黎維平

(湖南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,中國(guó)湖南 長(zhǎng)沙 410081)

被子植物的復(fù)雜性很大程度上體現(xiàn)在花形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣性。植物分類學(xué)專著對(duì)各類群特征進(jìn)行描述時(shí),采用相當(dāng)大的篇幅記載花的形態(tài)結(jié)構(gòu)。19世紀(jì),植物學(xué)發(fā)展出兩種簡(jiǎn)要記載花形態(tài)結(jié)構(gòu)的方式:花程式(floral formulae)和花圖式(floral diagrams)[1～3]?；ǔ淌讲皇且〈ㄐ螒B(tài)結(jié)構(gòu)的文字描述,而是配合大段的文字,將花的形態(tài)結(jié)構(gòu)歸納總結(jié)成簡(jiǎn)潔、直觀的形式,即用符號(hào)、字母、數(shù)字記錄某一分類群,尤其是科的花形態(tài)結(jié)構(gòu),有利于讀者理解、記憶和分析。

植物學(xué)教材介紹被子植物一些常見(jiàn)、重要的科時(shí),通常在科名下的第一行就列出花程式。學(xué)習(xí)花程式有利于掌握科的主要特征,而科特征是植物學(xué)教學(xué)的重點(diǎn)之一。當(dāng)前,各植物學(xué)教材在花程式的表述上普遍存在一些問(wèn)題,不利于植物學(xué)的教與學(xué)。本文在指出有關(guān)問(wèn)題的同時(shí),提出了一些建議,期待植物學(xué)家們?cè)诰帉?xiě)植物學(xué)新教材和修訂現(xiàn)有教材時(shí),使花程式的表述盡可能一致、準(zhǔn)確和信息豐富。

1 花程式中的字母、符號(hào)和數(shù)字

1820年,Cassel[1]首先使用數(shù)字和符號(hào)記錄花結(jié)構(gòu),這是花程式的雛形。1868年,Sachs[2]所采用的花程式已與當(dāng)代的花程式形式基本相似,如字母 K、C、A、G 和加號(hào)“+”的使用被傳承至今。現(xiàn)在,學(xué)者們?cè)诰帉?xiě)花程式時(shí),廣泛采用表1中的字母和符號(hào)[3]。

表1中的大部分字母和符號(hào)在花程式設(shè)計(jì)中被普遍采用,此外,未見(jiàn)其他明文規(guī)定。但在書(shū)寫(xiě)中大家都遵循約定俗成的“潛規(guī)則”:1)排列順序?yàn)?性別(兩性花常省略性別符號(hào);建議性別后冒號(hào)也去掉,使花程式更簡(jiǎn)潔),對(duì)稱性,花萼,花冠,雄蕊群(若不止1輪,則從外向內(nèi)排列),雌蕊(雌蕊群);2)表示變異時(shí),較為常見(jiàn)的被排在前面,如:表示花多為輻射對(duì)稱,稀兩側(cè)對(duì)稱;葡萄科“C5-4”解讀為花冠多含 5 花瓣,稀 4 花瓣;“A4,2”的含義是雄蕊多為4枚,少為2枚;3)花萼、花冠、雄蕊(群)和雌蕊(群)后的數(shù)字和符號(hào)都降低字號(hào),寫(xiě)成下標(biāo)形式。這樣處理徒增閱讀的難度,筆者建議接受國(guó)外一些著作[3]的寫(xiě)法,不改變字體大小。本文自此開(kāi)始,花程式的各部分都采用大小一致的字體;4)雌蕊符號(hào)G后的3個(gè)數(shù)字用冒號(hào)隔開(kāi),分別是心皮數(shù)/1花:子房室數(shù)/1子房:胚珠數(shù)/1子房室。

2 花程式表述中的一些問(wèn)題

花程式經(jīng)過(guò)約200年的發(fā)展,逐漸形成了較為一致的表達(dá)形式。但是,不同國(guó)家、不同學(xué)者在花程式的書(shū)寫(xiě)上呈現(xiàn)出或多或少的差異,這對(duì)學(xué)術(shù)交流帶來(lái)一定干擾,卻很難制定統(tǒng)一規(guī)則。筆者認(rèn)為在花程式表達(dá)中必須且容易避免的是:1)同一教材前后不一,隨意性太強(qiáng);2)解釋花程式時(shí)的說(shuō)法與書(shū)寫(xiě)的花程式不一致;3)書(shū)寫(xiě)錯(cuò)誤;4)重要信息遺漏。

2.1 逗號(hào)“,”的使用

逗號(hào)的含義是“或者”,常見(jiàn)于花程式,但各植物學(xué)教材在介紹花程式符號(hào)的含義時(shí),都忽略了解釋逗號(hào)“,”的用法,導(dǎo)致逗號(hào)的應(yīng)用較隨意。比如:有時(shí)將蝶形花亞科植物的花冠和雄蕊群分別寫(xiě)成“C1,2,(2)A(9),1”[4～5],這種寫(xiě)法與逗號(hào)“或者”的含義不符,建議加以避免。唇形科花程式將雄蕊記錄為“A4,2”,如上文所述,其含義是雄蕊多為4枚,少部分植物為2。但常有同學(xué)將逗號(hào)后面的“2”解讀為二強(qiáng),這在教學(xué)中值得注意。

