李思達(dá)， 劉文輝*， 張永超， 秦 燕， 李 文

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016； 2. 青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海 西寧 810016)

青藏高原特殊的地理位置和氣候特點(diǎn)決定了其重要的生態(tài)地位，在生態(tài)環(huán)境治理中，以生態(tài)保護(hù)為前提，還要保證生產(chǎn)，促進(jìn)生態(tài)草牧業(yè)的發(fā)展。由于高寒草地承載力低、草畜供需時(shí)空失衡和畜牧業(yè)經(jīng)營方式粗放等原因，導(dǎo)致草地畜牧業(yè)生產(chǎn)效率低高寒草地退化嚴(yán)重[1-5]。因此在保護(hù)生態(tài)的同時(shí)，提高草地生產(chǎn)力，促進(jìn)飼草產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，這成為實(shí)現(xiàn)“一優(yōu)兩高”戰(zhàn)略的重要舉措[6]。青海扁莖早熟禾(Poapratensisvar. anceps Gaund. ‘Qinghai’)是青海省選育的適宜青藏高原生態(tài)環(huán)境治理的優(yōu)良牧草品種。其具有抗寒、耐旱、根莖繁殖快的特點(diǎn)，且抗逆性強(qiáng)，在-35℃的低溫下能安全越冬[7-9]。青海扁莖早熟禾根系發(fā)達(dá)，具有固土保水的能力，在生態(tài)環(huán)境治理中發(fā)揮著重要的作用，同時(shí)其適應(yīng)性強(qiáng)，生產(chǎn)性能穩(wěn)定，飼用價(jià)值高，是高原地區(qū)人工草地建植的優(yōu)良牧草。因此，利用青海扁莖早熟禾建植的人工草地，達(dá)到保護(hù)生態(tài)功能與提高草地生產(chǎn)力雙贏的目的，是一項(xiàng)急需解決的科學(xué)問題。

混播作為一種具有高利用效率的種植模式，是推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前沿技術(shù)。相比于單播，混播模式能改善物種間的競爭關(guān)系，能更充分的利用資源。潘正武等人[10]研究表明，高寒地區(qū)建立人工草地，采取禾-禾混播和禾-豆混播，可明顯提高草地產(chǎn)草量和牧草品質(zhì)，其中無芒雀麥(BromusinermisLeyss.)、多葉老芒麥(ElymussibiricusLinn.)、冷地早熟禾(PoacrymophilaKeng)的混播草地在干草產(chǎn)量和粗蛋白方面，比‘草原 2號’苜蓿、無芒雀麥、多葉老芒麥的禾-豆混播草地高。董世魁[11]研究發(fā)現(xiàn)，在高寒地區(qū)建植多年生混播草地相較于封育措施，不僅提高了牧草產(chǎn)量，并且在可食牧草比例與營養(yǎng)價(jià)值方面也有顯著提高。同時(shí)多年生混播草地相比于一年生燕麥草地，降低了土壤養(yǎng)分損失和土壤侵蝕量。楊曉鵬等人[12]研究表明，合理的多花黑麥草與燕麥混播組合可以有效提高飼草的產(chǎn)量與品質(zhì)。但隨著混播比例的升高，牧草產(chǎn)量和品質(zhì)呈不斷下降的趨勢，這是由于較高的燕麥添加量加劇了混播草地種間和種內(nèi)的競爭關(guān)系。因此在高寒地區(qū)建植混播草地是提高草地生產(chǎn)力的有效措施。

