王曉椏，卜瑞方，2，胡海燕，龍 強，孫連軒，齊 璐，劉 崢，李逍瑤，2，李成偉，3

(1.河南科技學院 生命科技學院，河南省糧食作物基因組編輯工程技術研究中心，河南省植物遺傳改良與土壤修復國際聯(lián)合重點實驗室，河南 新鄉(xiāng) 453003；2.河南科技學院 園藝園林學院，河南 新鄉(xiāng) 453003；3.河南工業(yè)大學 生物工程學院，河南 鄭州 450001)

小麥作為世界范圍內(nèi)廣泛種植的糧食作物，養(yǎng)活了全球將近40%的人口[1]。從2014-2019年，小麥的播種面積百分比由14.73%降低到14.30%，但總產(chǎn)量由12 823.5萬t增加到13 359.6萬t，增加了4%[2-3]，高產(chǎn)小麥品種的推廣和種植是播種面積減少情況下總產(chǎn)量仍在穩(wěn)步增長的主要原因之一。小麥作為主要的糧食作物，其生長調(diào)控及產(chǎn)量提高一直是育種工作中備受關注的環(huán)節(jié)。提高小麥產(chǎn)量的關鍵是培育抗逆高產(chǎn)品種，而培育高產(chǎn)品種的一種有效的技術手段是挖掘調(diào)控生長及產(chǎn)量的關鍵基因。

植物的生長發(fā)育是一個復雜的過程，但通過植物激素的作用，可以很好地協(xié)調(diào)和調(diào)控。茉莉酸(Jasmonic acid，JA)在植物的生長發(fā)育和防御反應中都有重要的調(diào)控作用。茉莉酸類物質(JAs)是指以茉莉酸、茉莉酸甲酯(MeJA)等物質為代表的環(huán)戊烷酮衍生物，它們廣泛存在于所有植物中，作為一種重要的信號分子[4]，調(diào)控植物的種子萌發(fā)、生長發(fā)育、果實成熟、光合作用等生理生化過程[5-9]，還參與植物在生物脅迫、非生物脅迫下的防御反應[10-15]。

茉莉酸類物質含量的增加能誘導特異基因的表達，從而大量合成茉莉酸誘導蛋白(Jasmonate-induced proteins，JIPs)[16]，已經(jīng)被報道的如營養(yǎng)貯藏蛋白[17]、大麥JIP23[18]、硫堇蛋白[19]、滲透蛋白[20]及蛋白酶抑制劑[21]、熱脅迫蛋白JIP[22]等，這些JIPs參與了植物的氮素儲存、糖運輸、病原體防御、滲透脅迫及昆蟲或機械損傷、熱脅迫的抵御等生物過程。小麥中茉莉酸誘導蛋白基因Ta-JA2(GenBank：EU035635)最早由牛吉山等[23]用基因芯片技術結合分池法從小麥蘭考90(6)中克隆得到，該基因具有Dirigen和Jacalin_like 2個典型的保守域，與小麥抗白粉病有關，是一個JA誘導表達相關基因。

目前，對于小麥JIP蛋白的研究大多集中在脅迫處理的生理生化等方面，有關小麥JIP參與調(diào)控生長的研究鮮有報道。本研究通過同源克隆的方法從小麥中克隆得到茉莉酸誘導蛋白基因并命名為TaJIP2，構建其RNA干擾(RNAi)載體并對小麥進行遺傳轉化，通過分析TaJIP2基因的組織差異表達模式，以及沉默TaJIP2對JA生物合成關鍵酶丙二烯氧化物環(huán)化酶(Allene oxide cyclase，AOC)、12-氧-植物二烯酸還原酶(12-oxo-phytodienoic acid reductase，OPR)活性，內(nèi)源JA含量，光合作用及小麥生長和產(chǎn)量的影響，研究TaJIP2基因在小麥生長、成熟和產(chǎn)量方面的調(diào)控功能，為調(diào)控小麥生長和創(chuàng)制小麥早熟、高產(chǎn)新種質提供理論基礎和基因保障。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 植物材料與培養(yǎng) 供試材料為小麥品種百農(nóng)207，由河南科技學院生命科技學院河南省糧食作物基因組編輯工程技術研究中心保存。小麥植株種于以蛭石、營養(yǎng)土體積比1∶3為基質的苗盆中，待長至三葉一心期后置于春化培養(yǎng)箱春化28 d，轉移至人工氣候室培養(yǎng)，培養(yǎng)光周期為16 h光照/8 h黑暗，溫度為25 ℃(光照)/16 ℃(黑暗)，光照強度約為5 000 lx，相對濕度為65%左右。