傘形科的萼齒5或無(wú),花程式應(yīng)表述為K(5),0[6～7]。而有些教材[3～4,8～18]記為 K(5)-0,將逗號(hào)換成破折號(hào),使間斷的變異表示為連續(xù)的變異,這是不準(zhǔn)確的。

有的教材用斜杠“/”表示“或者”的意思,如將毛茛科花程式的對(duì)稱性寫(xiě)成“/↑”[18]。若將斜杠換成逗號(hào),則更加符合通行寫(xiě)法,沒(méi)必要增加符號(hào)的復(fù)雜性。還有些教材將斜杠換成括號(hào),將毛茛科、玄參科、菊科的花對(duì)稱性寫(xiě)成(↑)[7,19]。括號(hào)在花程式中有合生之意,不必賦予其新的意義,應(yīng)該用逗號(hào)取代括號(hào),即為“,↑”。

2.2 加號(hào)“+”的使用

花程式在顯示花結(jié)構(gòu)的空間位置方面明顯不如花圖式,但是花程式在描述花結(jié)構(gòu)空間位置上也不是完全無(wú)能為力。花程式將K、C、A和G依次排列,就反映了這四器官由外向內(nèi)依次排列的空間布局。子房上位、下位還是半下位？花圖式無(wú)法表達(dá),而花程式將短線段標(biāo)在字母G下、上或上和下就可告知子房位置。加號(hào)“+”也能增添花結(jié)構(gòu)的空間分布信息,即在同一器官的不同輪次間用加號(hào),如十字花科的2輪6枚雄蕊被寫(xiě)成“A2+4”,顯示雄蕊排成2輪,外輪雄蕊2枚,內(nèi)輪有4枚雄蕊,而“A6”的寫(xiě)法就失去了十字花科雄蕊的空間分布信息。

一些教材對(duì)加號(hào)的使用甚為不妥。解釋花程式時(shí),一些教材常常把蝶形花亞科蠶豆(Vicia faba L.)、黃豆(大豆,Glycine max Merr.)、豌豆(Pisum sativum L.)或花生(Arachis hypogaea L.)的花作為示例,將其花程式中的花冠和雄蕊寫(xiě)成C1+2+(2)A(9)+1[7,9,12～13,15,20～24]、C1+2+2A(9)+1[7]、Co1+2+(2)A1+(9)(Co 即花冠)[6]、C1+2+(2)A1+(9)[25]或 C5A(9)+1[5,10,16～19,23～24,26～27]。這些植物的花冠為蝶形花冠,其1枚旗瓣、2枚翼瓣和2枚龍骨瓣均位于同一輪,在三者間寫(xiě)上加號(hào)就意味著3輪,這顯然是不對(duì)的。為了表達(dá)2龍骨瓣上部愈合,可將花冠寫(xiě)成C3(2)或C3。將上述植物的兩體雄蕊寫(xiě)成A(9)+1也不妥,因?yàn)椴⒎?枚合生的雄蕊位于外輪,1枚離生的位于內(nèi)輪,而是9枚合生雄蕊由5枚外輪雄蕊和4枚內(nèi)輪雄蕊愈合而成,兩體雄蕊應(yīng)表達(dá)為A(5+4)1。

與蝶形花亞科花程式類似的問(wèn)題也出現(xiàn)在葫蘆科花程式中。不少教材將葫蘆科植物的三體雄蕊寫(xiě)成 A1+(2)+(2)[7,9,16,19,23～24,28]或 A(2)+(2)+1[6～7,13,28]。這種將同一輪的5枚雄蕊分成3輪的寫(xiě)法甚為不妥,應(yīng)像另一些教材[4,27,29]那樣寫(xiě)成A1(2)(2)。如果要加入聚藥雄蕊的特征[見(jiàn)南瓜(Cucurbita moschata Duch.ex Poiret)等],可將葫蘆科的雄蕊群綜合表達(dá)為A1(2)(2),[1(2)(2)]或

二強(qiáng)雄蕊與唇形花冠具相關(guān)性,數(shù)次獨(dú)立地起源于多個(gè)類群。二強(qiáng)雄蕊是4枚雄蕊位于同一輪,但花絲異長(zhǎng),即通?；ńz下部與花冠下唇愈合的2雄蕊具長(zhǎng)花絲,而與花冠上下唇交界處愈合的2雄蕊具短花絲。由于花程式的局限性,沒(méi)法從花程式讀出花絲長(zhǎng)短的信息,二強(qiáng)雄蕊只能寫(xiě)成 A4。但是,不少教材將唇形科[6,9,11,13,15～16,19,23,25]、玄參科[6,15～16,23]、胡麻科[13]的二強(qiáng)雄蕊寫(xiě)成 A2+2,這易被解讀為雄蕊2輪。既然這些教材都定義了加號(hào),就不要自相矛盾,引起不必要的誤解。

