張志芬，付曉峰，楊海順，馮佰利，高金鋒，崔思宇，柴 巖，劉俊青

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.西北農(nóng)林科技大學，陜西 楊凌 712100）

燕麥是禾本科燕麥屬（Avena）草本植物，一般分為帶稃型和裸粒型兩大類。裸粒型燕麥籽粒不帶殼，稱為裸燕麥（Avena nuda），是我國的主要栽培種，大多食用，少量飼用。我國燕麥種植區(qū)主要集中在西北、華北、西南等地區(qū)的高海拔、干旱和冷涼地帶，東北（吉林、黑龍江、內(nèi)蒙古東四盟市）半干旱農(nóng)牧區(qū)是我國近年來在農(nóng)業(yè)生態(tài)建設(shè)和種植業(yè)調(diào)整中新崛起的燕麥產(chǎn)區(qū)[1]。燕麥營養(yǎng)豐富，市場需求旺盛，同時，較強的適應(yīng)性和抗旱、耐鹽堿等特性使其成為應(yīng)對氣候變化的“先鋒作物”和部分地區(qū)的保糧作物[2]。

品種的生產(chǎn)性能除受本身遺傳因素影響外，環(huán)境條件對其影響也非常大，一個品種在特定地區(qū)的表現(xiàn)是基因型和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[3]。多年多點的品種試驗是研究基因型與環(huán)境互作的主要方式，而在作物多環(huán)境試驗中環(huán)境變異通常占總變異的80%以上，基因型與環(huán)境互作的變異又大于基因型的變異[4]，因此，在品種穩(wěn)定性和適應(yīng)性評價、試驗環(huán)境評價與品種生態(tài)區(qū)劃分的研究中必須重視并研究基因型與環(huán)境互作效應(yīng)[5]。新品種的問世必須建立在對其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)性準確評價的基礎(chǔ)上，這已成為區(qū)域試驗品種鑒定的重要課題[5]。我國燕麥品種區(qū)域?qū)彾ㄖ饕罁?jù)品種在整個目標環(huán)境中的平均表現(xiàn)，是一種廣適性品種評價方法。該方法的缺點是不能體現(xiàn)品種的特殊適應(yīng)性，而GGE 雙標圖可以將試點分區(qū)，且能篩選適合該地區(qū)的理想品種，并在圖上直觀體現(xiàn)，被認為是分析多年多點試驗的理想方法。品種生態(tài)區(qū)是指作物生長環(huán)境較同質(zhì)的生態(tài)區(qū)域，或年際間具有共同最佳品種的區(qū)域[6]。對品種進行生態(tài)區(qū)域劃分可以有針對性地進行區(qū)域性生態(tài)育種和品種推廣。關(guān)于利用GGE 雙標圖進行品種區(qū)域劃分的報道較多[7-12]，張志芬等[13]用GGE 雙標圖分析了2006—2008年國家燕麥品種區(qū)域試驗品種（系）產(chǎn)量穩(wěn)定性及試點代表性；慕平等[14]基于GGE 雙標圖分析甘肅省不同生態(tài)區(qū)燕麥生產(chǎn)性能及適應(yīng)性。GGE 雙標圖常用的數(shù)據(jù)定標方法有4 類[15]，不同的數(shù)據(jù)定標方法實質(zhì)上是對不同試驗點在品種評價上賦予不同的權(quán)重，這會或多或少地影響對品種和試驗點的評價，SD 定標的GGE 雙標圖為其中一種，SD-GGE 用環(huán)境內(nèi)品種均值間的標準差（SD）對各環(huán)境進行定標，在需要把各環(huán)境看得同等重要時，SD 定標的GGE 雙標圖應(yīng)當是第一選擇[16]。

國家裸燕麥區(qū)域試驗從2000年開始由農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心組織實施，2016年結(jié)束，鑒定出一批廣適性的品種，解決了我國燕麥主產(chǎn)區(qū)品種老化、產(chǎn)量低的問題。但由于區(qū)域試驗結(jié)果分析采用算數(shù)平均值，對部分局部適應(yīng)性好的品種評價有失公平，本研究基于2003—2014年共4 輪全國裸燕麥區(qū)域試驗數(shù)據(jù)，分析了我國裸燕麥育成品種豐產(chǎn)性和適應(yīng)性，以期為燕麥種植區(qū)域品種的選擇提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 參試品種和試驗地點