1.1.2 質粒及菌種 大腸桿菌(Escherichiacoli)DH5α、農(nóng)桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)GV3101、表達載體質粒pTCK303由河南省糧食作物基因組編輯工程技術研究中心提供，pMDTM19-T Vector Cloning Kit購自寶生物工程(大連)有限公司。

1.2 試驗方法

1.2.1TaJIP2基因的序列分析 使用小麥基因組數(shù)據(jù)庫在線網(wǎng)站(https：//wheat-urgi.versailles.inra.fr/Seq-Repository)比對TaJIP2基因在A，B，D上的同源序列，用DNAMAN軟件進行序列比對，分析它們的同源關系，通過NCBI(https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov)在線翻譯TaJIP2蛋白序列。

1.2.2TaJIP2基因RNAi載體的構建 根據(jù)小麥TaJIP2基因序列同源比對結果，用Primer Primer 6軟件設計TaJIP2基因RNAi引物TaJIP2-RNA1-pTCK303、TaJIP2-RNA2-pTCK303(表1)，以小麥cDNA為模板，通過PCR擴增后將其作為反向重復序列插入到RNAi表達載體pTCK303中，其中正向酶切位點采用BamHⅠ、KpnⅠ，反向酶切位點采用SacⅠ、SpeⅠ，構建完成后得到重組載體質粒TaJIP2-RNAi-pTCK303。

1.2.3 農(nóng)桿菌介導的小麥遺傳轉化 參照Supartana等[24]的報道，將構好的RNAi載體與pTCK303對百農(nóng)207小麥進行遺傳轉化，得到11株TaJIP2-RNAi-pTCK303遺傳轉化植株和4株pTCK303空載體對照植株用于TaJIP2基因功能分析，同時設置野生型(WT)對照。

1.2.4 小麥總RNA的提取及TaJIP2基因的組織差異表達模式和表達量分析 稱取0.1 g的小麥幼苗組織，置于研缽中，迅速加入液氮，研磨成粉末，TRIzol法提取樣品總RNA[25]，TRIzol購自美國Invitrogen公司。經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測RNA無降解后，用核酸蛋白分析儀測定A260、A280，檢測RNA的濃度和純度。根據(jù)購自寶生物工程(大連)有限公司的PrimeScriptTMRT regent Kit with gDNA Eraser(Perfect Real Time)試劑盒反轉錄合成cDNA第一條鏈。

依據(jù)TaJIP2基因的編碼序列設計特異性引物TaJIP2-qPCR-F1/R1(表1)，內(nèi)參基因選擇TaActin-WAC[23]，采用寶生物工程(大連)有限公司的TB Green?Premix Ex TaqTMⅡ(Tli RNaseH Plus)試劑盒對TaJIP2基因在WT小麥幼根、葉鞘、幼葉、旗葉、莖節(jié)、莖稈、雌蕊、雄蕊、穗軸、穎殼中的表達水平以及在小麥T0陽性單株幼苗期葉片和根系中的相對表達量進行實時熒光定量PCR(Real-time fluorescent quantitative RCR，qPCR)分析。

表1 試驗所需引物序列Tab.1 Primer sequences used in the experiment

1.2.5 小麥JA生物合成通路關鍵酶活性、JA含量測定及根尖超微結構的觀察 將分蘗期新鮮小麥組織在液氮中研磨后，加入樣品體積9倍的提取液(0.1 mmol/L pH值7.4的PBS)，4 ℃浸提2 h，離心10 min后收集上清液，采用上海優(yōu)選生物科技有限公司的ELISA試劑盒測定小麥JA生物合成通路關鍵酶AOC、OPR活性以及JA含量。

觀察同一生育時期小麥根尖細胞超微結構，使用薄刀片取不同處理小麥植株以及WT的根尖組織(每樣本1 mm×3 mm)，立即用2.5%的戊二醛固定細胞，常規(guī)操作步驟對樣本進行包埋處理，用Lecia EMUC7超薄切片機切成約50 nm厚的切片。采用Hitachi HT7700透射電子顯微鏡在80 kV電壓下觀察小麥各個處理根尖細胞的超微結構。