2.3 括號(hào)的使用

花程式中的括號(hào)表示幾個(gè)相同結(jié)構(gòu)合生,單個(gè)心皮是不必用括號(hào)的。豆科、浮萍科(已并入天南星科)等科的花具1心皮,花程式中G后面的數(shù)字使用括號(hào),寫(xiě)成 G(1:1)[6,12,17,19,21～22,26,28]是沒(méi)有必要的,應(yīng)去掉括號(hào)。

一些花程式將少見(jiàn)的情況放在括號(hào)中。如:將牻牛兒苗科的“萼片和花瓣常5,稀4”寫(xiě)成K5(4)C5(4)[22],這種表達(dá)可改成更為通行的寫(xiě)法:K5,4C5,4。

2.4 雌蕊的描述

雌蕊符號(hào)G后的3個(gè)數(shù)字分別是,心皮數(shù)/1花:子房室數(shù)/1雌蕊:胚珠數(shù)/1子房室,這些在教材中極少明確指出。離生雌蕊的第2個(gè)數(shù)字應(yīng)寫(xiě)1,表示每個(gè)雌蕊只有1個(gè)子房室,但一些教材卻將其第2個(gè)數(shù)字寫(xiě)得與第1個(gè)數(shù)字相同。如:將木蘭科花程式中雌蕊群的第1和2個(gè)數(shù)字寫(xiě)成“∞:∞”[4,7,17],將毛茛科的寫(xiě)成“∞-1:∞-1”[22],將芍藥科的寫(xiě)成“2-5:2-5”[12,29]。這些寫(xiě)法都應(yīng)更正,將第2個(gè)數(shù)字改為1。

一些教材將狹義的夾竹桃科雌蕊的前2數(shù)字寫(xiě)成“2:2”[8,11～12,17,29],這值得商榷。首先,該寫(xiě)法之意是指雌蕊群具2離生雌蕊,如果是離生雌蕊,則第2個(gè)數(shù)字應(yīng)為1;其次,狹義夾竹桃科的雌蕊具1花柱,子房離生或合生。此處子房次生性離生就像四分子房那樣,不是離生雌蕊,應(yīng)在花程式中加括號(hào)。總之,狹義夾竹桃科的雌蕊應(yīng)寫(xiě)成“G(2:2:∞)”。

十字花科的子房具假隔膜,具1子房室,即假的二室,其花程式中的雌蕊應(yīng)表達(dá)為G(2:1:∞-1)?？墒?有的教材[7,19,15]將十字花科花程式中G后的第2個(gè)數(shù)字寫(xiě)成2,給假二室這個(gè)概念增加混亂,應(yīng)該予以改正。茄科花程式中雌蕊應(yīng)為G(2:2:∞),但有的教材寫(xiě)成G(2:3-5)[23],這可能是錯(cuò)誤地把假隔膜導(dǎo)致的假子房室當(dāng)子房室來(lái)記錄。

2.5 遺漏重要信息

花程式簡(jiǎn)要地概括了花的一些特征,應(yīng)加以充分利用。部分教材在書(shū)寫(xiě)某些科的花程式時(shí),遺漏了一些信息:1)花的對(duì)稱性,如葫蘆科、桑寄生科、槲寄生科、冬青科和水鱉科[8,12,14,22～23,29]無(wú)對(duì)稱性符號(hào);2)輪生的結(jié)構(gòu)未能在花程式中體現(xiàn),如:將蘇木亞科的10枚雄蕊寫(xiě)成A10[4,8～9,15,17,29]而不是A5+5;將禾本科水稻(Oryza sativa L.)等的雄蕊寫(xiě)成A6[5,7,27]而不是A3+3,這些表達(dá)都丟失了2輪排列的信息;3)許多花程式的雌蕊只寫(xiě)心皮數(shù),忽略了子房室數(shù)和每室胚珠數(shù)[3,12,14,22,26,28,30]。每子房室具許多胚珠是葫蘆科、茄科、玄參科和蘭科等科的重要性狀之一,而每室1胚珠則是傘形科、唇形科、菊科、莎草科、禾本科等科的顯著特征,一些教材[8,10～12,29～30]對(duì)這些內(nèi)容的忽略,使花程式的價(jià)值有所降低。

