yield值顯著高于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫能顯著降低普通油茶實(shí)際光合效率，P4磷濃度能抑制鋁對普通油茶實(shí)際光合效率的降低。

圖10 普通油茶實(shí)際光合效率Fig.10 Actual photosynthesis efficiency (Yield) of C.oleifera

2.6 磷對受鋁脅迫的油茶ETR值的影響

2.6.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶ETR值的影響

如圖11所示，未處理和處理1個(gè)月時(shí)各處理組和對照組ETR值無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理2、3個(gè)月時(shí)，Al4的ETR值明顯升高（P＜0.05）。P1、P2、P3的ETR值于處理后2、3個(gè)月時(shí)顯著低于Al4（P＜0.05），與CK無顯著性差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理紅花油茶能有效提高紅花油茶電子傳遞效率，P1、P2、P3濃度磷能抑制鋁對紅花油茶電子傳遞效率的提高。

圖11 廣寧紅花油茶電子傳遞效率Fig.11 Electronic transmission efficiency (ETR) of C.semiserrata

2.6.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶ETR值的影響

如圖12所示，未處理時(shí)各處理組和對照組ETR值無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，Al4在處理周期內(nèi)ETR值均明顯降低（P＜0.05）。與Al4相比，處理1個(gè)月時(shí)，P1的ETR值明顯升高，但與CK水平相當(dāng)（P＞0.05）。與Al4相比，處理1、3個(gè)月時(shí)，P2的ETR值明顯升高（P＜0.05）；與CK相比，處理1個(gè)月時(shí)，P2的ETR值明顯降低（P＜0.05）。與Al4相比，處理1、2、3個(gè)月時(shí)，P3的ETR值明顯升高（P＜0.05），但與CK無明顯差異（P＞0.05）。與Al4相比，處理1、3個(gè)月時(shí)，P4的ETR值明顯升高（P＜0.05）。但與CK無明顯差異（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫能顯著降低普通油茶電子傳遞速率，P3濃度磷處理能顯著抑制鋁對普通油茶電子傳遞速率的降低。

圖12 普通油茶電子傳遞效率Fig.12 Electronic transmission efficiency (ETR) of C.oleifera

2.7 磷對受鋁脅迫的油茶Fv/Fm值的影響

2.7.1 磷對受鋁脅迫的紅花油茶Fv/Fm值的影響

如圖13所示，未處理時(shí)各處理組和對照組Fv/Fm值水平相當(dāng)（P＞0.05）。與CK相比，Al4于處理后1、3個(gè)月時(shí)Fv/Fm值明顯升高（P＜0.05）；與Al4相比，P1、P2在整個(gè)處理期間Fv/Fm值無明顯變化（P＞0.05）；與Al4相比，P3于處理后3個(gè)月時(shí)Fv/Fm值明顯降低（P＜0.05），與CK相比，無明顯變化（P＞0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁處理能顯著提高紅花油茶的最大光合效率，P3濃度磷處理3個(gè)月時(shí)能顯著抑制鋁對紅花油茶最大光和效率的提高。

圖13 廣寧紅花油茶最大光合效率Fig.13 Maximum photosynthesis efficiency of C.semiserrata

2.7.2 磷對受鋁脅迫的普通油茶Fv/Fm的影響

如圖14所示，未處理時(shí)各處理組和對照組Fv/Fm值無明顯差異（P＞0.05）。與CK相比，處理第1個(gè)月時(shí)，Al4的Fv/Fm值無明顯變化（P＞0.05）；處理2、3個(gè)月時(shí)，F(xiàn)v/Fm值明顯下降（P＜0.05）。與Al4相比，處理2、3個(gè)月時(shí)，P3、P4的Fv/Fm值明顯升高（P＜0.05），與CK無明顯差異（P＞0.05）。與Al4相比，處理1～3個(gè)月時(shí)，P1的Fv/Fm值無明顯變化（P＞0.05）。與Al4相比，處理1個(gè)月時(shí)，P2的Fv/Fm值明顯下降（P＜0.05）。表明1.01 cmol/kg鋁脅迫處理能顯著降低普通油茶最大光合效率，P3、P4磷處理能顯著抑制這一現(xiàn)象。

圖14 普通油茶最大光合效率Fig.14 Maximum photosynthesis efficiency (Fv/Fm) of C.oleifera

3 運(yùn)用主成分分析對不同濃度磷對油茶鋁脅迫緩解能力的綜合評價(jià)

3.1 不同濃度磷對紅花油茶鋁脅迫緩解能力的綜合評價(jià)

利用spss軟件將3個(gè)月的7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。如表3所示，由主成份分析得分計(jì)算可得，6個(gè)處理的生長狀態(tài)的有高到低分別為Al4＞P1＞P3＞P2＞CK。