1.2.6 小麥葉片光合參數(shù)測定 選取拔節(jié)期完全展開且沒有遮擋的小麥健康葉片，采用LI-6400便攜式光合測定儀(LI6400XT，UK)測定其凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)等指標，分析沉默TaJIP2基因對小麥葉片光合作用的影響。

1.2.7 小麥產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素測定 小麥成熟后，對小麥進行單株收獲，測定沉默TaJIP2基因對小麥單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質量及單株產(chǎn)量的影響。

1.2.8 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)分析和作圖，采用SPSS軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 TaJIP2基因序列同源性比對

將TaJIP2的核苷酸序列與A、B、D基因組上的同源基因的核苷酸序列進行比對分析，發(fā)現(xiàn)TaJIP2位于2B染色體上，其核苷酸序列與3個基因組上的核苷酸序列高度同源(圖1)，同源性為97.57%。通過NCBI分析，發(fā)現(xiàn)該基因包含915 bp的ORF，編碼了一個由303個氨基酸組成的蛋白質。

2.2 小麥TaJIP2基因的組織差異表達模式分析

分別提取WT小麥幼根、葉鞘、幼葉、旗葉、莖節(jié)、莖稈、雌蕊、雄蕊、穗軸、穎殼的總RNA，反轉錄成cDNA后，以小麥TaActin-WAC為內(nèi)參，對小麥各組織部位進行TaJIP2基因的qRT-PCR分析。以幼根的表達量為參照，使用2-ΔΔCT法計算TaJIP2基因在其他組織中的相對表達量，結果表明，TaJIP2基因在小麥各部位均有表達，其中在穎殼中表達量最高，顯著高于其他組織(P<0.05)；其次是穗軸，顯著高于幼根等部位的表達量(P<0.05)；在莖稈、莖節(jié)、幼葉、旗葉、葉鞘、雄蕊中的表達量與在幼根中的表達量差異不顯著；在雌蕊中的表達量最低，顯著低于其他組織(P<0.05)(圖2)。

2.3 TaJIP2基因表達量分析

提取小麥T0陽性單株幼苗期葉片和根系總RNA，并反轉錄成cDNA進行qRT-PCR分析。結果表明，TaJIP2基因在WT和pTCK303對照植株的根和葉中表達量差異不顯著，TaJIP2-RNAi-pTCK303陽性單株中的TaJIP2基因在葉片和根系中的相對表達量分別為0.19和0.39，顯著低于WT和pTCK303對照植株(P<0.05)(圖3)，表明RNAi誘導了TaJIP2基因在小麥葉片和根系中發(fā)生沉默。

圖3 TaJIP2基因在RNAi和對照小麥葉片和根系中的表達量分析Fig.3 Expression analysis of TaJIP2 gene in leaves and roots of RNA inference and control wheat plants

2.4 TaJIP2基因對小麥生長的負調(diào)控作用

2.4.1 沉默TaJIP2基因對JA生物合成關鍵酶活性及內(nèi)源JA含量的影響 沉默TaJIP2基因小麥植株分蘗期葉片和根系中JA合成關鍵酶AOC的活性分別是pTCK303空載體對照植株的1.13，1.12倍，OPR活性分別是pTCK303空載體對照植株的1.10，1.25倍，顯著高于pTCK303對照植株(P<0.05)(圖4-A、B)。同一時期TaJIP2基因沉默的小麥植株葉片的JA含量分別是pTCK303空載體和WT對照植株的1.16，1.08倍，根系的JA含量分別是pTCK303空載體和WT對照植株的1.64，1.39倍，即沉默TaJIP2基因小麥葉片和根系的JA含量顯著高于WT和pTCK303對照植株(P<0.05)(圖4-C)，其中JA含量在根系中的差異更明顯。TaJIP2基因沉默植株葉片和根系中的JA含量與JA合成途徑關鍵酶AOC和OPR的活性顯著高于pTCK303空載體對照，表明沉默TaJIP2基因顯著促進了小麥葉片和根系JA合成。

圖4 RNAi和對照小麥中JA生物合成關鍵酶活性及JA含量分析Fig.4 Activity of key enzymes for JA biosynthesis and JA content in RNA inference and control wheat plants

