舒 燕 王升平 龔 平 鄔理洋

(1.湖南省微生物研究院，長(zhǎng)沙 410009；2.湖南省農(nóng)用微生物應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，飼用微生態(tài)制劑湖南省工程實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410009)

硅是地殼中除氧之外最豐富的化學(xué)元素，也是構(gòu)成動(dòng)物機(jī)體的基礎(chǔ)元素之一。已經(jīng)有研究表明硅對(duì)低等生物如硅藻、放射蟲(chóng)等及某些高等植物如水稻來(lái)說(shuō)是一種必需的營(yíng)養(yǎng)元素。但是對(duì)于動(dòng)物硅一直被認(rèn)為不是一種必需元素，后來(lái)發(fā)現(xiàn)硅會(huì)影響膠原蛋白、骨組織的合成，與心血管保護(hù)、免疫系統(tǒng)增強(qiáng)、阿爾茨海默病等有關(guān)[1-2]，表明硅對(duì)動(dòng)物具有重要生理作用。然而，硅對(duì)動(dòng)物的確切生物學(xué)作用機(jī)制仍然未知。因此，本文綜述了硅的生物來(lái)源、對(duì)動(dòng)物生理功能的影響、動(dòng)物對(duì)硅的吸收、在動(dòng)物體內(nèi)分布和轉(zhuǎn)運(yùn)等，旨在為硅在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 硅的生物來(lái)源

硅在自然界分布廣泛，因此飲食中硅的來(lái)源非常豐富。富含纖維的植物如大米、燕麥、大麥等都是動(dòng)物良好的硅源，豆類、菠菜和一些塊根類蔬菜也含有比較豐富的硅[3]，但是動(dòng)物性食品如肉、奶中硅含量較低，這些食物硅含量為1～440 mg/kg[4-6]。此外，飲用水、礦泉水和啤酒中也含有少量的硅。部分食物中硅含量見(jiàn)表1。食物中的硅大多以硅酸鹽、二氧化硅的形式存在，幾乎不溶于水，不易被動(dòng)物機(jī)體吸收。硅溶解在水中后以原硅酸(H4SiO4)的形式存在，是動(dòng)物胃腸道硅吸收的有效形式，能被胃腸道迅速吸收，是動(dòng)物機(jī)體硅元素的主要生物利用來(lái)源。

表1 部分食物中硅含量 Table 1 Silicon content of some foods[4-6] mg/100 g

續(xù)表1項(xiàng)目 Items硅含量 Silicon content生菜 Lettuce1.11～2.78芹菜 Celery0.29～5.50紅蘿卜 Carrots0.10～2.29西蘭花 Broccoli0.50～0.78土豆 Potato0.34～0.56蘿卜 Radish0.1～5.1紅薯 Sweet potato0.27水果 Fruits香蕉 Banana 4.77～5.44菠蘿 Pineapple3.93桔子 Orange 0.32～2.52桃子 Peach0.64蘋(píng)果 Apple0.21～0.50草莓 Strawberries 0.12牛奶及奶制品 Milk and milk products牛奶 Milk 0.07～0.20奶酪 Cheese0.39～0.47飲料 Beverages礦泉水 Mineral water 6.88* 高硅礦泉水 Mineral water (high-silicon)14.46* 自來(lái)水 Tap water0.02～0.34啤酒 Beer1.14～6.00