表3 磷鋁共處理的紅花油茶生長狀態(tài)排名Table 3 Growth status ranking of C.semiserrata co-treated with P and Al

3.2 不同濃度磷對普通油茶鋁脅迫緩解能力的綜合評價(jià)

如表4所示，由主成份分析得分計(jì)算可得，6個(gè)處理的生長狀態(tài)的由高到低分別為P3＞CK＞P4＞P2＞P1＞ Al4。

表4 磷鋁共處理的普通油茶生長狀態(tài)排名Table 4 Growth status ranking of C.oliefera co-treated with P and Al

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)對照組Al濃度為0.68 cmol/kg，處理組Al濃度為1.01 cmol/kg，廣寧紅花油茶處理組Al4的凈光合作用、胞間CO2濃度、實(shí)際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著高于對照組；Al4的水分利用率和初始熒光值顯著低于對照組。主成分分析結(jié)果表明，1.01 cmol/kg濃度的鋁促進(jìn)廣寧紅花油茶的光合作用，0.33 cmol/kg磷處理顯著抑制其促進(jìn)，使光合作用下降至對照組水平。

但普通油茶光合參數(shù)和熒光參數(shù)結(jié)果表明，處理組Al4的凈光合作用、水分利用率、實(shí)際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著低于對照組；Al4的胞間CO2濃度和初始熒光值顯著高于對照組。主成分分析結(jié)果表明，1.01 cmol/kg濃度鋁顯著抑制普通油茶光合作用，0.5 cmol/kg磷處理顯著抑制其抑制，表現(xiàn)為促進(jìn)植物生長。

5 討 論

在0.5～2.0 cmol/kg濃度的鋁脅迫下，油茶的光合特性隨鋁濃度的增加而增強(qiáng)，有利于油茶生長發(fā)育[5,9-10]。黃麗媛等[9]研究表明，當(dāng)鋁濃度為0.5～2.0 cmol/kg時(shí)，鋁能夠促進(jìn)K、Zn、Mn、Fe的吸收，顯著增強(qiáng)SOD、CAT、POD的活性，提高清除活性氧的能力，從而促進(jìn)植物體內(nèi)新陳代謝，為光合作用提供所需能量和中間物質(zhì)；可提高油茶葉片可溶性糖和可溶性蛋白的累積量，進(jìn)而增強(qiáng)葉片組織細(xì)胞的保水能力，維持細(xì)胞滲透壓，保護(hù)組織細(xì)胞免受鋁侵害，提高鋁的耐受性。王沿沿[11]對不同耐性的木豆品種的鋁脅迫研究表明，低濃度的鋁脅迫能促進(jìn)木豆光合速率的上升，而高濃度的鋁脅迫則使木豆光合作用速率下降，鋁脅迫對不同品種的木豆的光合作用抑制程度不同。本研究廣寧紅花油茶的結(jié)果與上述研究結(jié)果相符，1.01 cmol/kg鋁處理的紅花油茶凈光合作用、胞間CO2濃度、實(shí)際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著高于0.68 cmol/kg鋁處理的紅花油茶。

有研究表明，鋁脅迫能破壞綠色植物的葉綠體被膜，抑制葉片5一磷酸核酮糖激酶(Ru5Pase)、1,5一二磷酸核酮糖梭化酶(RuBPcase)、甘油醛磷酸脫氫酶和ATP酶(ATPase)的活性，使葉綠素含量下降，使二氧化碳的固定能力減弱，最終導(dǎo)致植物光合作能力降低[12,13]。袁世力等[14]研究表明，鋁脅迫下，紫花苜蓿光合系統(tǒng)遭到破壞，光合參數(shù)顯著下降，最終抑制其生長。沈蔡慰等[15]研究發(fā)現(xiàn)鋁脅迫能抑制栝樓葉綠素合成，降低光合作用效率，最終導(dǎo)致光合作用下降。這與本實(shí)驗(yàn)普通油茶結(jié)論一致，1.01 cmol/kg鋁處理的普通油茶凈光合作用、水分利用率、實(shí)際光和效率、電子傳遞效率以及最大光合效率顯著低于0.68 cmol/kg鋁處理的普通油茶。

兩種油茶結(jié)果相反，可能是因?yàn)槠胀ㄓ筒枋枪嗄绢愔参?，而廣寧紅花油茶為高大喬木，故普通油茶的鋁耐受閾值較廣寧紅花油茶低。這與郝磊等[16]研究結(jié)果一致，郝磊等[16]對3種油茶進(jìn)行鋁的耐受性研究，研究結(jié)果表明三者耐受性程度為廣寧紅花油茶＞高州油茶＞普通油茶。但有關(guān)廣寧紅花油茶鋁耐受性的生理機(jī)制尚未有研究闡述。

