于瑞海，李海昆

（中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003）

牡蠣在國外是最受認(rèn)可的高檔海珍品之一，價(jià)格昂貴，在我國也是第一大養(yǎng)殖貝類。2019年我國的牡蠣產(chǎn)量為522.8萬噸，占我國貝類總產(chǎn)量的35%以上、海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的25%，位居世界第一。牡蠣食用是有季節(jié)性的，最適宜吃的季節(jié)主要在溫度較低的冬季和春季，此時(shí)糖元含量最高、味道鮮美，而高溫的繁殖季節(jié)其食用價(jià)值較差，不適宜消費(fèi)。為了滿足廣大消費(fèi)者在高溫繁殖季節(jié)的消費(fèi)，開展三倍體牡蠣育苗和養(yǎng)殖勢(shì)在必行。三倍體牡蠣具有育性差、生長(zhǎng)快、死亡率低的優(yōu)點(diǎn)，特別是北方夏季牡蠣繁殖季節(jié)，由于其育性差、軟體部肥滿，可彌補(bǔ)夏季北方二倍體牡蠣口感差、無法食用的缺陷。目前，三倍體牡蠣的養(yǎng)殖面積逐年增加，成為北方牡蠣養(yǎng)殖的熱點(diǎn)之一，這勢(shì)必造成三倍體牡蠣苗的供不應(yīng)求，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了生產(chǎn)需求。

針對(duì)這種情況，筆者依據(jù)30多年從事三倍體牡蠣育種技術(shù)研究工作經(jīng)驗(yàn)，結(jié)合三倍體牡蠣育苗的技術(shù)特點(diǎn)，對(duì)三倍體牡蠣育苗和養(yǎng)殖中存在問題和發(fā)展現(xiàn)狀提出自己的見解和想法，以利于三倍體牡蠣育苗業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，保護(hù)養(yǎng)殖戶和生產(chǎn)者的利益，防止不純?nèi)扼w牡蠣充斥市場(chǎng)。

一、目前三倍體牡蠣育苗及養(yǎng)殖現(xiàn)狀

目前養(yǎng)殖戶養(yǎng)殖的牡蠣三倍體苗主要是采用二倍體卵子與四倍體精子雜交，產(chǎn)生接近100%的三倍體，其他藥物誘導(dǎo)和鹽度誘導(dǎo)因三倍體率低且不穩(wěn)定，已被養(yǎng)殖單位淘汰。

首先，當(dāng)前限制三倍體牡蠣苗種供應(yīng)的瓶頸就是穩(wěn)定的四倍體牡蠣供應(yīng)。由于牡蠣四倍體是一個(gè)特殊群體，它是由三倍體牡蠣卵誘導(dǎo)而來的，跟普通的二倍體牡蠣不同，在自繁后代群體四倍體會(huì)出現(xiàn)染色體丟失的問題，因此，后代倍性極不穩(wěn)定。四倍體自繁后代中的四倍體隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，染色體不斷缺失，大部分變成三倍體、二倍體及非整倍體，只有小部分甚至沒有四倍體存在。因此，四倍體需要不斷進(jìn)行誘導(dǎo)培育，致使四倍體不能大量供應(yīng)，直接造成三倍體牡蠣苗的供應(yīng)緊張。

其次是四倍體誘導(dǎo)難度較大。四倍體誘導(dǎo)主要方法是通過三倍體的卵子與二倍體精子受精后，用化學(xué)或者物理方法抑制受精卵的極體排放。進(jìn)行誘導(dǎo)的三倍體必須是純?nèi)扼w，誘導(dǎo)之前必須進(jìn)行檢測(cè)。牡蠣的倍性檢測(cè)最為實(shí)用和快速的方法是流式細(xì)胞儀檢測(cè)法，而流式細(xì)胞儀對(duì)于大多數(shù)的育苗場(chǎng)而言是不可獲得的，這是造成四倍體誘導(dǎo)困難的第一原因。此外，三倍體牡蠣本身育性差，其雌性個(gè)體比例低，懷卵量極少，再加上用三倍體牡蠣卵誘導(dǎo)的四倍體成活率極低，不到萬分之一，造成四倍體一直無法滿足供應(yīng)育苗單位。