2003—2014年共進行4 輪試驗。第1 輪（2003—2005年）參試品種為冀張莜4 號（L2-1，CK）、農(nóng)大360（L2-2）、9418（L2-3）、燕科2 號（L2-4）、壩莜5 號（L2-5）、9103-18（L2-6）；第2 輪（2006—2008年）參試品種為壩莜3 號（L3-1，CK）、保羅（L3-2）、蒙燕8474-1-2-2（L3-8）、壩莜8 號（L3-10）、壩莜10 號（L3-7）、S016（L3-6）、燕2004（L3-3）、9314-122（L3-9）、8652-3（L3-4）、白燕2 號（L3-5）；第3 輪（2009—2011年）參試品種為壩莜3 號（L4-9，CK）、yy02-80（L4-1）、H44（L4-2）、燕2007（L4-3）、莜麥9620-4（L4-4）、蒙燕2 號（L4-5）、W85（L4-6）、壩莜11號（L4-7）、西莜1 號（L4-8）；第4 輪（2012—2014年）參試品種為壩莜3 號（L5-1，CK）、壩莜13 號（L5-2）、品燕2 號（L5-3）、XZ04148（L5-4）、9227-3（L5-5）、白燕11 號（L5-6）、張莜7 號（L5-7）、張莜8 號（L5-8）、蒙燕861-1-2-1（L5-9）。

第1 輪7 個試點，包括內(nèi)蒙古呼和浩特市（G1）、河北省張北縣（G2）、山西省五寨縣（G3）、寧夏固原縣（G4）、甘肅省定西縣（G5）、山西省大同市（G6）、新疆伊寧市（G7）；第2 輪12 個試點，包括G2、G3、G4、G5、G7，增加試點內(nèi)蒙古武川縣（G8）、河北省崇禮縣（G9）、甘肅省會寧縣（G10）、吉林省白城市（G11）、四川省昭覺縣（G12）、貴州省威寧縣（G13）、山西省右玉縣（G21）；第3 輪16 個試點，包括 G2、G3、G4、G5、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G21，另外增加內(nèi)蒙古克什克騰旗（G14）、甘肅省合作市（G15）、寧夏西吉市（G16）、青海省西寧市（G17）、云南省昭通市（G18）；第4 輪14 個試點，包括G2、G3、G4、G5、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G17、G21，另外增加內(nèi)蒙古赤峰市（G19）和內(nèi)蒙古烏蘭察布市（G20）。

1.2 試驗設(shè)計

田間試驗均采用隨機區(qū)組排列，重復(fù)3 次，8 行區(qū)，行長5 m，行寬2 m，小區(qū)面積10 m2。2003—2014年每3年進行一組試驗，3年為1 輪，每1 輪內(nèi)的試點和參試品種相同，每試驗組數(shù)據(jù)以輪命名。田間管理水平略高于當?shù)厣a(chǎn)田，及時除草、施肥、防治病蟲害，成熟時測定每個小區(qū)的產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS V.14.10 統(tǒng)計學軟件進行聯(lián)合方差分析；采用GGE 雙標圖軟件進行試點品種區(qū)域劃分、試點代表性、品種穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量方差分析

由表1 可知，4 輪試驗地點間、品種（基因型）間、品種（基因型）×地點的效應(yīng)均達極顯著水平（P＜0.01）。環(huán)境是影響產(chǎn)量變化的主要因素，占總變異的47.53%～83.95%；年份之間變異占總變異的0.55%～39.30%；品種與環(huán)境互作引起的變異占總變異的3.78%～9.98%；品種（基因型）變異影響最小，為1.64%～3.90%。第3 輪試驗和第4 輪試驗中G12 只有1年完整數(shù)據(jù)，因此未參加聯(lián)合方差分析。

表1 燕麥品種區(qū)域試驗產(chǎn)量聯(lián)合方差分析結(jié)果

2.2 參試品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性

第1 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖1a），產(chǎn)量超過對照的品種有L2-2、L2-4、L2-3，L2-3 的平均產(chǎn)量最高，但穩(wěn)定性差；L2-6 為穩(wěn)定的低產(chǎn)品種。第2 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖1b），產(chǎn)量超過對照的品種有L3-2、L3-10、L3-7，且3 個品種穩(wěn)定性較好，L3-7 的平均產(chǎn)量最高；L3-4 穩(wěn)定性差、產(chǎn)量低；L3-6 為穩(wěn)定的低產(chǎn)品種。第3 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖1c），平均產(chǎn)量超過對照的品種只有L4-5，且穩(wěn)定性較好、適應(yīng)性強；L4-3、L4-8 穩(wěn)定性差、產(chǎn)量低；L4-4 為穩(wěn)定的低產(chǎn)品種。第4 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖1d），產(chǎn)量超過對照的品種有L5-5、L5-4、L5-2、L5-8、L5-7，L5-7 的平均產(chǎn)量最高，L5-2、L5-8 穩(wěn)定性較好；L5-3、L5-9 穩(wěn)定性差、產(chǎn)量低，可能在局部具有推廣價值。