2 硅對(duì)動(dòng)物生理功能的影響

2.1 硅對(duì)動(dòng)物結(jié)締組織生物學(xué)功能的影響

硅存在于動(dòng)物及人體多種器官組織中，據(jù)報(bào)道，在骨和其他結(jié)締組織中硅的含量最高。硅能夠改善骨基質(zhì)的質(zhì)量，促進(jìn)骨的礦化。增加硅的攝入能夠增加機(jī)體骨密度[7-8]，從而改善骨強(qiáng)度。同時(shí)，硅在膠原蛋白和蛋白多糖的交聯(lián)中起重要作用。在動(dòng)物試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)給予低硅飲食的大鼠的骨密度下降，膠原蛋白合成能力降低，分解增加。給予硅缺乏飲食的大鼠，股骨中鈣含量下降[9]。而在雞的研究中也表明在飼糧中補(bǔ)充硅可增加雞的骨密度和骨強(qiáng)度[10-11]；給年輕賽馬額外補(bǔ)充硅可明顯減少骨損傷[12]，并且發(fā)現(xiàn)給斷奶的馬額外補(bǔ)充硅，可使其第3掌骨骨礦物質(zhì)含量明顯增加[13]。董盟[14]研究表明，硅酸對(duì)成骨細(xì)胞Ⅰ型膠原(collagen type-1，COL-1)的合成具有促進(jìn)作用，并能誘導(dǎo)成骨細(xì)胞的分化，而且硅酸可促進(jìn)COL-1 mRNA的轉(zhuǎn)錄。通過(guò)體外試驗(yàn)也進(jìn)一步證實(shí)了硅可以通過(guò)誘導(dǎo)COL-1合成并增強(qiáng)成骨細(xì)胞分化，增加骨基質(zhì)的合成，從而促進(jìn)骨的形成[15]。

結(jié)締組織中的硅含量可能隨著動(dòng)物年齡的增長(zhǎng)而降低。在動(dòng)物生長(zhǎng)過(guò)程中如果飲食中嚴(yán)重缺硅可引起結(jié)締組織生長(zhǎng)異常和缺陷。硅除了影響骨的合成外，還可保持血管結(jié)構(gòu)完整性、彈性、滲透性，能增強(qiáng)血管的彈力纖維強(qiáng)度，防止粥樣硬化斑塊的形成，降低冠心病的發(fā)病率。有研究表明，血管壁中的硅含量與動(dòng)脈粥樣硬化程度成反比[16]。Vidé等[17]研究表明，富硅螺旋藻(silicon-enriched spirulina，SES)可以減輕高脂飲食引起的倉(cāng)鼠血管功能障礙，預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化。Pérez-Granados等[16]研究表明，飲水中添加硅酸鹽能夠降低血漿中的總脂質(zhì)含量；此外，結(jié)締組織中的硅和透明質(zhì)酸含量下降會(huì)導(dǎo)致皮膚和頭發(fā)水分含量降低、彈性喪失，皮膚老化，影響頭發(fā)和指甲的外觀。Barel等[18]和Wickett等[19]研究表明，原硅酸能夠刺激膠原蛋白的產(chǎn)生以及結(jié)締組織修復(fù)。

2.2 硅對(duì)動(dòng)物免疫功能的影響

近年來(lái)，對(duì)硅與動(dòng)物機(jī)體免疫之間的關(guān)系進(jìn)行了一些研究，發(fā)現(xiàn)硅對(duì)機(jī)體免疫功能具有重要作用，硅可以刺激免疫細(xì)胞增殖，調(diào)節(jié)免疫功能。Seaborn等[9]研究表明，在食物中補(bǔ)充精氨酸可顯著降低伴刀豆球蛋白A(concanavalin A，ConA)誘導(dǎo)的脾臟T淋巴細(xì)胞DNA合成，但受飲食中硅的影響，飲食中的硅不足會(huì)損害脾淋巴細(xì)胞的免疫應(yīng)答。同時(shí)，大量研究表明，二氧化硅影響各種細(xì)胞免疫反應(yīng)，硅能夠激活淋巴細(xì)胞增殖，而硅不足則抑制淋巴細(xì)胞增殖。在對(duì)小鼠和大鼠的研究中，Antonini等[20-21]研究顯示，亞慢性和短期接觸二氧化硅晶體可以通過(guò)增加大鼠嗜中性粒細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞和自然殺傷(NK)細(xì)胞刺激免疫系統(tǒng)，對(duì)呼吸防御機(jī)制產(chǎn)生有益作用；它還能激活吞噬細(xì)胞，產(chǎn)生額外的活性氧(reactive oxygen species，ROS)，從而有助于肺部感染因子的清除。在大鼠中，結(jié)晶二氧化硅還可以促進(jìn)CD8+T細(xì)胞以及少量CD4+T細(xì)胞的增殖和活化。BarodonW是一種硅酸鈉和某些金屬鹽在堿性溶液中形成的礦物復(fù)合物，其中硅酸鈉占總量的60%。近年來(lái)，對(duì)BarodonW在動(dòng)物免疫功能影響方面進(jìn)行了相關(guān)研究，Koo等[22]和Yoo等[23]研究表明，BarodonW對(duì)馬、豬具有免疫刺激作用。BarodonW在賽馬中具有非特異性的免疫刺激作用，并且對(duì)馬葡萄球菌亞種和金黃色葡萄球菌具有更高的吞噬活性。使用了BarodonW的馬群減少了應(yīng)激誘發(fā)的呼吸道疾病等臨床并發(fā)癥的發(fā)生，BarodonW具有類似于滅活痤瘡丙酸桿菌的免疫細(xì)胞激活作用。同時(shí)，BarodonW誘導(dǎo)主要組織相容性復(fù)合體Ⅱ(major histocompatibility complex Ⅱ，MHCⅡ)淋巴細(xì)胞和非T/B(N)細(xì)胞水平的增加，提高植物血凝素(phytohemagglutinin，PHA)、ConA和商陸有絲分裂原的活性。BarodonW還可通過(guò)增加抗體滴度和免疫細(xì)胞比例對(duì)豬霍亂和胸膜肺炎放線桿菌疫苗免疫發(fā)揮輔助作用。