第三，近年來由于三倍體牡蠣養(yǎng)殖價(jià)格高、經(jīng)濟(jì)效益顯著，成為北方牡蠣養(yǎng)殖的熱點(diǎn)，成品貝價(jià)格比普通二倍體高出1～2元/千克，造成了三倍體牡蠣苗市場(chǎng)異?；鸨瑑r(jià)格是普通牡蠣苗的1～2倍，目前還供不應(yīng)求。由于利益驅(qū)使和過度炒作，再加上倍性檢測(cè)儀器昂貴，檢測(cè)麻煩、費(fèi)用高，一般養(yǎng)殖戶無法檢測(cè)，監(jiān)管不到，一些不純的三倍體牡蠣苗充斥市場(chǎng)，養(yǎng)殖戶花高價(jià)買了這些不純的三倍體苗養(yǎng)殖，養(yǎng)成的產(chǎn)品在繁殖季節(jié)收獲時(shí)卻是二倍體牡蠣，給養(yǎng)殖戶造成很大經(jīng)濟(jì)損失，對(duì)三倍體牡蠣的市場(chǎng)造成很不好的影響。

二、目前三倍體牡蠣育苗及養(yǎng)殖過程中存在的問題

首先是各種四倍體充斥市場(chǎng)：目前各個(gè)育苗場(chǎng)通過不同渠道，如從美國、加拿大、法國及韓國進(jìn)口四倍體牡蠣，但這些進(jìn)口渠道進(jìn)來的四倍體一方面不一定適應(yīng)中國海區(qū)，另一方面四倍體牡蠣有的是長(zhǎng)牡蠣、有的不一定是長(zhǎng)牡蠣；再有國內(nèi)育苗場(chǎng)認(rèn)為從國外進(jìn)來的四倍體牡蠣都是純的四倍體，沒有進(jìn)行檢測(cè)，這里面存在不少二倍體或三倍體，如果直接雜交受精，就有可能是二倍體之間受精，是生產(chǎn)不出三倍體的。

其次，近年來三倍體牡蠣育苗在北方特別困難，成功率不高。國內(nèi)從事四倍體研究的就1～2家單位，導(dǎo)致其數(shù)量不足。有的育苗企業(yè)利用藥物或其他誘導(dǎo)產(chǎn)生三倍體群，也有的利用與葡萄牙牡蠣雜交產(chǎn)生三倍體，或到福建等地進(jìn)行雜交三倍體牡蠣育苗，這些苗是否適合北方海區(qū)，對(duì)三倍體牡蠣養(yǎng)殖戶會(huì)產(chǎn)生一定影響。

此外，有些三倍體牡蠣養(yǎng)殖戶自律性差，再加上一般人無法檢測(cè)倍性，因此基于要花高價(jià)買三倍體牡蠣苗，為降低成本，一些養(yǎng)殖戶在養(yǎng)殖過程中會(huì)摻入一些二倍體牡蠣，影響三倍體牡蠣養(yǎng)殖市場(chǎng)，受影響的是養(yǎng)殖戶和廣大消費(fèi)者，當(dāng)然大部分養(yǎng)殖戶是不會(huì)這樣做的。

沒有獨(dú)立三倍體牡蠣的養(yǎng)殖海區(qū)，一般是和二倍體牡蠣養(yǎng)殖的海區(qū)混雜，或有的自然海區(qū)有野生牡蠣，造成一些養(yǎng)殖三倍體牡蠣的海區(qū)附著野生牡蠣于三倍體上，造成三倍體養(yǎng)殖后，出現(xiàn)不純和三倍體率低的問題。

盲目追求三倍體牡蠣苗種導(dǎo)致二倍體苗種的價(jià)格低下，目前牡蠣苗種市場(chǎng)的二倍體苗種出現(xiàn)了嚴(yán)重供大于求的現(xiàn)象，價(jià)格十分低廉，甚至銷售不掉，長(zhǎng)此以往必將致使二倍體苗種生產(chǎn)滯后。養(yǎng)殖海區(qū)二倍體牡蠣逐漸減少，這嚴(yán)重違背生態(tài)規(guī)律，不利于牡蠣養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。