‘青牧1號’老芒麥(Elymussibiricus‘Qingmu No.1’)為多年生禾本科披堿草屬植物，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。具有耐寒、耐旱、耐鹽堿，青綠期長等優(yōu)點(diǎn)，適宜在青藏高原海拔 2 000 ～4 200 m、年降水量 400 mm左右的地區(qū)旱作栽培。青海中華羊茅(Festucasinensis‘Qinghai’)為禾本科羊茅屬多年生草本植物，營養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)良，葉量多、葉片不易脫落、莖稈柔軟、適口性好，具有抗寒、耐鹽堿、較耐旱、分蘗多、返青早、枯黃晚等優(yōu)良特性，被譽(yù)為“青海的多年生黑麥草”。同德小花堿茅(Puccinelliatenuiflora‘Tongde’)為禾本科堿茅屬植物。多年生須根系，莖直立，疏叢型，其具有耐旱、耐寒，極耐鹽堿等特征。以上四種牧草為青海本地培育馴化品種，具有良好的適應(yīng)性，且其適口性、營養(yǎng)價(jià)值和牧草產(chǎn)量等特征優(yōu)良。因此本試驗(yàn)選用‘青牧1號’老芒麥、‘同德’小花堿茅、‘青?！腥A羊茅分別與‘青海’扁莖早熟禾進(jìn)行混播，以期達(dá)到保護(hù)生態(tài)功能與提高草地生產(chǎn)力雙贏的目的。

目前早熟禾與其它牧草混播建植方面的研究主要集中在草坪建植的禾-禾混播[13-15]與恢復(fù)退化草地生態(tài)性能等方面[16-19]，以尋求早熟禾達(dá)到群落穩(wěn)定性，獲得高產(chǎn)的研究較少。因此本研究選擇‘青?！馇o早熟禾和青藏高原主推的‘青牧1號’老芒麥(Elymussibiricus‘Qingmu No.1’)、‘青?！腥A羊茅(Festucasinensis‘Qinghai’)、‘同德’小花堿茅(Puccinelliatenuiflora‘Tongde’)，充分利用各種牧草的優(yōu)勢混播建立人工草地，開展混播草地生產(chǎn)性能和種間關(guān)系研究，篩選最優(yōu)組合，以期達(dá)到既保證生態(tài)環(huán)境治理的成效，又能最大限度提高地上生物量，促進(jìn)草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)概況

試驗(yàn)地位于青海省海北州西海鎮(zhèn)多年生牧草種質(zhì)資源圃(36°59′36″ N，100°52′84″E，海拔3 156 m)。屬高原大陸性氣候，寒冷期長，年平均氣溫0.9℃，最高氣溫30.5℃，最低氣溫-33.8℃，≥10℃年積溫634.5℃。光照充足，太陽輻射強(qiáng)。干濕季分明，雨熱同季，年平均降水量369.1 mm，無霜期較短。土壤類型為黑鈣土，土壤養(yǎng)分含量為:有機(jī)質(zhì)38.35 g·kg-1、堿解氮 2.58 mg·kg-1、速效磷1.36 mg·kg-1、速效鉀 21.69 mg·kg-1，土壤pH值為 8.43。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用國家草品種審定委員會(huì)審定登記的早熟禾、堿茅、羊茅和老芒麥優(yōu)良牧草品種，其品種分別為‘青海’扁莖早熟禾(Poapratensisanceps Gaund. ‘Qinghai’)、‘同德’小花堿茅(Puccinelliatenuiflora‘Tongde’)、‘青?！腥A羊茅(Festucasinensis‘Qinghai’)、‘青牧1號’老芒麥(Elymussibiricus‘Qingmu No.1’)。由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)有7個(gè)處理，其中單播處理4個(gè)，分別為老芒麥單播(Elymus)、羊茅單播(Festuca)、堿茅單播(Puccinellia)、早熟禾單播(Poa)，混播處理3個(gè)，分別為早熟禾+老芒麥混播(Poa+Elymus)、早熟禾+堿茅混播(Poa+Puccinellia)、早熟禾羊+茅混播(Poa+Festuca)。共 7個(gè)處理。試驗(yàn)于2018年7月15日播種，小區(qū)面積為50 m2，3次重復(fù)。各處理總播量為22.5 kg·hm-2，混播處理按種子質(zhì)量比1∶1播種，既混播處理各品種播量為11.25 kg·hm-2，單播處理播量為22.50 kg·hm-2。采用人工開溝條播，行距30 cm。播前施尿素75 kg·hm-2和磷酸二銨150 kg·hm-2播種當(dāng)年和第二年牧草返青后各除雜1次，旱作。