2.6 信息不準(zhǔn)確

花程式是對(duì)有關(guān)文字?jǐn)⑹龅暮?jiǎn)要概括,應(yīng)與文字?jǐn)⑹霰３忠恢隆５?一些教材出現(xiàn)花程式與正文描述相互矛盾的現(xiàn)象。其中,數(shù)字排列順序不恰當(dāng)較為多見(jiàn),如:蘭科99%以上的植物只有1枚可育雄蕊,但不少教材[4,17,22,27]在蘭科花程式中將雄蕊群記載為A3-1或A2-1,給讀者的錯(cuò)誤信息是1枚雄蕊最為少見(jiàn)。此外,有教材將毛茛科的花冠寫(xiě)成C0-∞[17,23],這易讓人誤解為花冠缺失是常態(tài),應(yīng)該將其表達(dá)為C5,0-∞。

有的教材[22]介紹禾本科時(shí),文字部分寫(xiě)為“花被片2或3枚”,但花程式卻寫(xiě)成“P3”而不是“P2,3”。有些教材將十字花科2輪雄蕊的排列順序弄反了,寫(xiě)成A4+2[18,24]。還有教材誤將薔薇科李亞科的雌蕊(G1:1:2)寫(xiě)成G(1:2)[24]。薔薇科的雌蕊有上位、半下位和下位之分,以G ∞-1[29]概括是很不恰當(dāng)?shù)?睡蓮科的雌蕊被寫(xiě)成G(3-∞:1-∞:1-2)[18],其所體現(xiàn)的雌蕊具1室是不符合事實(shí)的,因?yàn)樗徔凭咧休S胎座,子房不可能只有1室。類似的問(wèn)題并不少見(jiàn),值得編者們?cè)诮滩木帉?xiě)和修訂時(shí)加以注意。

3 關(guān)于花程式一些表達(dá)方式的討論

被子植物約有25萬(wàn)多種,隸屬于1萬(wàn)多屬,462科,40目。如此眾多的類群表現(xiàn)出植物界巨大的多樣性。用花程式表現(xiàn)花的多樣性中,不可避免地面臨諸多難以克服的困難。不斷改進(jìn)花程式的表達(dá)是植物學(xué)研究的艱巨任務(wù)之一。

3.1 變態(tài)器官

通?；ǖ母鱾€(gè)結(jié)構(gòu)分工明確,如:花萼保護(hù)花蕾,花冠吸引動(dòng)物傳粉,雄蕊和雌蕊分別行使雄性和雌性功能。但是,有些植物花的某些部分改變功能,在形態(tài)結(jié)構(gòu)上適應(yīng)新的功能,屬于變態(tài)器官。以保護(hù)為主要功能的花萼,在菊科中多變態(tài)成毛狀、芒刺狀等可幫助果實(shí)傳播的結(jié)構(gòu),無(wú)論其是否毛狀都統(tǒng)稱為冠毛(pappus),稀花萼缺失;在菊科花程式中記錄為K∞-0。在禾本科中,2-3枚花被片失去保護(hù)和吸引傳粉者的作用而起著撐開(kāi)稃片的作用,也是變態(tài)器官,在花程式中記為P2-3。許多植物,如蓼科植物,其花萼由行使保護(hù)功能的萼片變態(tài)成以吸引昆蟲(chóng)為主的花瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu),在花程式中仍記錄為K。

姜科等幾個(gè)科的雄蕊瓣化,變態(tài)為吸引昆蟲(chóng)的花瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu),往往成為花中最顯著部分,但是,一些教材把姜科植物的花程式設(shè)計(jì)為↑K3C3A1G(3)[6,12,22,29],↑K3C3A1G(3:3:∞),(3:1:∞)[4],這些花程式中均不見(jiàn)瓣化雄蕊的蹤影,對(duì)其完全不予記錄,這一植物學(xué)傳統(tǒng)的形成令人困惑。姜科的6枚雄蕊中,外輪2枚特化成瓣?duì)罨螨X狀,第3枚消失或也特化成與另2枚雄蕊一樣的結(jié)構(gòu);內(nèi)輪3枚雄蕊中,近軸端的1枚為能育雄蕊,另2枚合生且常變態(tài)成唇瓣的中裂片,與2側(cè)裂片(外輪2瓣化雄蕊)共同組成唇瓣,成為花中最醒目的結(jié)構(gòu)。

筆者建議在花程式中以小寫(xiě)字母和斜體字記錄變態(tài)雄蕊,如記為a(2-3+2),從而與能育雄蕊加以區(qū)別。加入變態(tài)雄蕊的姜科花程式可改寫(xiě)為↑K3C3,P3+3 a(2-3+2)A1G(3:3,1:∞)。同理,菊科變態(tài)的花萼可記為k∞-0,禾本科花被可記為p2-3,蓼科花程式中花瓣?duì)畹幕ㄝ嗫捎洖閗5。