三、目前三倍體牡蠣育苗和養(yǎng)殖發(fā)展對(duì)策

1.首先加強(qiáng)本國四倍體誘導(dǎo)培育和檢測(cè)

(1)四倍體產(chǎn)生及染色體不穩(wěn)定性特點(diǎn)。四倍體牡蠣產(chǎn)生是由三倍體牡蠣成熟的卵子與二倍體牡蠣精子雜交，通過誘導(dǎo)抑制產(chǎn)生出的一種可以存活的四倍體牡蠣，是由美籍華人郭希明教授發(fā)明的一種貝類四倍體生產(chǎn)技術(shù)。

四倍體牡蠣是一個(gè)特殊群體，是由三倍體牡蠣卵誘導(dǎo)而來的，由于三倍體染色體配對(duì)是紊亂的，誘導(dǎo)出的四倍體的自繁配對(duì)也是紊亂的，跟二倍體牡蠣不同，雖然可以自繁，但二倍體自繁后代染色體配對(duì)是穩(wěn)定的，而四倍體自繁后代染色體配對(duì)紊亂，這就已造成染色體缺失和丟失，造成自繁后代倍性不穩(wěn)定。根據(jù)2018-2020年四倍體牡蠣自繁試驗(yàn)得出結(jié)果：后代出現(xiàn)四倍體、非整倍體、三倍體及二倍體，其中三倍體最多、占50%左右，四倍體12月齡后僅占20%左右。

(2)加強(qiáng)四倍體的監(jiān)測(cè)力度。根據(jù)四倍體牡蠣的不穩(wěn)定性，在進(jìn)行三倍體生產(chǎn)時(shí)，一定要進(jìn)行四倍體的檢測(cè)，再與二倍體牡蠣卵子進(jìn)行雜交產(chǎn)生三倍體，這樣才能保證三倍體達(dá)到95%以上。

(3)弄清不同產(chǎn)地四倍體應(yīng)用范圍。加強(qiáng)國外四倍體牡蠣檢查和檢疫力度，要弄清產(chǎn)地特點(diǎn)，國內(nèi)南方葡萄牙牡蠣四倍體一定要標(biāo)清楚，告知養(yǎng)殖戶適合養(yǎng)殖的海區(qū)和范圍。

(4)加強(qiáng)四倍體誘導(dǎo)培育，不斷進(jìn)行更新?lián)Q代。由于四倍體具有不穩(wěn)定性，就需要不斷、不定期地進(jìn)行誘導(dǎo)培育，以保證四倍體后代的穩(wěn)定性。

(5)做好三倍體雜交培育工作標(biāo)準(zhǔn)化。三倍體牡蠣苗純度除了四倍體檢測(cè)外，還需要做好二倍體雌、雄檢測(cè)和區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)化，防止二倍體精子污染，這里包括雌雄檢測(cè)區(qū)分、牡蠣雌雄同體區(qū)分、取卵及洗卵工作、受精前檢測(cè)卵子是否污染等，要進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化操作，否則污染一點(diǎn)二倍體精子都會(huì)造成此批三倍體育苗的失敗。這也是三倍體育苗成功的關(guān)鍵因素。

2.三倍體牡蠣要根據(jù)地區(qū)發(fā)展需要和品種特點(diǎn)因地制宜地發(fā)展

目前國內(nèi)牡蠣主要養(yǎng)殖品種有3種，北方的長(zhǎng)牡蠣(俗稱太平洋牡蠣)、廣西和廣東的香港牡蠣(近江牡蠣)以及福建的葡萄牙牡蠣(福建牡蠣)，幾乎各占1/3的產(chǎn)量。要根據(jù)各地生活習(xí)性、季節(jié)和當(dāng)?shù)厥秤脨酆锰攸c(diǎn)，適當(dāng)發(fā)展三倍體牡蠣。

(1)長(zhǎng)牡蠣是北方主要養(yǎng)殖品種，在北方只有一個(gè)繁殖季節(jié)，4月底至6月底，成熟后幾乎一次性排放結(jié)束，而長(zhǎng)牡蠣冬季12月-翌年4月是食用的最佳季節(jié)，5-9月底不適合食用。為了彌補(bǔ)夏季無法食用的缺陷，三倍體牡蠣因育性差，可以彌補(bǔ)這一缺陷，因此，在北方開展長(zhǎng)牡蠣三倍體育苗和養(yǎng)殖是可行的，而且有發(fā)展需求。