2.4.2TaJIP2基因調(diào)控小麥生長表型分析 通過對小麥分蘗期表型觀察和測定，結果表明，沉默TaJIP2基因小麥株高是pTCK303對照植株的1.24倍，顯著增加(P<0.05)，與WT對照差異不顯著(圖5，圖6-A)；而沉默TaJIP2基因小麥根長分別是pTCK303載體和WT對照植株的1.75,1.10倍，顯著高于pTCK303載體和WT對照植株(P<0.05)(圖5，圖6-B)。以上結果表明，沉默TaJIP2基因顯著促進了小麥地上部分和根系的生長，其中對根系生長的促進作用更顯著，該結果與JA在TaJIP2基因沉默小麥根系中的合成和積累表現(xiàn)一致(圖4-C)，說明TaJIP2基因沉默顯著促進了小麥根系中JA的合成和根系的生長，TaJIP2基因是一個小麥苗期生長的負調(diào)控基因。

圖5 沉默TaJIP2基因對小麥葉片和根系生長的影響Fig.5 Effects of silencing TaJIP2 gene on leaf and root growth in wheat

圖6 沉默TaJIP2基因對小麥根長和株高的影響Fig.6 Effects of silencing TaJIP2 gene on root length and plant height in wheat

2.4.3 沉默TaJIP2基因對小麥根尖細胞超微結構的影響 由于沉默TaJIP2基因顯著提高了JA含量，并顯著促進了根系生長，利用透射電鏡觀察了同一時期根尖細胞超微結構，結果表明，WT植株根尖細胞結構完整且細胞壁光滑平整(圖7-A1-A4)；pTCK303載體對照植株根尖細胞的細胞壁變薄，細胞器明顯減少(圖7-B1-B4)；沉默TaJIP2基因的小麥植株根尖細胞線粒體、內(nèi)質網(wǎng)等細胞器數(shù)量增加，胞間充斥著結構完整的細胞器(圖7-C1-C4)，表明根尖細胞活力更強。綜上所述，沉默TaJIP2基因增加了JA的生物合成和根尖細胞活力，從而促進小麥植株生長。

A1～A4.WT植株；B1～B4.pTCK303空載體對照植株；C1～C4.TaJIP2-RNAi-pTCK303轉基因植株。A1、B1、C1的比例尺為5.0 μm；A2、B2、C2、A3、B3、C3、A4、B4、C4的比例尺為2.0 μm。M.線粒體；CW.細胞壁；ER.內(nèi)質網(wǎng)；V.液泡。A1-A4.WT plant；B1-B4.pTCK303 transgenic plant；C1-C4.TaJIP2-RNAi-pTCK303 transgenic plant.Scale bars indicate 5.0 μm in A1，B1，C1；Scale bars indicate 2.0 μm in A2，B2，C2，A3，B3，C3，A4，B4，C4.M.Mitochondria；CW.Cell wall；ER.Endoplasmic reticulum；V.Vacuole.

2.5 TaJIP2基因對小麥成熟的負調(diào)控作用

2.5.1 沉默TaJIP2基因對小麥葉片光合作用效率的促進作用TaJIP2基因沉默小麥葉片的凈光合速率是pTCK303對照植株的4.16倍，氣孔導度是pTCK303對照植株的2.14倍，均顯著高于pTCK303對照植株(P<0.05)(圖8-A-B)；而TaJIP2基因沉默小麥葉片的胞間CO2濃度是pTCK303對照植株的81%，顯著低于pTCK303對照植株(P<0.05)(圖8-C)，可能是由于TaJIP2基因沉默植株葉片的光合效率高，胞間CO2濃度消耗多導致的；兩者的蒸騰速率差異不顯著(圖8-D)。以上結果表明，沉默TaJIP2基因顯著增加了小麥葉片的光合效率，TaJIP2基因是一個小麥葉片光合負調(diào)控基因。

圖8 沉默TaJIP2基因對小麥葉片光合參數(shù)的影響Fig.8 Effects of silencing TaJIP2 gene on photosynthetic parameters of leaves in wheat