硅除了可以刺激免疫細(xì)胞增殖，調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能外，還在機(jī)體對(duì)抗炎癥過(guò)程中發(fā)揮作用。Vidé等[17]在倉(cāng)鼠高脂飲食中添加SES，與對(duì)照組相比，SES可以減少炎癥，降低腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)和白細(xì)胞介素-6(interleukine-6，IL-6)含量，降低多形核細(xì)胞數(shù)量和核轉(zhuǎn)錄因子-κB(nuclear factor-kappa B，NF-κB)活性。Radovanovic等[24]評(píng)估了攝入富硅水對(duì)長(zhǎng)期暴露于飲食鋁中的大鼠的全身炎癥的影響，結(jié)果表明，長(zhǎng)期攝入鋁會(huì)引發(fā)全身性和局部性腹膜炎癥反應(yīng)、腹膜巨噬細(xì)胞(peritoneal macrophage，PM)功能障礙，導(dǎo)致體外試驗(yàn)中PM受到脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)刺激時(shí)，PM表現(xiàn)出低吞噬活性和低TNF-α分泌，攝入富硅水組大鼠可通過(guò)恢復(fù)PM的吞噬作用和細(xì)胞因子的產(chǎn)生逆轉(zhuǎn)鋁引起的血清白細(xì)胞介素-2(interleukine-2，IL-2)含量的增加，恢復(fù)大鼠PM中白細(xì)胞介素-10(interleukine-10，IL-10)和TNF-α的分泌，減輕慢性炎癥反應(yīng)，降低鋁的免疫毒性。而Oner等[25]的研究表明，偏硅酸鈉具有免疫刺激作用，并可充當(dāng)有效的線粒體激活劑；飼糧中添加偏硅酸鈉，可以通過(guò)提高線粒體氧的利用來(lái)激活氨的形成。這些發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步表明硅酸鈉可能具有免疫刺激及抗炎作用。

2.3 硅對(duì)動(dòng)物抗氧化功能的影響

動(dòng)物體內(nèi)存在著氧化系統(tǒng)與抗氧化系統(tǒng)，在機(jī)體健康情況下，體內(nèi)氧化系統(tǒng)與抗氧化系統(tǒng)處于相對(duì)平衡狀態(tài)，共同維持機(jī)體健康，但是在受到外界環(huán)境過(guò)冷、過(guò)熱、斷奶應(yīng)激等不良影響，導(dǎo)致動(dòng)物體內(nèi)氧化系統(tǒng)與抗氧化系統(tǒng)失衡時(shí)，會(huì)產(chǎn)生氧化應(yīng)激。在氧化應(yīng)激狀態(tài)下，大量的自由基在細(xì)胞內(nèi)蓄積，造成生物膜損傷，破壞細(xì)胞完整性，影響免疫功能和酶的活性，導(dǎo)致多種疾病的發(fā)生，近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)硅具有抗氧化活性。