1.4 觀測指標(biāo)與方法

干草產(chǎn)量：于2020年8月15日(此時(shí)早熟禾、羊茅、堿茅已經(jīng)進(jìn)入乳熟期，‘青牧1號’進(jìn)入開花期。)，在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻的1 m×1 m=1 m2的樣方齊地面刈割，混播組合按每個(gè)物種分開，田間測量鮮重，各小區(qū)8次重復(fù)，各小區(qū)選取500 g樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃下殺青30 min，并在65℃條件下烘至恒重，測定其含水量，并根據(jù)各小區(qū)鮮草產(chǎn)量，計(jì)算其干草產(chǎn)量。同時(shí)各樣方選取500 g鮮樣，按物種莖、葉、穗分開，分別測定各器官鮮重。

生育期觀測：分別于2020年5月29日、6月20日、7月13日，8月1日觀測，此時(shí)早熟禾已進(jìn)入分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期。在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻的1 m×1 m=1 m2的樣方齊地面刈割，混播組合按每個(gè)物種分開，各小區(qū)8次重復(fù)，各小區(qū)選取500 g樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在105℃下殺青30 min，并在65℃條件下烘至恒重。

相對總產(chǎn)量、相對產(chǎn)量和種間競爭率：在測定牧草產(chǎn)量的同時(shí)測定。

如圖1所示，式中為混播中A物種的生物量，為混播中B物種的生物量，為單播中A物種的生物量，為單播中B物種的生物量，為混播中A物種的混播比例，為混播中B物種的混播比例。

圖1 兩個(gè)物種A和B的競爭結(jié)果模式圖

草層結(jié)構(gòu)[22-23]：在產(chǎn)量測定的同時(shí)，各小區(qū)選取8個(gè)1 m樣段，齊地面刈割后，每份樣品從地表按每15 cm為一層分開，測量各物種不同層級的莖、葉、穗的重量。

牧草品質(zhì)分析：在測定牧草產(chǎn)量的同時(shí)，各小區(qū)留干樣，粉碎后備用。

(1)植物粗蛋白(Crude protein，CP)含量[24]:采用凱氏定氮法測定;

(2)植物總磷含量[24](Total phosphorous，TP)：鉬銻抗吸光光度法;

(3)中性洗滌纖維含量[25](Neutral detergent fiber，NDF):采用中性洗滌劑法測定;

(4)酸性洗滌纖維含量[25](Acid detergent fiber，ADF):采用酸性洗滌劑法測定;

根據(jù)公式計(jì)算各燕麥品種的相對飼用價(jià)值[25]。

消化性干物質(zhì)：DDM=88.90-0.779×ADF(%)

式中ADF(%)表示混播草地的酸性洗滌纖維含量，NDF(%)表示混播草地的中性洗滌纖維含量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)作圖應(yīng)用Microsoft Excel 2019,采用IBM SPSS Statistics 23統(tǒng)計(jì)軟件，對試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析。應(yīng)用Fuzzy數(shù)學(xué)中隸屬函數(shù)法進(jìn)行混播草地綜合評價(jià)[27]，公式如下：

式中：U(Xik)為第i個(gè)處理第k個(gè)指標(biāo)的隸屬度，Xik表示第i個(gè)處理第k個(gè)指標(biāo)測定值；Xmax,Xmin為所有處理中第k項(xiàng)指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對生產(chǎn)性能的影響