2.5.2 沉默TaJIP2基因對小麥早熟的促進作用 在小麥植株生殖生長過程中，與WT和pTCK303對照植株相比，沉默TaJIP2基因后小麥抽穗時間提前，TaJIP2基因沉默小麥已經(jīng)大部分完成抽穗，pTCK303對照植株少數(shù)抽穗，尚在開花期，WT則完全未抽穗(圖9-A)。開花期隨機抽取TaJIP2基因沉默植株、pTCK303對照植株各5個小穗剝開觀察，發(fā)現(xiàn)TaJIP2基因沉默植株穗部已經(jīng)孕育籽粒且籽粒飽滿，而pTCK303對照植株仍處于揚花期(圖9-B-C)。以上結果表明，沉默TaJIP2基因促進了小麥植株抽穗和籽粒灌漿，使小麥成熟時間提前，說明TaJIP2基因是一個小麥成熟的負調(diào)控基因。

A.小麥穗部表型；B.小穗表型；C.小穗分析。A.Phenotype of wheat panicle；B.Phenotype of wheat spikelet；C.Analysis of wheat spikelet.

2.6 TaJIP2基因對小麥產(chǎn)量的負調(diào)控作用

通過觀察成熟期麥穗發(fā)現(xiàn)，沉默TaJIP2基因麥穗比pTCK303空載體對照植株大(圖10-A)，籽粒多且飽滿(圖10-B)。沉默TaJIP2基因小麥籽粒粒長顯著高于pTCK303對照植株，與WT差異不顯著；而沉默TaJIP2基因小麥籽粒粒寬顯著高于pTCK303空載體和WT對照植株，分別是pTCK303空載體和WT對照植株的1.39,1.10倍(圖10-C)。此外，pTCK303對照植株的籽粒小且干癟(圖10-B)，其粒長和粒寬都顯著小于TaJIP2基因沉默植株和WT(P<0.05)(圖10-C)。

圖10 沉默TaJIP2基因對小麥穗部及籽粒性狀的影響Fig.10 Effects of silencing TaJIP2 gene on panicle and grain properties in wheat

沉默TaJIP2基因小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質量和單株產(chǎn)量都顯著高于pTCK303空載體和WT對照植株(表2)，表明沉默TaJIP2基因促進了小麥抽穗與結實灌漿，顯著提高了小麥產(chǎn)量，即TaJIP2基因是一個小麥產(chǎn)量的負調(diào)控基因。

表2 沉默TaJIP2基因對小麥產(chǎn)量及其構成的影響Tab.2 Effects of silencing TaJIP2 gene on yield and its composition in wheat

3 討論與結論

茉莉酸類物質在植物生長發(fā)育、抗性誘導、開花代謝、各種生物與非生物脅迫的防御等各個方面都起到重要調(diào)控作用。Jacalin類凝集素(Jacalin related lectin，JRL)作為植物凝集素超家族的一個大家族，可根據(jù)結構特點分為3種，一種是只包含一個Jacalin結構域，一種是在多肽鏈前端包含其他結構域的嵌合凝集素，以及只包含多個Jacalin結構域的全凝集素[26]，能有效響應生物或非生物脅迫刺激及參與植物生長發(fā)育。對于單子葉植物JRL，在小麥中被發(fā)現(xiàn)的大多都是參與植物的防御反應[27-28]。牛吉山等[23]利用基因芯片技術結合分池法在小麥品系蘭考90(6)克隆到茉莉酮酸酯誘導蛋白基因Ta-JA2(GenBank 登錄號：EU035635)，其編碼的蛋白質有一個Dirigent結構域和一個Jacalin-like結構域，對小麥白粉病具有高抗性，其表達受白粉菌的誘導而增強，同樣證明了JRL在小麥病原菌防御中起作用。目前，小麥中已知功能并包含Jacalin-like結構域的Jacalin類凝集素基因還包括：春化相關基因TaVER2[29]、與白粉菌和赤霉菌抗病反應相關基因TaJRL2[30]、小麥病害響應基因TaWC1-1[31]、對黑森麥稈蟲幼蟲有抑制作用的基因TaHFR-1[32]及小麥赤霉病抗病相關基因TaJRL53[33]等。本研究從小麥百農(nóng)207中擴增到了一個茉莉酸誘導蛋白基因TaJIP2，與牛吉山等[23]報道的Ta-JA2為同一個基因，但目前TaJIP2基因在小麥中促進生長的調(diào)控機制鮮有報道。