2.3.1 硅對(duì)高脂飲食氧化應(yīng)激保護(hù)機(jī)理

飼喂高飽和脂肪酸/高膽固醇飲食的動(dòng)物，其中的膽固醇和膽酸鹽可引起機(jī)體脂肪變性、炎癥和氧化應(yīng)激。目前認(rèn)為硅對(duì)高脂飲食或高膽固醇引起的氧化應(yīng)激保護(hù)機(jī)制主要有2個(gè)方面：一是通過(guò)降低血脂，減少脂質(zhì)氧化引起的氧化損傷來(lái)達(dá)到抗氧化作用。Garcimartín等[26]研究發(fā)現(xiàn)，在飼喂高膽固醇重組豬肉(restructured pork，RP)的老年大鼠飲食中添加硅，有助于老年大鼠的極低密度脂蛋白(very low density lipoprotein，VLDL)組成正?；p少VLDL氧化，降低高膽固醇飲食帶來(lái)的負(fù)面影響，表明硅可以降膽固醇和血脂，減少脂質(zhì)氧化。二是通過(guò)影響抗氧化酶的活性來(lái)達(dá)到抗氧化作用。Vidé等[27]研究表明，給飼喂高脂飲食的倉(cāng)鼠補(bǔ)充硅，可增強(qiáng)超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)的活性。Santos-López等[28]研究表明，在高膽固醇飲食中添加硅，提高了大鼠肝臟的SOD活性，并且增加了肝臟錳超氧化物歧化酶(Mn-SOD)和銅鋅超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)表達(dá)量，減少了大鼠肝臟的氧化損傷，其作用效果優(yōu)于強(qiáng)抗氧化劑羥基酪醇。

核轉(zhuǎn)錄因子紅細(xì)胞系相關(guān)因子2(nuclear factor erythroid-2-related factor 2，Nrf2)抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant response element，ARE)信號(hào)通路參與調(diào)控多種抗氧化基因的表達(dá)，進(jìn)而平衡機(jī)體內(nèi)氧化還原體系，維持細(xì)胞正常生命活動(dòng)。Nrf2是細(xì)胞氧化還原穩(wěn)態(tài)的關(guān)鍵成分，參與機(jī)體抗氧化應(yīng)激。Suh等[29]研究表明，在正常情況下，Nrf2通路抗氧化過(guò)程的激活與谷胱甘肽(glutathione，GSH)的合成、脂質(zhì)代謝以及炎癥抑制有關(guān)。Yates等[30]研究表明，Nrf2的激活可以抑制參與脂肪酸合成關(guān)鍵酶的表達(dá)，并降低肝臟內(nèi)脂質(zhì)含量；Nrf2通過(guò)抑制脂肪生成和促進(jìn)脂肪酸氧化來(lái)保護(hù)肝臟免受脂肪變性的影響。Santos-López等[28]研究表明，硅可通過(guò)促進(jìn)Nrf2的活化、增加Nrf2的表達(dá)來(lái)參與高膽固醇/高脂飲食和衰老引起的氧化應(yīng)激反應(yīng)，并且Nrf2與SOD、過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)之間存在顯著的正相關(guān)。硅還可通過(guò)激活的Nrf2激發(fā)Ⅱ相解毒酶的表達(dá)，從而為機(jī)體提供額外的抗氧化保護(hù)作用。Vidé等[17]研究表明，在高脂飲食的倉(cāng)鼠飼糧中添加SES可以降低倉(cāng)鼠血脂的產(chǎn)生，還可通過(guò)降低其心臟和肝臟的煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶活性，并且保持SOD和GPx的活性來(lái)防止氧化應(yīng)激，表明SES具有預(yù)防高脂飲食引起的氧化應(yīng)激作用。這些研究結(jié)果均表明，硅通過(guò)降低血脂的產(chǎn)生，調(diào)節(jié)抗氧化酶的表達(dá)來(lái)達(dá)到抗氧化應(yīng)激的作用。