2.1.1不同處理對混播草地產(chǎn)量的影響 由圖2所示，混播處理對草地的干草產(chǎn)量影響不同。Poa+Elymus,Poa+Puccinellia的產(chǎn)量均高于Elymus,Puccinellia。Poa+Puccinellia與Puccinellia的產(chǎn)量差異顯著(P<0.05)，產(chǎn)量增加29.4%。Poa+Festuca顯著低于Festuca產(chǎn)量(P<0.05)，降低55.59%。不同混播處理與Poa之間牧草產(chǎn)量均有不同程度提高。Poa+Elymus,Poa+Puccinellia的產(chǎn)量顯著高于Poa(P<0.05)，其中Poa+Elymus最高為687.38 g·m-2。Poa+Festuca和Poa相比產(chǎn)量增長不顯著。

圖2 不同處理下混播草地的干草總產(chǎn)量

2.1.2不同處理對牧草品質(zhì)的影響 由圖3所示，混播處理對草地的器官分配影響不同。Poa+Elymus與Poa+Festuca草地的葉片比例低于單播處理。Poa+Puccinellia草地葉片的比例高于Poa與Puccinellia。Poa+Elymus、Poa+Festuca草地穗的比例高于Elymus與Festuca。Poa+Puccinellia草地的莖稈比例和穗的比例低于Puccinellia與Poa。

圖3 不同處理下混播草地的器官分配比例

由表1可知，不同草種與早熟禾混播均顯著增加了草地的粗蛋白產(chǎn)量(P<0.05)。其中，Poa+Festuca粗蛋白產(chǎn)量較高，為25.35 mg·g-1，均高于其他處理。Poa+Puccinellia的粗蛋白含量顯著高于Poa。不同處理對混播草地的總磷含量影響不同。Puccinellia的總磷含量最高，為3.88 mg·g-1，Elymus的總磷含量最低為2.62 mg·g-1。Poa+Elymus與Elymus相比，混播處理增加了草地的總磷含量。Poa+Festuca與Poa+Puccinellia草地的總磷含量低于Festuca與Puccinellia。

表1 不同處理下混播草地的養(yǎng)分含量

從不同處理來看，Poa+Elymus，Poa+Festuca的粗纖維含量最高，Poa+Puccinellia的粗纖維含量也顯著高于Puccinellia。這表明混播處理增加了草地粗纖維的含量。不同處理的酸性洗滌纖維含量不同，Poa,Poa+Festuca的粗纖維含量最高，Elymus，Poa+Elymus，Puccinellia，Poa+Puccinellia的酸性洗滌纖維含量含量最低。這表明不同草種與早熟禾混播對草地的酸性洗滌纖維含量含量影響較小。不同處理草地中Poa的中性洗滌纖維含量最高。Puccinellia的中性洗滌纖維含量最低。Poa+Elymus，Poa+Puccinellia相較于Elymus與Puccinellia增加了草地的中性洗滌纖維含量。Poa+Festuca的中性洗滌纖維含量與Festuca的中性洗滌纖維含量差異不明顯。

不同處理中牧草的相對飼用價(jià)值不同。Poa+Elymus，Poa+Festuca，Poa+Puccinellia的RFV均低于Elymus，F(xiàn)estuca，Puccinellia。單播處理中Elymus的RFV最高，混播處理中Poa+Elymus的RFV的高。這表明不同草種與青海扁早熟禾混播后，早熟禾對混播草地的RFV影響較小。

2.2 不同處理對種間關(guān)系的影響

2.2.1不同處理對草層結(jié)構(gòu)的影響 由圖4可知，不同處理之間草層結(jié)構(gòu)具有很大不同。Elymus以15～30 cm莖葉最為豐富，生物量主要集中在0～45 cm，占總生物量的79.07%，其余各層所占比例相對較??；Poa+Elymus為金字塔形結(jié)構(gòu)，0～15 cm莖葉最為豐富?；觳ヌ幚碓黾恿饲o稈與穗的比例，分別上升3.636%，5.16%。

圖4 不同處理下混播草地草層結(jié)構(gòu)