圖1 品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性雙標圖

2.3 品種最佳適應(yīng)區(qū)域分析

第1 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖2a），試點G1、G2、G3 最適宜品種為L2-4；試點G4、G5、G6、G7 最適宜品種均為L2-3。第2 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖2b），試點G2、G7、G8、G9、G11、G13 最 適 宜 品 種 為L3-1（CK）；G2、G3、G21 最適宜品種為L3-10；G5、G10 最適宜品種為L3-4；G4、G12 最適宜品種為L3-7。第3 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖2c），試點G2、G3、G4、G5、G7、G8、G9、G10、G11、G12、G15、G16、G17、G18 最 適宜品種為L4-5；試點G14 最適宜品種為L4-3。第4 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖2d），所有試點最適宜品種均為L5-7，屬于廣適性品種；其次為L5-8、L5-2 和L5-4。

圖2 品種區(qū)域劃分GGE 雙標圖

2.4 試點代表性

第1 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖3a），代表性較好的試點為G7，其次是G2，再次是G3 和G4，代表性較差的是G1 和G5，因這一輪試驗試點較少，所以試點無法進行聚類。

第2 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖3b），代表性較好的試點為G3 和G21，G8、G5、G10 代表性較差。參試點根據(jù)適宜種植的品種聚為2 類，其中，G5、G10、G4和G12 聚為一類，適宜種植的品種為L3-5、L3-2 和L3-7；G2、G3、G7、G8、G9、G11、G13 和G21 聚為一類，適宜種植的品種為L3-1。

第3 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖3c），代表性較好的試點為G17、G9、G3；G8、G4、G21 代表性較差。參試點聚為3 類，代表性較好的試點G17、G9、G3 聚為一類，適宜種植的品種為L4-5；試點G8、G7、G12、G18、G11、G15 和G5 聚為一類，無表現(xiàn)較好的品種；試點G14、G21、G16、G4、G10 和G2 聚為一類，適宜種植的品種為L4-1、L4-2 和L4-9。

第4 輪裸燕麥區(qū)域試驗（圖3d），代表性較好的試點為G3、G4、G21、G8；G5、G20 代表性較差。試點聚為3 類，代表性較好的試點G3、G4、G21、G8 聚為一類，適宜種植的品種為L5-7 和L5-8；試點G2、G5、G7、G9、G11 聚為一類，適宜種植的品種為L5-1、L5-2、L5-4、L5-5；試點G10、G12、G17、G19、G20 聚為一類，無表現(xiàn)好的品種。

圖3 試點相似性GGE 雙標圖

3 討論與結(jié)論

GGE 雙標圖充分考慮環(huán)境對基因型的影響，已有大量研究表明，GGE 雙標圖可以用于品種高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)及品種區(qū)域劃分的分析。GGE 雙標圖把大量關(guān)于品種和試點的數(shù)據(jù)信息用圖表示，因其分析方法較為簡單，結(jié)果更為直觀、簡明，廣泛用于作物多年多點的區(qū)域試驗結(jié)果分析中[17-21]。張志芬等[13]用GGE雙標圖對2006—2008年國家燕麥區(qū)域試驗數(shù)據(jù)分析采用未定標的GGE 雙標圖（“Scaling=0”），用未定標GGE 雙標圖對試驗點進行有效評價是有條件的，即各試驗點的試驗誤差相同或相近[16]，而這個條件在實際中不一定能滿足。用環(huán)境內(nèi)品種均值間的標準差（SD）對各環(huán)境進行定標，即以環(huán)境SD 去除兩向表中相應(yīng)環(huán)境內(nèi)各品種的數(shù)值，可以消除各環(huán)境在SD 上的差異；在需要把各環(huán)境看得同等重要時，SD 定標的GGE 雙標圖應(yīng)當是第一選擇[16]，本研究選擇SD 定標的GGE 雙標圖。