牛吉山等[23]研究認為，Ta-JA2基因主要在蘭考90(6)葉片和莖中表達，莖和幼穗中幾乎不表達，在葉片中按幼葉、壯葉、旗葉依次增強，推測該基因在蘭考90(6)幼葉中的穩(wěn)定和相對高水平表達可能與其高抗病性有關。而本研究對TaJIP2基因在百農(nóng)207幼根、幼葉、旗葉、莖稈、莖節(jié)、雌蕊、雄蕊、穗軸、穎殼等不同組織中的表達模式進行分析后發(fā)現(xiàn)，其在穎殼中的表達量最高，穗軸中次之，雌蕊中最少，在幼根、莖稈、莖節(jié)、幼葉、旗葉、葉鞘和雄蕊組織之間差異不顯著，推測TaJIP2基因在穎殼和穗軸中的相對高表達與TaJIP2基因沉默小麥提早抽穗、灌漿有關。該結果與牛吉山等[23]研究結果不同，可能是由于小麥品種不同，造成了TaJIP2基因組織表達部位的不同。

本研究對TaJIP2在小麥基因組數(shù)據(jù)庫中A、B、D 3個基因組的同源序列進行比對，發(fā)現(xiàn)TaJIP2基因存在于2B染色體上，且其核苷酸序列與3個染色體上的核苷酸序列高度同源。為了進一步研究小麥TaJIP2基因的功能，本試驗擴增了小麥TaJIP2基因并構建了TaJIP2基因的RNAi載體，發(fā)現(xiàn)沉默TaJIP2基因促進JA生物合成通路關鍵酶AOC和OPR活性增強以及JA含量增加，這與TaJIP2基因沉默植株中該基因的表達量相反，表明TaJIP2是小麥JA生物合成通路關鍵酶AOC和OPR活性及JA含量的負調(diào)控基因，其中JA含量的差異主要體現(xiàn)在根系上。同時TaJIP2基因沉默的小麥株高和根長分別是pTCK303對照植株的1.24，1.75倍，表明沉默TaJIP2基因顯著促進了小麥根系和地上部分生長，其中根系生長狀況差異更顯著。因此，進一步觀察了TaJIP2基因沉默和對照小麥的根尖細胞超微結構，發(fā)現(xiàn)TaJIP2基因沉默植株根尖細胞結構完整，細胞內(nèi)各細胞器種類和數(shù)量豐富，細胞活性強，從而促進了根系生長。以上結果表明，TaJIP2基因對小麥JA合成以及小麥植株生長具有顯著負調(diào)控作用。

沉默TaJIP2基因后小麥葉片的凈光合速率是pTCK303對照植株的4.16倍，氣孔導度是pTCK303對照植株的2.14倍。沉默TaJIP2基因通過增加小麥葉片凈光合速率、氣孔導度，顯著提高了小麥葉片的光合作用效率，表明TaJIP2基因是一個小麥葉片光合負調(diào)控基因。同時，沉默TaJIP2基因后促進了小麥的成熟，表明TaJIP2是一個小麥成熟的負調(diào)控基因。此外，沉默TaJIP2基因增加了成熟期麥穗的大小以及單穗籽粒的數(shù)量和飽滿程度，小麥籽粒粒長和粒寬顯著高于pTCK303對照，其中粒寬分別是pTCK303空載體和WT對照植株的1.39，1.10倍。沉默TaJIP2基因小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質量和單株產(chǎn)量都顯著高于pTCK303空載體和WT對照植株。表明沉默TaJIP2基因促進了小麥抽穗與結實灌漿，顯著提高了小麥產(chǎn)量，即TaJIP2基因是一個小麥產(chǎn)量的負調(diào)控基因。

綜上所述，從小麥中克隆的茉莉酸誘導蛋白基因TaJIP2在小麥各個部位均有表達，在穎殼的表達量最高；沉默TaJIP2基因通過提高JA生物合成關鍵酶AOC和OPR的活性和JA含量，維持根尖細胞結構完整、提高胞內(nèi)細胞器的種類和數(shù)目，增加葉片光合作用效率，提高小麥單株穗數(shù)、穗粒數(shù)、籽粒長寬和千粒質量，從而促進小麥植株生長、提前成熟和高產(chǎn)，表明TaJIP2是一個小麥生長、成熟和產(chǎn)量的關鍵負調(diào)控基因。以上研究結果為創(chuàng)制小麥早熟、高產(chǎn)新種質提供了理論基礎和基因資源。