Poa+Festuca以0～15 cm莖葉最為豐富，葉片集中于0～45 cm，穗集中于60～90 cm；Poa+Festuca葉片集中于0～30 cm，穗集中于45～75 cm。Poa+Festuca低于Festuca葉量，株高較低，莖稈比例無明顯變化，葉的比例下降8.03%，穗含量上升8.39%。

Puccinellia為金字塔形結(jié)構(gòu)，0～15 cm莖葉最為豐富，占總生物量的65.92%，其余各層所占比例相對較小。Poa+Festuca為金字塔形結(jié)構(gòu)0～30 cm莖葉最為豐富，占總生物量的57.94%，其余各層所占比例相對較小。Poa+Festuca相較于Festuca，具有較高的株高，葉片比例上升了23.03%，莖稈比例下降了17.80%。

2.2.2不同處理對相對生物量的影響 由圖5所示，在混播處理中，混播草地的相對生物量均在RYA=RYB斜線之上的區(qū)域內(nèi)，這表明在混播草地中，早熟禾均受到抑制(RYA1.0之間，這表明在早熟禾種內(nèi)競爭小于種間競爭(RYA<1.0)，而老芒麥種間競爭小于種內(nèi)競爭(RYB>1.0)，老芒麥比早熟禾具有競爭優(yōu)勢。Poa+Festuca在4次取樣中，在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期相對生物量均在RTA<1.0，RTB>1.0之間，這表明在開花期前，早熟禾種內(nèi)競爭小于種間競爭(RYA<1.0)。而羊茅種間競爭小于種內(nèi)競爭(RYB>1.0)，羊茅比早熟禾具有競爭優(yōu)勢。在開花期取樣時(shí)，相對生物量均在RTA<1.0，RTB<1.0之間，早熟禾與羊茅種內(nèi)競爭均小于種間競爭(RYA<1.0，RYB<1.0)。羊茅與早熟禾均受到抑制。Poa+Puccinellia在4次取樣中，分蘗期、抽穗期、開花期相對生物量均在RYA<1.0，RYB>1.0之間，這表明在此期間，早熟禾種內(nèi)競爭小于種間競爭(RYA<1.0)。而堿茅種間競爭小于種內(nèi)競爭(RYB>1.0)，堿茅比早熟禾具有競爭優(yōu)勢。在拔節(jié)期取樣時(shí)，相對生物量均在RYA>1.0，RYB>1.0之間，早熟禾與羊茅種內(nèi)競爭均大于種間競爭(RYA>1.0，RYB>1.0)。羊茅與早熟禾均受到促進(jìn)作用。

圖5 在不同時(shí)期各個(gè)處理對相對生物量的影響

2.2.3不同處理對相對產(chǎn)量總值(RYT)的影響 由圖6所示，Poa+Elymus在返青期取樣時(shí)，混播草地的RYT顯著小于1(P<0.05)；在拔節(jié)期與分蘗期取樣時(shí)，混播草地的RYT均與1無顯著差異，開花期取樣時(shí)混播草地的RYT顯著大于1(P<0.05)。這表明在返青期，兩物種間存在激烈的資源競爭；在拔節(jié)期與抽穗期時(shí)，老芒麥與早熟禾無明顯的競爭作用；在開花期時(shí)兩物種在一定程度上避免了部分競爭，發(fā)生了某種生態(tài)位分離。Poa+Festuca在各個(gè)時(shí)期取樣時(shí)，混播草地的RYT均顯著小于1(P<0.05)。這表明在兩物種間存在激烈的競爭關(guān)系。Poa+Puccinellia在各個(gè)時(shí)期取樣時(shí)，混播草地的RYT均顯著大于1(P<0.05)。這表明在兩物種間不存在競爭關(guān)系。

圖6 在不同時(shí)期各個(gè)處理對相對產(chǎn)量總值的影響

2.2.4不同處理對混播草地不同草種的競爭率的影響 由圖6所示，混播處理中，早熟禾的競爭率均小于1，這說明在混播中早熟禾的競爭力始終低于與其混播的草種。在早熟禾開花期時(shí)，早熟禾競爭率上升，老芒麥、羊茅、堿茅的競爭率均顯著下降。