作物品種區(qū)域試驗的主要目的是評價品種[11，22]，品種的穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性是決定其推廣應(yīng)用價值的重要指標[23]，適應(yīng)性強的品種即使在環(huán)境條件惡劣的情況下也能保持高產(chǎn)的特性，實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)。國家裸燕麥區(qū)域試驗采用算數(shù)平均值的方法篩選出廣適性的品種，如張莜7 號、壩莜13 號和蒙燕2 號，平均產(chǎn)量較壩莜3 號增產(chǎn)5%以上，現(xiàn)已通過小宗糧豆品種委員會鑒定并命名。但基于所有試點內(nèi)的平均表現(xiàn)進行品種鑒定與根據(jù)鄰近試點表現(xiàn)應(yīng)用品種的做法削弱了品種鑒定的意義[24]，在品種評價時應(yīng)該考慮基因和基因與環(huán)境的相互作用。采用GGE 雙標圖分析出9418、壩莜10 號、蒙燕2 號、張莜7 號為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種，GGE 雙標圖充分考慮環(huán)境對基因型的影響，更為精確。GGE 雙標圖不僅選擇出了廣適性的品種，還為高產(chǎn)但穩(wěn)定性差的品種找到最適宜的種植區(qū)域，使得每一個品種均能充分發(fā)揮優(yōu)勢；也能篩選出穩(wěn)定性好，但產(chǎn)量低的品種。國家區(qū)域試驗第1 輪試點相對較少（7 個），隨著試驗的逐漸成熟和育種者對區(qū)域試驗的重視，第3 輪和第4 輪試驗試點數(shù)增加到16 個和14 個，基本囊括了燕麥所有主產(chǎn)區(qū)，認為參加第3 輪或第4 輪區(qū)試的品種，如果未找到適宜的種植區(qū)域則屬于生產(chǎn)籽粒不具有推廣價值的品種，如8652-3、莜麥9620-4、W85、壩莜11號、西莜1 號、白燕11 號、蒙燕861-1-2-1，莜麥9620-4 屬于穩(wěn)定低產(chǎn)品種，應(yīng)該淘汰。

試點的選擇是育種工作成敗的重要因素[16]，用試點的代表性評價試驗點是WEIKAI 等[15，25]利用GGE 雙標圖分析基因與環(huán)境互作問題提出的指標。代表性差的試點篩選的品種豐產(chǎn)性順序與總體上的平均環(huán)境的順序相反[19]，4 輪試驗中山西省五寨縣（G3）的試點代表性較好，在代表性較好的試點上選擇出來的品種最有可能是在種植區(qū)域內(nèi)所有試點上平均表現(xiàn)突出的，并具有廣泛適應(yīng)性的優(yōu)良品種[16]，山西省五寨縣（G3）為最適宜進行裸燕麥品種籽粒產(chǎn)量穩(wěn)定性和適應(yīng)性鑒定的試點。我國燕麥產(chǎn)區(qū)主要劃分為華北燕麥產(chǎn)區(qū)、西北燕麥產(chǎn)區(qū)、西南燕麥產(chǎn)區(qū)和東北燕麥產(chǎn)區(qū)，華北區(qū)是裸燕麥的主產(chǎn)區(qū)[1]。但通過GGE 雙標圖進行品種區(qū)域劃分發(fā)現(xiàn)，因品種不同試點區(qū)域劃分完全不同，說明裸燕麥試點根據(jù)品種無法進行區(qū)域劃分，育成品種普遍屬于廣適性，試點之間生態(tài)類型一致，均屬于高寒冷涼地區(qū)，可能是導(dǎo)致無法進行品種區(qū)域劃分的主要因素；另外可能由于人為因素導(dǎo)致，為了試驗的完整性，試驗管理好于大田，試點的生產(chǎn)水平可能并不能完全代表該區(qū)域燕麥的生產(chǎn)情況。

綜上所述，環(huán)境是影響產(chǎn)量的主要因素，采用SD-GGE 雙標圖分析品種豐產(chǎn)性和適應(yīng)性結(jié)果更為精確。研究結(jié)果表明，9418（L2-3）、壩莜10 號（L3-7）、蒙燕2 號（L4-5）和張莜7 號（L5-7）為豐產(chǎn)性和適應(yīng)性較強的品種；山西省五寨縣（G3）的代表性較好。

致謝：本研究引用國家4 輪裸燕麥品種區(qū)域試驗數(shù)據(jù)，在此謹向參加國家裸燕麥品種區(qū)域試驗工作的單位和人員致以謝意。感謝GGE 軟件發(fā)明者嚴威凱老師對軟件應(yīng)用和數(shù)據(jù)分析的指導(dǎo)。