3.2 對(duì)稱性

花的對(duì)稱性到底指的是整朵花的對(duì)稱性,還是限于花被的對(duì)稱性？應(yīng)是整朵花的對(duì)稱性,但未見(jiàn)教材給予明確的定義。花的對(duì)稱性,特別是兩側(cè)對(duì)稱,通常是對(duì)傳粉方式的適應(yīng),各部分表現(xiàn)出一致的對(duì)稱性。如:蝶形花亞科具典型蝶形花冠的花,從花萼、花冠到雄蕊群和雌蕊均顯示出兩側(cè)對(duì)稱。但是,仔細(xì)審視起來(lái),不少花的對(duì)稱性在各部分間并不相同。葫蘆科南瓜的雄花花萼和花冠為輻射對(duì)稱,但其三體雄蕊[A1(2)(2)]則呈現(xiàn)兩側(cè)對(duì)稱;菊科的舌狀花具有兩側(cè)對(duì)稱的花冠,但花萼(冠毛)和雄蕊卻為輻射對(duì)稱。

通過(guò)分析各教材花程式,筆者發(fā)現(xiàn)其對(duì)于花程式中對(duì)稱性的確定,大都采取了如下“潛規(guī)則”:1)花被若未明顯分化,花程式記錄花被的對(duì)稱性,如百合科為P3+3,而蘭科為↑P3+3;2)異被花的花冠通常是花中最醒目的結(jié)構(gòu),其花程式描述花冠的對(duì)稱性,如十字花科花冠輻射對(duì)稱,花萼、雄蕊群和雌蕊卻是雙面對(duì)稱,最后花程式標(biāo)注的對(duì)稱性是輻射對(duì)稱,依據(jù)的就是花冠特征;3)單被花的對(duì)稱性只是針對(duì)這輪花被,如馬兜鈴(Aristolochia debilis Sieb.et Zucc.)花程式根據(jù)單輪花被的花萼將對(duì)稱性寫(xiě)為兩側(cè)對(duì)稱↑,雖然其雄蕊群和雌蕊均輻射對(duì)稱。

關(guān)于對(duì)稱性認(rèn)定的分歧多表現(xiàn)在無(wú)被花或無(wú)正?；ū坏幕ā盍频拇?、雄花為裸花,有的教材對(duì)其未標(biāo)對(duì)稱性[15,22],另一些教材則均記為[5～10,18～19,24,26～27,29],或均為↑[13,16,23],或♂ ↑和♀[6],或♂和♀↑[4,13],一共有5種表達(dá)形式。實(shí)際上,楊柳科的雄花具2至多數(shù)雄蕊;對(duì)照有關(guān)花圖式[4]可知,2枚雄蕊(柳屬Salix L.)時(shí)是雙面對(duì)稱,雄蕊多數(shù)(楊屬Populus L.)時(shí)為輻射對(duì)稱;雌花多具2心皮,為雙面對(duì)稱。所以,楊柳科的花程式可寫(xiě)為♂?,K0C0A2-∞,♀ ?K0C0G(2:1:∞)。

莎草科花程式中的對(duì)稱性也有3種寫(xiě)法:無(wú)標(biāo)志[4,12,14]、輻射對(duì)稱[11,16～17,24,26]和兩側(cè)對(duì)稱[23]。莎草科花無(wú)被,對(duì)稱性取決于雄蕊群和雌蕊。其雄蕊多為3,呈輻射對(duì)稱;雄蕊稀2-1,則為兩側(cè)對(duì)稱(雄蕊2時(shí),非對(duì)生,不會(huì)呈雙面對(duì)稱)。莎草科雌蕊具2-3心皮,2心皮時(shí)呈雙面對(duì)稱,而3心皮則為輻射對(duì)稱。所以,莎草科的花程式可寫(xiě)成:♀,?,↑P0A3-1G(2-3:1:1);♂,↑P0A3-1;♀?,P0G(2-3:1:1)。

教材中,禾本科的花程式分別有無(wú)對(duì)稱性[4,12]、輻射對(duì)稱[6,16,24]或兩側(cè)對(duì)稱↑[7,11,13～15,17,19,23]等 3種處理,但各教材均未提供對(duì)應(yīng)的文字加以說(shuō)明。筆者認(rèn)為禾本科花程式的對(duì)稱性應(yīng)基于變態(tài)成漿片的花被片。由于大多數(shù)禾本科植物在外稃一側(cè)有2漿片,為兩側(cè)對(duì)稱[25];而少數(shù)植物具3枚漿片,屬于輻射對(duì)稱,考慮到上文關(guān)于變態(tài)結(jié)構(gòu)的處理意見(jiàn),禾本科的花程式可寫(xiě)成↑,p2,3A3,3+3 G(2,3:1:1)。

3.3 是P還是K或C？

單被花的一輪花被是花被片,還是花萼,或是花冠？理論上,同被花可演化成單輪花被,但尚未找到合適的例證。無(wú)油樟(Amborella trichopoda Baill.)的花被在花程式中記為P7-11[3],但是其花被片螺旋狀排列,非單輪花被。大多數(shù)單被花的花被是花萼。風(fēng)媒傳粉花由蟲(chóng)媒花演化而來(lái),其適應(yīng)風(fēng)媒的性狀之一是吸引傳粉者卻阻礙風(fēng)媒的花冠消失,保護(hù)花蕾的花萼留存,如山毛櫸科。另一些植物的單被花仍是蟲(chóng)媒花,但花萼花瓣?duì)?petaloid)[稱花冠狀(corolliform)更合適,因?yàn)閷?duì)于花萼合生者而言,其模擬的是合瓣花的花冠],退化的仍是花冠,如蓼科和胡頹子科植物。最后一類單被花是花萼消失,如傘形科的一些植物為K0C5,菊科的菊屬(Chrysanthemum L.)無(wú)花萼而具花冠。