2.3 綜合分析不同處理的混播草地

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法[28]，對供試的7個(gè)處理的牧草產(chǎn)量、粗蛋白含量、總磷含量、粗纖維含量進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，以隸屬度的均值綜合評價(jià)各混播組合的生產(chǎn)性能。根據(jù)隸屬函數(shù)平均值(表2)可以得出：Poa+Elymus>Poa+Festuca>Festuca>Poa>Poa+Puccinellia>Puccinellia>Elymus。結(jié)果表明，在牧草性能方面，混播處理可以提高草地生產(chǎn)性能。Poa+Elymus隸屬平均數(shù)最高。

對于混播草地來說，種間相容性草地屬性的一個(gè)重要評價(jià)指標(biāo)。種間相容性高的混播組合，可以提高群落的穩(wěn)定性與產(chǎn)量穩(wěn)定性[29]。因此對不同混播處理的牧草產(chǎn)量、牧草品質(zhì)、RYT進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，以隸屬度的均值綜合評價(jià)各混播組合的生產(chǎn)性能與種間相容性[30]。根據(jù)表3可知，Poa+Elymus>Poa+Puccinellia>Poa+Festuca。結(jié)果表明在綜合評價(jià)牧草品質(zhì)與種間相容性后Poa+Elymus為最佳組合。

圖7 不同處理對各個(gè)物種競爭率的影響

表3 不同混播草地綜合生產(chǎn)性能指標(biāo)與種間關(guān)系的隸屬度值及均值

3 討論

3.1 不同處理對產(chǎn)量的影響

牧草的干草產(chǎn)量是評價(jià)混播草地的重要指標(biāo)之一，混播草地的干草產(chǎn)量越高，生產(chǎn)性能越好，代表著草地的初級生產(chǎn)力越高[31-32]。研究表明混播草地中不同物種在草層結(jié)構(gòu)的差異可以導(dǎo)致不同物種的生態(tài)位分離，從而降低競爭強(qiáng)度，實(shí)現(xiàn)對光照、水分和養(yǎng)分的利用互補(bǔ)，提高草地生產(chǎn)力[33]。本試驗(yàn)研究表明，使用不同草種與早熟禾混播，可以提高草地的干草產(chǎn)量，且均高于Poa，這與前人研究結(jié)果相同。老芒麥與早熟禾混播時(shí)草地干草產(chǎn)量最高。其中對牧草產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大，這與披堿草屬植物的特征有關(guān)。該處理相較于單播草地產(chǎn)量增長不顯著。堿茅與早熟禾混播的草地產(chǎn)量相較于Puccinellia與Poa產(chǎn)量分別增加41.99%，29.4%。堿茅與早熟禾混播同屬下繁草，在光照與養(yǎng)分存在競爭，兩種牧草為獲得生存所需的光照，分別增加株高與上層葉片數(shù)量，增強(qiáng)植物頂端對光照競爭。由于這種競爭方式導(dǎo)致植物養(yǎng)分分配的變化，因此延長了牧草生育期，使混播草地產(chǎn)草量上升。潘正武等人[34]研究表明在高寒地區(qū)建立混播草地時(shí)采取禾—禾混播可明顯提高草地產(chǎn)草量和牧草品質(zhì)。因此從牧草產(chǎn)量方面來看，為解決以早熟禾為主要草種的混播草地產(chǎn)量較低的問題，選擇老芒麥或堿茅進(jìn)行混播為宜。