(2)葡萄牙牡蠣是福建沿海主要養(yǎng)殖品種，它的繁殖季節(jié)是從4月初一直到12月初，每個(gè)月能繁殖1～2次，基本是成熟一些就排放一些。由于葡萄牙牡蠣繁殖持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，能量用于繁殖，影響了葡萄牙牡蠣的生長(zhǎng)發(fā)育，造成葡萄牙牡蠣個(gè)體小、長(zhǎng)不大，因此，葡萄牙牡蠣非常適合開展三倍體牡蠣養(yǎng)殖，并利用三倍體育性差的特點(diǎn)，培育大規(guī)格葡萄牙牡蠣，提高它的品質(zhì)和規(guī)格。

(3)香港牡蠣是廣西、廣東沿海主要養(yǎng)殖牡蠣品種，根據(jù)南方的生活習(xí)慣，主要加工蠔皷，需要比較肥的牡蠣。因此，要在最肥的季節(jié)即繁殖前加工，而香港牡蠣三倍體就沒有二倍體肥滿，因此，開展香港牡蠣三倍體養(yǎng)殖意義不大，主要關(guān)注降低其養(yǎng)殖死亡率的問題。

3.建議根據(jù)牡蠣口感和糖元營養(yǎng)含量多少，在不同季節(jié)食用不同牡蠣

二倍體牡蠣在冬季糖元含量最豐富、口感最好，因此，在冬季主要食用二倍體牡蠣，市場(chǎng)及養(yǎng)殖戶以二倍體牡蠣銷售為主。夏季高溫季節(jié)二倍體牡蠣已排放，口感差，主要食用三倍體牡蠣，此時(shí)市場(chǎng)及養(yǎng)殖戶以銷售三倍體牡蠣為主。這樣才能讓消費(fèi)者吃到營養(yǎng)豐富、味道鮮美的優(yōu)質(zhì)牡蠣，有利于牡蠣養(yǎng)殖健康可持續(xù)發(fā)展。目前國外主要牡蠣消費(fèi)國如美國、法國、澳大利亞及日本以二倍體牡蠣消費(fèi)為主，只有少量的三倍體牡蠣供應(yīng)市場(chǎng)。

4.加強(qiáng)三倍體牡蠣養(yǎng)殖海區(qū)選擇，避開二倍體養(yǎng)殖海區(qū)和野生牡蠣多的海區(qū)

為了保證三倍體牡蠣的純度和質(zhì)量，三倍體牡蠣養(yǎng)殖海區(qū)盡量養(yǎng)殖在水深流急的外海海域，避開二倍體牡蠣養(yǎng)殖海區(qū)，特別是野生牡蠣多的海區(qū)，同時(shí)也要避開貽貝多的海區(qū)，貽貝附著會(huì)影響水體交換和牡蠣攝食。

5.進(jìn)行三倍體牡蠣和二倍體牡蠣苗種生產(chǎn)和規(guī)劃

通過目前行業(yè)內(nèi)比較有威信的三倍體生產(chǎn)或養(yǎng)殖單位，對(duì)三倍體牡蠣的養(yǎng)殖進(jìn)行合理的規(guī)劃。對(duì)育苗場(chǎng)而言，給予三倍體牡蠣和二倍體牡蠣苗種適宜的價(jià)格規(guī)劃，不能盲目、不理性地完全追求三倍體苗種；對(duì)于養(yǎng)殖戶而言，要引導(dǎo)其合理養(yǎng)殖，既要養(yǎng)殖一部分三倍體，還要養(yǎng)殖一部分二倍體。中國的牡蠣市場(chǎng)既需要有三倍體牡蠣，更需要有二倍體牡蠣，這樣三倍體牡蠣才能細(xì)水長(zhǎng)流，可持續(xù)發(fā)展，為我國牡蠣的養(yǎng)殖增添色彩。我們要將三倍體牡蠣看成一個(gè)新的養(yǎng)殖品系，僅僅是牡蠣市場(chǎng)的一個(gè)組成而不是整個(gè)牡蠣市場(chǎng)。