2.3.2 硅對(duì)ROS氧化應(yīng)激保護(hù)機(jī)理

H2O2:過(guò)氧化氫 hydrogen peroxide；ROS：活性氧 reactive oxygen species；Silicon:硅;Fas L:自殺相關(guān)因子配體 factor associated suicide ligand；TRAS-L:腫瘤壞死因子相關(guān)凋亡誘導(dǎo)配體tumor necrosis factor-related apoptosis ligand；TNF-αL:腫瘤壞死因子-α配體 tumor necrosis factor-α ligand；Death Receptor:死亡受體；Lipid peroxidation:脂質(zhì)過(guò)氧化物;LDH:乳酸脫氫酶lactate dehydrogenase; release:釋放;NECROSIS:壞死;Caspase-8:半胱氨酸蛋白酶-8 cysteine-aspartic acid specific protease-8;Caspase-3:半胱氨酸蛋白酶-3 cysteine-aspartic acid specific protease-3;APOPTOSIS:凋亡。圖1 H2O2誘導(dǎo)細(xì)胞損傷和硅的神經(jīng)保護(hù)機(jī)制Fig.1 Cellular damage induced by H2O2 and neuroprotection mechanism of Si[31]

2.3.3 硅對(duì)鋁引起的氧化應(yīng)激保護(hù)機(jī)理

鋁是一種常見(jiàn)的金屬材料，在日常生活中被廣泛使用。鋁除了具有公認(rèn)的生理作用外，還可對(duì)動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生不利影響。鋁具有神經(jīng)毒性，在大腦累積可引發(fā)大腦的氧化損傷，鋁可通過(guò)血腦屏障，與帕金森氏病、阿爾茨海默氏病的形成有關(guān)[33]。鋁在機(jī)體其他器官組織積累，也會(huì)導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，DNA損傷引發(fā)氧化應(yīng)激和炎癥[24]。目前認(rèn)為硅主要通過(guò)調(diào)節(jié)與鋁相關(guān)的抗氧化酶的活性、減少消化道對(duì)鋁的吸收、促進(jìn)鋁的排泄來(lái)減輕鋁的毒性。Kobayashi等[34]發(fā)現(xiàn)，在6-羥基多巴胺誘發(fā)的半帕金森氏病小鼠模型中，使用硅基藥物進(jìn)行治療可減輕小鼠的多巴胺能神經(jīng)元變性，并防止運(yùn)動(dòng)平衡和協(xié)調(diào)能力受損。Gonzalez-Muoz等[35]研究表明，硅酸可誘導(dǎo)與鋁相關(guān)的內(nèi)源性抗氧化酶的表達(dá)下調(diào)并使TNF-αmRNA表達(dá)正?；９柽€可以降低鋁的生物利用度，從而減少鋁的神經(jīng)毒性。人和小鼠食用適量的啤酒和原硅酸，可以減少消化道對(duì)鋁的吸收，并減少鋁在大腦中的積累[35-36]。Davenward等[37]研究表明，飲用富含硅的礦泉水，可以通過(guò)促進(jìn)尿液鋁的排泄來(lái)減輕阿爾茨海默氏癥患者身體的鋁負(fù)擔(dān)。Noremberg等[33]研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)腹膜內(nèi)施用與胃腸內(nèi)營(yíng)養(yǎng)相似濃度的硅，可以減少長(zhǎng)期暴露于鋁引起的大鼠腦中與氧化應(yīng)激有關(guān)的脂質(zhì)過(guò)氧化物(lipid peroxidation，LPO)含量的升高帶來(lái)的有害作用；同時(shí)，硅還可降低硫代巴比妥酸反應(yīng)物質(zhì)(thiobarbituric acid reactive substances，TBARS)含量，表明硅對(duì)鋁誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激引起的細(xì)胞損傷具有保護(hù)作用。

3 動(dòng)物對(duì)硅的吸收與代謝

3.1 硅的吸收

盡管外界環(huán)境和食物中存在大量的硅，但是多數(shù)含硅復(fù)合物不易溶于水，生物利用度低。過(guò)去認(rèn)為人類對(duì)硅的需求量為5～25 mg/d；有文獻(xiàn)報(bào)道，在美國(guó)硅攝入量為每天20～50 mg/d，在芬蘭每日平均攝入硅29 mg/d，英國(guó)則是20～50 mg/d[38]。但是，對(duì)動(dòng)物目前尚無(wú)確切的每日硅建議需要量。