3.2 不同處理對飼草質(zhì)量的影響

牧草品質(zhì)是評價(jià)混播草地重要指標(biāo)之一[35]?；觳ゲ莸氐那o葉比可以較好地評價(jià)牧草的適口性[36]。郭孝等人[37]、王平等人[38]、包烏云等人[39]研究表明，在高寒牧區(qū)建植混播草地時(shí)，合理搭配草層結(jié)構(gòu)，可以提高空間光能和土壤肥料的利用率，使草層中上、中、下層葉率和總體葉量增高。本試驗(yàn)研究表明堿茅與早熟禾混播的莖葉比低于Poa與Puccinellia，并且混播處理顯著增加了草地0～30 cm的葉量，這與前人研究結(jié)果相同。老芒麥與早熟禾混播，羊茅與早熟禾混播草地莖葉比高于單播草地。因此堿茅與早熟禾混播草地的牧草適口性最佳。Brooker等[40]認(rèn)為在牧草生長過程中，混播牧草種內(nèi)與種間競爭發(fā)生不同程度的轉(zhuǎn)移，種間相互關(guān)系表現(xiàn)為互惠與競爭的動(dòng)態(tài)平衡。在堿茅與早熟禾混播草地中，由于兩種牧草同屬下繁草，二者對資源的競爭較強(qiáng)，相互遮蔽度較強(qiáng)，促使兩種牧草株高迅速增加。混播的兩種牧草為獲得生存所需的光照，分別增加株高與上層葉片數(shù)量，增強(qiáng)植物頂端對光照競爭。由于這種競爭方式導(dǎo)致植物養(yǎng)分分配的變化，導(dǎo)致混播草地葉片生物量比例上升，莖稈與穗的生物量比例下降。因此導(dǎo)致混播牧草的種內(nèi)種間競爭關(guān)系趨于復(fù)雜化，混播草地種間關(guān)系表現(xiàn)為互惠與競爭的動(dòng)態(tài)平衡。這與劉皓棟等[41]對中華羊茅+‘青?！馇o早熟禾+無芒雀麥+‘青牧1號’老芒麥混播的研究結(jié)果基本一致。

牧草的粗蛋白含量和總磷含量可以較好的反映牧草的營養(yǎng)價(jià)值；牧草的粗纖維、中性洗滌纖維含量、酸性洗滌纖維含量則可較好的反映牧草的可消化情況[42]。張慶昕等人[43]通過黃花苜蓿分別與四種禾本科牧草混播發(fā)現(xiàn)，混播牧草的群體粗蛋白含量、酸性洗滌纖維含量均為混播顯著高于單播。這與本試驗(yàn)研究結(jié)果相同，試驗(yàn)表明羊茅與早熟禾混播可以顯著提高混播草地的粗蛋白含量，粗蛋白含量高達(dá)25.35 mg·g-1。羊茅與早熟禾混播的總磷含量最高。老芒麥與早熟禾混播，羊茅與早熟禾混播顯著提高了混播草地的粗纖維(%)、酸性洗滌纖維含量(%)與中性洗滌纖維(%)的含量。因此從牧草品質(zhì)方面來看，選擇堿茅或羊茅混播為宜。

3.3 不同處理對種間關(guān)系的影響

不同植物處在同一環(huán)境中，就不可避免產(chǎn)生或大或小的競爭。植物之間的競爭不僅僅發(fā)生在物種與物種之間(種間競爭)，還存在同一物種與不同個(gè)體之間的競爭(種內(nèi)競爭)。由于不同植物獲取和利用資源的能力的差異，導(dǎo)致植物的競爭力不同。一般來說，植物的生態(tài)需求越接近，植物的競爭越激烈[44-45]。

本研究表明早熟禾在與其它草種混播時(shí)處于被抑制狀態(tài)(RYB>RYA)，這主要由于早熟禾具有發(fā)達(dá)根系系統(tǒng)，在建植前期，其根系是生長旺盛，地上部分競爭較弱(CR<1.0)。楊慧茹[46]研究表明，青海草地早熟禾單播草地建植初期，地上植物量較小，地下植物量積累的較高；而到了演替中期，具有較高的群落蓋度和植株高度，因此其地上和地下植物量都逐漸增大。該結(jié)果與本試驗(yàn)研究結(jié)果相同。