劉強(qiáng)等[17]研究不同品種煙草鋁耐受性生理機(jī)制，研究表明通過增強(qiáng)光化作用能力，增加熱耗散速度、增強(qiáng)光呼吸作用速率以及增加抗氧化酶活性能加速反應(yīng)中心PSⅡ過剩激發(fā)能的消耗，進(jìn)而阻礙活性氧的積累，從而增強(qiáng)煙草耐鋁性。張錦弦等[18]探討鋁脅迫下木槿光響應(yīng)特性，結(jié)果表明在鋁脅迫下，維持酶促抗氧化劑活性在較高水平下有利于清除細(xì)胞內(nèi)活性氧，防止鋁對脂膜過氧化毒害。從上述研究可推斷，廣寧紅花油茶耐鋁性較普通油茶高可能是因?yàn)閺V寧紅花油茶作為高大喬木，光化作用能力較強(qiáng)，光呼吸速率較快，抗氧化酶活性較強(qiáng)。但具體的耐受性生理機(jī)制和分子機(jī)制有待研究，以期培養(yǎng)耐鋁性較強(qiáng)的油茶品種，適應(yīng)鋁濃度較高的土壤，增加油茶種植面積，增加油茶產(chǎn)量。

初始熒光值Fo是指植物經(jīng)過暗適應(yīng)后，PSII系統(tǒng)處于完全開放狀態(tài)時(shí)的熒光產(chǎn)量，代表了PSII的最小熒光產(chǎn)量[19]。Fo值可以一定程度上反映植物葉綠素含量[20]。Demming研究發(fā)現(xiàn)Fo值能反映PSII反應(yīng)中心的完整狀況，當(dāng)PSII反應(yīng)中心破壞時(shí)，包括反應(yīng)中心失活或PSII系統(tǒng)天線的脫落，F(xiàn)o值增加[21]。所以Fo可作為衡量光系統(tǒng)損傷程度的指標(biāo)之一。本研究中廣寧紅花油茶經(jīng)鋁處理后熒光值顯著低于對照組，且電子傳遞效率顯著高于對照組；表明1.01 cmol/l的鋁并沒有破壞PSII反應(yīng)中心，反而起到保護(hù)PSII反應(yīng)中心的作用，增加其最小熒光值，增加電子傳遞效率。這與鄭陽霞等[22]研究結(jié)果一致。本研究中普通油茶經(jīng)鋁處理后熒光值顯著高于對照組，表明1.01 cmol/l的鋁能破壞PSII反應(yīng)中心，導(dǎo)致光合作用下降。

前人的研究表明，磷能夠緩解鋁對植物的毒害[3,23-28]，即鋁和磷屬于拮抗關(guān)系。本實(shí)驗(yàn)無論是普通油茶還是廣寧紅花油茶，都出現(xiàn)磷對鋁作用的顯著抑制作用，與前人研究結(jié)論一致。

侯文娟等[29]研究表明，桉樹通過磷與鋁發(fā)生絡(luò)合，形成無毒化合物，從而緩解鋁對桉樹的毒害作用。推測磷通過與鋁發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，使得廣寧紅花油茶和普通油茶吸收鋁的含量減少，進(jìn)而導(dǎo)致鋁對廣寧紅花油茶和普通油茶的影響減少。0.33 cmol/kg磷處理能最大限度減少廣寧紅花油茶對鋁的吸收，0.5 cmol/kg磷處理能將鋁降低到有利于普通油茶生長的濃度。油茶品種因素對油茶生理代謝活動有直接的影響[30]，故開發(fā)油茶園進(jìn)行樹種配置時(shí)需要考慮不同品種對鋁、磷的耐受性。本實(shí)驗(yàn)只探究了普通油茶和廣寧紅花油茶的鋁脅迫對光合作用的影響，以及磷對其影響的影響，還有眾多油茶品種鋁、磷的耐受性和磷鋁相互作用的影響有待進(jìn)一步研究。本實(shí)驗(yàn)表明1.01cmol/kg鋁濃度會抑制普通油茶的光合作用，但普通油茶的鋁耐受閾值，及其他品種油茶鋁耐受閾值有待進(jìn)一步進(jìn)行系統(tǒng)研究。本實(shí)驗(yàn)研究只探討了部分光合參數(shù)和熒光參數(shù)，對于受鋁脅迫后葉綠素含量變化、光呼吸、過氧化酶活性變化、葉綠體細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化等方面，以及這些方面與光合參數(shù)、熒光參數(shù)之間的生理和分子聯(lián)系有待進(jìn)一步深入研究。