3.2 硅的代謝

從飲食中攝入的硅可被吸收并進(jìn)入血液，硅吸收進(jìn)入血液后，會(huì)迅速轉(zhuǎn)移到組織和細(xì)胞中，參與代謝或被機(jī)體儲(chǔ)存[39]。血液中的硅濃度保持相對(duì)恒定，在10～50 μmol/L[40]。在血液之外，原硅酸主要與糖胺聚糖結(jié)合，在主動(dòng)脈、氣管、肌腱、骨骼和皮膚中含量特別豐富，但是在肝臟、腎臟等器官含量較低。從飲食中攝取的硅除了部分被機(jī)體吸收外，可經(jīng)糞便和尿液排泄，硅的尿排泄量隨硅攝入量的增加而增加，但達(dá)到最大值后將不隨硅攝入量的增加而增加[2]。Pruksa等[41]研究表明，被吸收的硅在24 h后大約96.3%隨糞便和尿液排出，其中約有57%經(jīng)尿液排出，約39.3%經(jīng)糞便排出。Marcowycz等[42]研究表明，與對(duì)照組相比，健康受試者攝入原硅酸-香蘭素(orthosilicic acid-vanillin，OSA-VC)后，6 h內(nèi)尿硅排泄量顯著增加，并且攝入的硅大約有21%從尿液中排出。

硅的運(yùn)輸由硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(silicon transporter，SIT)介導(dǎo)，包含硅攝入蛋白和硅外排蛋白。硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白最早是在硅藻中被發(fā)現(xiàn)，其存在于多種硅藻、鞭毛藻中，后來(lái)在植物中也發(fā)現(xiàn)了硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，它們屬于水通道蛋白，分別為負(fù)責(zé)將硅轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)的攝入蛋白(如Lsi1、Lsi6)和將硅轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外的外排蛋白(如Lsi2)[43]。但是，目前對(duì)于脊椎動(dòng)物的硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白研究較少。Alexandre[40]首次發(fā)現(xiàn)了人類的甘油水通道蛋白(aquaglycer-oporins，AQP)家族的AQP3、AQP7、AQP9和AQP10，可以在非洲爪蟾卵母細(xì)胞和HEK-293細(xì)胞中充當(dāng)硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，將硅轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)。而Ratcliffe等[43]發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物的硅外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Slc34a2(也稱為NaPiⅡb)是一種磷酸鈉共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，該蛋白在慢性硅缺乏飲食的大鼠腎臟中表達(dá)上調(diào)。當(dāng)該蛋白在非洲爪蟾卵母細(xì)胞中異源表達(dá)時(shí)，硅的外排活性被誘導(dǎo)，其表達(dá)量與植物硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Lsi2相似。硅外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Slc34a2與植物、硅藻中的硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因序列沒(méi)有相似性，但卻與植物硅外排蛋白有很高的結(jié)構(gòu)相似性。Carpentier等[44]則首次對(duì)哺乳動(dòng)物AQP選擇性硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)殘基的結(jié)構(gòu)-功能進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，AQP1的XX/R過(guò)濾器由殘基F56-H180組成，而AQP10中的XX/R過(guò)濾器由殘基G62-G202組成，當(dāng)將AQP1通過(guò)FH→GG進(jìn)行置換突變時(shí)，硅運(yùn)輸能力增強(qiáng)，而當(dāng)將AQP10進(jìn)行GG→FH置換突變時(shí)，則失去了硅的運(yùn)輸能力。

4 小 結(jié)

綜上所述，硅具有促進(jìn)動(dòng)物骨骼生長(zhǎng)發(fā)育、維持皮膚與頭發(fā)彈性，影響心血管健康、傷口愈合，參與免疫調(diào)節(jié)和抗氧化等多種生物學(xué)作用。目前對(duì)硅在動(dòng)物免疫調(diào)節(jié)和抗氧化應(yīng)激作用機(jī)制方面的研究還存在一些不足，硅對(duì)機(jī)體免疫功能調(diào)控和抗氧化相關(guān)分子機(jī)理研究相對(duì)較少；此外，對(duì)硅在動(dòng)物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)及調(diào)控方面研究不多，除了已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的2種硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，是否還存在其他的硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白還不是很清楚，這些方面都有待進(jìn)一步研究，為實(shí)際應(yīng)用硅營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)動(dòng)物健康生長(zhǎng)提供理論依據(jù)。