胡桃科植物的花被僅存花萼,為單被花,是對(duì)風(fēng)媒的適應(yīng),不少教材在花程式中將其寫(xiě)成P3-5[4,6,8,10,12～14,19,22,26,29]是不妥的,應(yīng)為 K3-5。同樣,將蓼科花被寫(xiě)成P3-6[15]也欠妥,應(yīng)更正為K3-6,或強(qiáng)調(diào)其花萼的變態(tài)特征,記為k3-6。

禾本科的2-3枚漿片是特化(變態(tài))的花被片,在花程式上可像大多數(shù)教材那樣記為P2-3。漿片很可能是內(nèi)輪花被[31],因此,禾本科的花被可寫(xiě)成p0+2-3。有人認(rèn)為漿片與花瓣同源[32],將禾本科花被寫(xiě)成K0C2-3[9],這也不無(wú)道理。還有學(xué)者將內(nèi)稃當(dāng)成2片合生的外輪花被[21]或萼片[32],這可在花程式中記為p(2)+2-3或k(2)c2-3。鑒于目前學(xué)術(shù)界對(duì)禾本科花被有許多爭(zhēng)議,其在花程式中的表達(dá)尚難以達(dá)成一致。但禾本科是含1萬(wàn)多物種的大科,在經(jīng)濟(jì)上十分重要,禾本科小花的研究正在迅速發(fā)展,一旦學(xué)術(shù)界達(dá)成共識(shí),就應(yīng)盡快吸收到教材中。

3.4 花程式中的文字

花程式的定義中,未提及使用文字,因?yàn)樵诨ǔ淌街屑尤胛淖?與其簡(jiǎn)潔的風(fēng)格不協(xié)調(diào)。但是,有些教材將“稀”“或”嵌入花程式[4,6～7,22,29]。這些文字都可以用逗號(hào)“,”取代,放在逗號(hào)后就有“稀”“少數(shù)”“或者”之意。因此,木犀科花程式K(4)稀(3-12)C(4)稀(5-12)0A2稀3-5G(2:2:2)[4],可改寫(xiě)為K(4),(3-12)C(4),(5-12)0A2,3-5G(2:2:2)。

3.5 十字花科、薔薇科的花被

十字花科的花被在花程式中的表達(dá)有3種形式:K4C4[3,7,18～19,22,24,28,30]、K2+2C2+2[4,6,8～9,11～12,14～16,23,29]和K2+2C4[17,25,27]。關(guān)于十字花科花被的起源有兩種觀點(diǎn)[3]。第1種假設(shè)認(rèn)為,十字花科花是2基數(shù),花萼2輪(K2+2),花冠的2花瓣經(jīng)加倍成4瓣但仍為1輪(C4)。第2種觀點(diǎn)認(rèn)為,十字花科花為四基數(shù)(K4C4)。這兩種觀點(diǎn)都認(rèn)為十字花科的花冠只有1輪,所以不宜寫(xiě)成C2+2。我國(guó)植物學(xué)界普遍認(rèn)為十字花科的花萼2輪[33]。所以,建議是十字花科花被在花程式中寫(xiě)成K2+2C4。

和十字花科一樣,薔薇科也是各植物學(xué)教材重點(diǎn)介紹的類群。大部分教材將其花萼在花程式中寫(xiě)成K(5),即花萼合生、5裂。但事實(shí)上,薔薇科的萼片是離生的[3,34],應(yīng)在花程式中記為K5[22]。誤解薔薇科花萼的原因可能是將被絲托(hypanthium)當(dāng)成是花萼合生部分,所以長(zhǎng)期將其稱為萼筒[3,29],現(xiàn)在普遍認(rèn)為被絲托主要是花托的延伸部分而非花萼[3～4]。

3.6 科內(nèi)花程式的多樣性

科的特征是植物分類學(xué)學(xué)習(xí)的重點(diǎn),教材通常用1個(gè)花程式歸納各個(gè)科花的特征。雖然花程式具有概括性,但是如果一個(gè)科的花特征明顯可以分成幾種類型,用1個(gè)花程式來(lái)概括,使花程式較復(fù)雜,反而失去其簡(jiǎn)明扼要的優(yōu)勢(shì)。如:有的教材將薔薇科的雌蕊寫(xiě)成G∞-1:1:∞-1,G(2-5:2-5:2-1)[6,14,27],或G∞:∞:1-∞,(1:1:1),G(2-5:2-5:1-2)[13,15],雖然較全面,但顯得繁瑣雜亂;而另一些教材將其表述為G ∞-1[8,12,29]或 G∞-1[17],用子房半下位、下位的符號(hào)來(lái)概括薔薇科子房位置的復(fù)雜變化,則很不恰當(dāng)。