老芒麥與早熟禾混播時(shí)，返青期相對生產(chǎn)總值(RYT)小于1.0，隨著物候期的變化混播草地的RYT逐漸增加，開花期時(shí)，混播草地的RYT顯著大于1.0。這表明兩種牧草在返青初期存在激烈的競爭關(guān)系，隨著物候期的變化，兩種牧草發(fā)生了生態(tài)位分離。這主要由于早熟禾是早熟品種，生育期較短，老芒麥?zhǔn)峭硎炱贩N，生育期較長造成的[47-51]。

羊茅與早熟禾混播時(shí)，整個(gè)生育期相對生產(chǎn)總值(RYT)均顯著小于 1.0，這表明兩種牧草混播時(shí)存在激烈的競爭。從相對生物量(RY)來看，在開花期取樣時(shí)堿茅和早熟禾混播的相對生物量均在RTA<1.0，RTB<1.0之間。這表明堿茅與早熟禾均受到抑制作用，因此兩種牧草不宜進(jìn)行混播處理。

堿茅和早熟禾混播時(shí)，整個(gè)生育期相對生產(chǎn)總值(RYT)均顯著大于 1.0，這表明兩種牧草在資源競爭方面，沒有明顯的競爭性[48]。從相對生物量(RY)來看，在拔節(jié)期取樣時(shí)，堿茅和早熟禾混播的相對生物量均在RTA>1.0，RTB>1.0之間。這表明堿茅與早熟禾均受到促進(jìn)作用。

3.4 綜合分析不同處理的混播草地

從種間關(guān)系來看，老芒麥與早熟禾混播、堿茅和早熟禾混播具有較高的種間相容性，堿茅和早熟禾兩種牧草進(jìn)行混播時(shí)存在互利共生關(guān)系。因此選用老芒麥或堿茅與早熟禾混播可以降低草地競爭，從而使混播草地達(dá)到較高的穩(wěn)定性。

從牧草產(chǎn)量和品質(zhì)來看，老芒麥與早熟禾混播具有較高的牧草產(chǎn)量，且均高于其他組合。Poa+Elymus和Poa+Puccinellia均具有良好的營養(yǎng)品質(zhì)。其中Poa+Puccinellia草地粗蛋白含量最高。因此選用老芒麥或堿茅與早熟禾混播可以增加單播草地的產(chǎn)量，并且提高了草地飼用價(jià)值。

從模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對不同下草地的生產(chǎn)性能進(jìn)行綜合評價(jià)來看，混播草地的生產(chǎn)性能均高于單播草地。這表明不同草種與早熟禾混播后提高了混播草地的生產(chǎn)性能。其中混播Poa+Elymus生產(chǎn)性能方面最高，Poa+Puccinellia在種間相容性最好。

4 結(jié)論

試驗(yàn)從牧草產(chǎn)量、牧草品質(zhì)、種間關(guān)系3個(gè)方面評價(jià)了不同草種與早熟禾混播組合的生產(chǎn)性能。研究表明使用不同草種與早熟禾進(jìn)行混播可以有效提高以早熟禾為主要草種的混播草地生產(chǎn)性能。使用老芒麥與早熟禾混播具有較高的生產(chǎn)性能，比Elymus的粗蛋白與總磷含量分別提高了7.51%與14.50%，且相對飼用價(jià)值比Poa草地提高34.12%。因此，為解決早熟禾混播草地生產(chǎn)力不足的問題可以選用老芒麥與早熟禾進(jìn)行混播。使用堿茅與早熟禾混播具有較高的種間相容性。堿茅和早熟禾混播時(shí)，整個(gè)生育期相對生產(chǎn)總值(RYT)均顯著大于 1.0，混播草地具有較高的群落穩(wěn)定性與產(chǎn)量穩(wěn)定性，因此選用堿茅與早熟禾進(jìn)行混播可以用于建植以生態(tài)治理優(yōu)先為目的的混播草地。