樊玉參，石 玉，于振文，張永麗

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018)

黃淮海地區(qū)是我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥總產(chǎn)量約占全國(guó)的70%左右，因此該地區(qū)小麥生產(chǎn)在保障我國(guó)糧食安全中發(fā)揮著極其重要的作用[1]。氮素是限制作物產(chǎn)量和器官建成的重要因子之一[2]。開花至成熟期是小麥氮素吸收和分配的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)期氮素積累量對(duì)籽粒產(chǎn)量影響較大[3]。不同小麥品種隨著開花期和成熟期植株氮素積累量的提高，開花后籽粒氮素積累量呈上升趨勢(shì)，籽粒產(chǎn)量亦顯著提高[4]。因此，研究不同小麥品種各生育階段對(duì)氮素的吸收同化規(guī)律，對(duì)提高小麥產(chǎn)量和氮素利用效率具有重要意義。

小麥籽粒產(chǎn)量既受開花期和成熟期植株氮素積累能力的影響，又與開花前貯藏氮素從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)能力密切相關(guān)[5]。低產(chǎn)高效型小麥品種雖具有較高的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率，但由于開花前營(yíng)養(yǎng)器官中氮素積累量不足，導(dǎo)致其花后向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)量較少，成熟期籽粒氮素積累量低于高產(chǎn)高效型品種[6]。可見，小麥品種對(duì)氮素的吸收、利用能力主要取決于其對(duì)氮素的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及分配能力[7]。不同小麥品種主要通過提高開花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素和干物質(zhì)積累量[8]、增加成熟期籽粒氮素和干物質(zhì)積累量[9]、促進(jìn)開花前貯藏氮素和干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)[10]等途徑提高品質(zhì)和產(chǎn)量。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上要因地制宜，選育適宜當(dāng)?shù)氐男←溒贩N，以提高小麥氮素和干物質(zhì)吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)能力，獲得小麥高產(chǎn)高效[11]。

不同品種小麥的氮素吸收與利用能力均存在一定差異[12]。在黃淮海麥區(qū)，煙農(nóng)1212、濟(jì)麥22和良星99是近年來大面積推廣的高產(chǎn)小麥品種，其產(chǎn)量潛力分別達(dá)到10 500～12 000、9 000～ 10 500和7 500～9 000 kg·hm-2，但對(duì)于這3個(gè)品種的氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及氮素吸收利用效率與籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)系尚不明確。本試驗(yàn)選用以上3個(gè)品種作為供試材料，通過比較其氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒產(chǎn)量的差異，探索高產(chǎn)品種的氮素吸收利用特征，以期為黃淮海麥區(qū)高產(chǎn)高效小麥品種選育和栽培技術(shù)創(chuàng)建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019—2020年小麥生長(zhǎng)季，在山東省濟(jì)寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史王村大田(35.41°N， 116.41°E)進(jìn)行，該試點(diǎn)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，前茬作物為玉米，試驗(yàn)地播種前0～20 cm土層土壤養(yǎng)分狀況見表1。

表1 播種前0～20 cm土層土壤養(yǎng)分狀況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，選用3個(gè)產(chǎn)量潛力不同的小麥品種，分別為煙農(nóng)1212(產(chǎn)量潛力為10 500～12 000 kg·hm-2)、濟(jì)麥22(產(chǎn)量潛力為9 000～10 500 kg·hm-2)、良星99(產(chǎn)量潛力為7 500～9 000 kg·hm-2)。小區(qū)面積30 m2(2 m×15 m)，三次重復(fù)。播種前基施純氮105 kg·hm-2，P2O5150 kg·hm-2，K2O 150 kg·hm-2，拔節(jié)期追施純氮135 kg·hm-2，氮、磷、鉀肥料種類為尿素、磷酸二銨、硫酸鉀。2019年10月18日播種，留苗密度為210萬(wàn)株·hm-2，收獲日期為2020年6月15日，其他管理措施同當(dāng)?shù)仄渌Ｒ?guī)高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株氮素含量測(cè)定

于越冬、拔節(jié)、開花和成熟期取20個(gè)小麥單莖，開花期植株分成莖+葉鞘、葉和穗3部分，成熟期植株分成莖+葉鞘、葉、穗軸+穎殼和籽粒4部分，80 ℃烘干至恒重，測(cè)定干物質(zhì)量。粉碎后，采用濃硫酸消煮、半微量凱氏定氮法測(cè)定氮素含量。

1.3.2 植株氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)及氮素利用效率相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算

各器官氮素積累量=各器官氮素含量×各器官干物質(zhì)量；

階段植株氮素積累速率=(后生育時(shí)期植株氮積累量-前生育時(shí)期植株氮素積累量)/階段經(jīng)歷天數(shù)

花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期植株氮素積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量；

花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率=花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期植株氮素積累量×100%；

花前氮素對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率=花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

花后氮素積累量=成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量；

花后氮素對(duì)籽粒氮素貢獻(xiàn)率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

氮素吸收效率=植株氮素積累量/施氮量；

閃爍液通常由一種或多種熒光體和溶劑混合而成，溶質(zhì)的濃度一般在1%以下。常用的第一閃爍體是PPO。它的熒光量子效率高，能在低溫下工作，是目前用量最大的第一閃爍體。有時(shí)為了使閃爍溶液與光電倍增管更好地匹配，除使用第一閃爍體外，閃爍溶液中還需加入第二閃爍體——移波劑。第二閃爍體的主要功能是吸收第一閃爍體發(fā)出的光以后，再發(fā)射波長(zhǎng)較長(zhǎng)的熒光，以增加光子的產(chǎn)額。常用的第二閃爍體有POPOP和bis-MSB等。