值得推薦的是,有些教材[7,18,23,30]按亞科書(shū)寫(xiě)花程式,將繡線菊亞科、薔薇亞科、蘋(píng)果亞科和梅亞科的雌蕊分別表述為G3-5:1:2-∞、G∞:1:1-2、G(2-5:2-5:2)和G1:1:2,這些記錄與各亞科的描述一一對(duì)應(yīng),一目了然。類似的處理還見(jiàn)于菊科。學(xué)生對(duì)菊科花和花序結(jié)構(gòu)都是從不同小花的角度來(lái)理解、記憶的,將管狀花、舌狀花和假舌狀花分成3個(gè)花程式來(lái)呈現(xiàn),遠(yuǎn)比混合成1個(gè)花程式要好,特別有利于突破舌狀花和假舌狀花之區(qū)別這個(gè)教學(xué)難點(diǎn)。將蘭科的3個(gè)亞科分開(kāi)編寫(xiě)花程式,也更有利于對(duì)蘭科花結(jié)構(gòu)進(jìn)化的理解。

4 關(guān)于花程式表達(dá)的一些建議

在上文中,筆者對(duì)花程式的設(shè)計(jì)提出了一些建議,包括:1)花程式的字體大小一致;2)性別后省去冒號(hào),用逗號(hào)代替“稀”和“或”等文字,使花程式更簡(jiǎn)潔;3)變態(tài)器官用小寫(xiě)字母及相關(guān)部分用斜體書(shū)寫(xiě)。此外,現(xiàn)有花程式還有一些值得改進(jìn)之處。

4.1 用“0”顯示缺失的輪次

缺失的結(jié)構(gòu)在花圖式中常有痕跡,而在花程式中少有表現(xiàn),結(jié)果失去了一些很有價(jià)值的信息。蘭科的雄蕊在花程式中被寫(xiě)成A1-3,湮滅了一些信息。建議按亞科將雄蕊部分寫(xiě)為:A1+2(假蘭亞科)、A0+2(杓蘭亞科)和 A1+0(蘭亞科、香莢蘭亞科和樹(shù)蘭亞科)。后二花程式中加入了“0”,使可育雄蕊的空間位置顯得更加明晰,學(xué)生易于理解其分別由類似于假蘭亞科的2輪雄蕊進(jìn)化而來(lái),而不會(huì)產(chǎn)生1枚雄蕊的花是由2枚雄蕊的花經(jīng)過(guò)退化1枚雄蕊而來(lái)的這種想當(dāng)然的錯(cuò)誤。雄蕊對(duì)瓣是報(bào)春花科、葡萄科和鼠李科等的重要特征,被解釋為外輪對(duì)萼的雄蕊消失所致[3],所以,這3科的雄蕊可表示為A0+5,使得雄蕊對(duì)瓣這一科的關(guān)鍵信息在花程式中被體現(xiàn)出來(lái)。

4.2 用中括號(hào)、弧線顯示聯(lián)合

有的教材[18]用中括號(hào)表示花中各部分的接合,如:旋花科的雄蕊冠生被寫(xiě)成“[C(5)A5]”,蘭科的合蕊柱表示為“[A1G(3:1:∞)]”。本文支持用中括號(hào)表示不同結(jié)構(gòu)大部分聯(lián)合的狀態(tài),如蘭科的合蕊柱。對(duì)于更為常見(jiàn)的結(jié)構(gòu)間下部聯(lián)合,如冠生雄蕊、花絲稍聯(lián)合的非典型單體雄蕊(如含羞草科)等,可接受國(guó)外教材的做法[25],使用向上的弧線,如茄科和旋花科的雄蕊冠生現(xiàn)象可表示為同一類結(jié)構(gòu)上部接合,可用向下的弧線,如菊科的聚藥雄蕊可寫(xiě)成“A”。

4.3 幾個(gè)科的花程式

綜合以上建議,本文提出幾個(gè)科花程式的樣式,供植物學(xué)教材編寫(xiě)、修訂時(shí)參考。

蘭科各亞科的花程式分別寫(xiě)成↑P3+3[A1+2,2G(3:3:∞)](假蘭亞科)、↑P3+3[A0+2G(3:1:∞)](杓蘭亞科)和↑P3+3[A1+0G(3:1:∞)](蘭亞科、香莢蘭亞科和樹(shù)蘭亞科)?；ǔ淌街?A0+2和A1+0表示可育雄蕊分別位于內(nèi)輪和外輪,中括號(hào)將雄蕊和雌蕊包括在內(nèi),表示存在合蕊柱。

5 如何根據(jù)實(shí)驗(yàn)觀察書(shū)寫(xiě)花程式

根據(jù)花結(jié)構(gòu)觀察來(lái)編寫(xiě)花程式是植物學(xué)實(shí)驗(yàn)的重要內(nèi)容之一。雖然教材和課堂教學(xué)對(duì)花結(jié)構(gòu)與花程式都有詳細(xì)介紹,但是在實(shí)驗(yàn)中有些具體問(wèn)題常令學(xué)生為難。

5.1 怎樣判斷花部的離生和合生？

花萼和花冠的離生與合生,從字面上很好理解,對(duì)許多花也很好判斷。但是,一些花的花被離合不明顯時(shí)則難以判斷。筆者在指導(dǎo)學(xué)生實(shí)驗(yàn)時(shí),提出一個(gè)原則,花萼、花冠有管部時(shí)就是合生,而管部的特征是其外部看上去是個(gè)整體。如果相鄰萼片、花瓣基部連接處錯(cuò)開(kāi)成內(nèi)外結(jié)構(gòu),雖然不易分開(kāi),這很可能是粘在一起,應(yīng)屬離生。

實(shí)驗(yàn)觀察中,薔薇屬(Rosa L.)植物的花柱上部和柱頭常不易分開(kāi),這是結(jié)構(gòu)間粘在一起所致,不是胞間層將細(xì)胞連在一起,屬于離生。

5.2 什么情況下寫(xiě)“∞”？

關(guān)于花結(jié)構(gòu)多數(shù)“∞”的定義多種多樣,如:“如果數(shù)目極多,可用‘∞’表示”[4,7,14,19,21];“以‘∞’表示數(shù)目多而不定數(shù)”[10,12,22～23];“數(shù)目很多或不定數(shù),就用‘∞’表示”[24]。這些規(guī)定可操作性差,筆者支持滿足如下兩個(gè)條件可在花程式中用多數(shù)“∞”表示:1)花結(jié)構(gòu)超過(guò)10個(gè)(10個(gè)以內(nèi)常為定數(shù)、輪生);2)數(shù)目不確定,花間多有變異。

5.3 如何判斷心皮數(shù)？

寫(xiě)花程式、繪花圖式、編寫(xiě)和使用檢索表等植物學(xué)實(shí)驗(yàn)都要涉及心皮數(shù)目的判斷。確定心皮數(shù)常常使學(xué)生在實(shí)驗(yàn)中感到困難。

關(guān)于心皮數(shù)的判斷,筆者提出如下方法:1)當(dāng)心皮離生時(shí),每1雌蕊由1枚心皮組成,即具離生雌蕊花的“雌蕊數(shù)=心皮數(shù)”,如木蘭科、毛茛科等;2)對(duì)于合生心皮,如果柱頭數(shù)多于1,則“柱頭數(shù)=心皮數(shù)”,如唇形科、菊科、禾本科等。值得注意的是,當(dāng)柱頭次生性分裂時(shí),要以初次分裂數(shù)計(jì)算柱頭數(shù),如南瓜3個(gè)柱頭裂成6部分,仍屬3心皮;3)花中只有1雌蕊1柱頭時(shí),橫切子房,根據(jù)子房室數(shù)、胎座數(shù)目來(lái)判斷心皮數(shù)。1個(gè)邊緣胎座,自然是單心皮,如豆科、薔薇科梅亞科;有幾個(gè)側(cè)膜胎座(如十字花科、蘭科)、幾個(gè)子房室(如百合科)就有幾個(gè)心皮。茄科等類群的子房有時(shí)出現(xiàn)假隔膜,導(dǎo)致假的子房室數(shù)比心皮數(shù)多,這時(shí)要注意辨別,避免被“欺騙”。多數(shù)假隔膜是花后期、果期形成的,應(yīng)基于花蕾的結(jié)構(gòu)觀察。當(dāng)觀察報(bào)春花科植物時(shí),其1個(gè)柱頭和特立中央胎座都無(wú)法提供心皮數(shù)的信息,可根據(jù)子房腹縫線的數(shù)目來(lái)判斷。

5.4 如何判斷子房位置？

子房位置是花程式必不可少的內(nèi)容,也常是實(shí)驗(yàn)觀察的難點(diǎn)。實(shí)驗(yàn)中,要求學(xué)生將花“切兩刀”,即先縱切,通過(guò)觀察縱切面,確定子房位置;然后橫切子房,判斷子房室數(shù)、胎座情況。結(jié)合縱切面和橫切面觀察結(jié)果,判斷每子房室含有的胚珠數(shù)。切片時(shí),要一邊向內(nèi)切一邊向側(cè)面拉動(dòng)刀片,使切面平滑;對(duì)于較軟的浸泡材料尤其要如此?？v切時(shí),還要注意從花的正中央切,切偏了可能會(huì)導(dǎo)致誤判,特別是切偏半下位子房后,常誤判其為下位子房。