氮素利用效率=籽粒產(chǎn)量/成熟期植株氮素積累量；

氮素收獲指數(shù)=籽粒氮素積累量/植株氮素積累量；

氮肥偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量/施氮量[13]。

1.3.3 籽粒氮素積累速率的測(cè)定

于開花期標(biāo)記同一天開花的單莖，每隔7 d取標(biāo)記的穗30個(gè)，70 ℃下烘至恒重，參照國(guó)標(biāo)GB2905-1982采用半微量凱氏定氮方法測(cè)定籽粒的氮素積累量，根據(jù)每7 d籽粒氮素積累量計(jì)算籽粒氮素積累速率。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量的測(cè)定

小麥成熟后按小區(qū)收獲，脫粒，風(fēng)干(水分含量約為12.5%)，測(cè)產(chǎn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2003和Sigmaplot軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，用SPSS 11.5進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(LSD法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥各生育時(shí)期植株氮素積累量及階段氮素積累速率分析

由圖1可得，隨生育期的推移，小麥植株的氮素積累量呈持續(xù)增加趨勢(shì)；越冬期和拔節(jié)期植株氮素積累量在3個(gè)小麥品種間均無顯著差異；開花期氮素積累量以煙農(nóng)1212最高，濟(jì)麥22次之，良星99最低，品種間差異顯著；成熟期植株氮素積累量以煙農(nóng)1212最高，且顯著高于其他兩個(gè)品種，濟(jì)麥22和良星99無顯著差異。隨生育期的推移，3個(gè)小麥品種各生育階段的氮素積累速率均呈先增加后下降趨勢(shì)，以拔節(jié)至開花階段氮素積累速率最高；生育前期，3個(gè)品種間差異不大，生育后期，煙農(nóng)1212的氮素積累速率顯著高于其他兩個(gè)品種。結(jié)果表明，煙農(nóng)1212在拔節(jié)后具有較強(qiáng)的植株氮素積累能力，從而成熟期籽粒氮素積累量最高。

WS：越冬期；JS：拔節(jié)期；AS：開花期；MS：成熟期;STWS：出苗至越冬階段；WTJS：越冬至拔節(jié)階段；JTAS：拔節(jié)至開花階段；ATMS：開花至成熟階段；同一時(shí)期圖柱上不同字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.2 小麥籽粒氮素積累量及積累速率分析

由圖2可得，隨著開花后天數(shù)的推移，3個(gè)小麥品種的籽粒氮素積累量逐漸增加(圖2A)，而籽粒氮素積累速率呈先增加后下降的趨勢(shì)(圖2B)。開花后7 d，籽粒氮素積累量在3個(gè)品種間無顯著差異，花后14 d，煙農(nóng)1212和濟(jì)麥22的籽粒氮素積累量顯著高于良星99，花后21、28、35 d，煙農(nóng)1212的籽粒氮素積累量顯著高于濟(jì)麥22和良星99，濟(jì)麥22與和良星99無顯著差異。3個(gè)品種的籽粒氮素積累速率在各品種間表現(xiàn)趨勢(shì)與籽粒氮素積累量一致。結(jié)果表明，煙農(nóng)1212在灌漿中后期仍保持較高的籽粒氮素積累速率，有利于籽粒氮素的積累。

圖2 小麥籽粒氮素積累量(A)及積累速率(B)

2.3 小麥花前氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)及其對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)

由表2可知，開花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量以煙農(nóng)1212最高，其次為濟(jì)麥22，良星99最低，3個(gè)品種間差異顯著；成熟期，營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量3個(gè)品種間無顯著差異。開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量及轉(zhuǎn)運(yùn)效率表現(xiàn)為煙農(nóng)1212最高，其次為濟(jì)麥22，良星99最低，3者間差異顯著；花前氮素對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率在3個(gè)品種間無顯著差異?；ê蟮胤e累量表現(xiàn)為煙農(nóng)1212顯著高于濟(jì)麥22和良星99，濟(jì)麥22和良星99無顯著差異；花后氮素積累量對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率則表現(xiàn)為良星99顯著高于煙農(nóng)1212和濟(jì)麥22，后兩者間無顯著差異。這表明煙農(nóng)1212花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)，提高了開花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累向籽粒的轉(zhuǎn)移量，花后氮素積累量也最大，從而增加了成熟期籽粒氮素積 累量。

表2 小麥氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率

2.4 小麥籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率分析

由表3可知，籽粒產(chǎn)量在3個(gè)品種間差異顯著，煙農(nóng)1212的籽粒產(chǎn)量最高，較濟(jì)麥22和良星99分別高9.32%和14.10%。煙農(nóng)1212的氮素吸收效率、氮素收獲指數(shù)、氮肥偏生產(chǎn)力均顯著高于其他兩個(gè)品種，較濟(jì)麥22分別高14.41%、 4.00%、9.31%，較良星99分別高 17.59%、 5.41%、14.10%。這表明具有高產(chǎn)潛力的品種煙農(nóng)1212具有更高的氮素吸收能力、氮素收獲指數(shù)和氮肥偏生產(chǎn)力，從而獲得了最高產(chǎn)量。

表3 籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率

2.5 相關(guān)分析

為明確小麥氮素積累、吸收與產(chǎn)量的相關(guān)性，將小麥各時(shí)期氮素積累、吸收、利用指標(biāo)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果(表4)表明，開花期和成熟期植株的氮素積累量與氮素吸收效率、氮肥偏生產(chǎn)力和產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，氮素收獲指數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，氮素吸收效率和氮肥偏生產(chǎn)力與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)。這說明較高的開花期和成熟期氮素積累量、氮素吸收效率、氮素收獲指數(shù)和氮肥偏生產(chǎn)力均有利于小麥實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

表4 籽粒產(chǎn)量與氮素利用率的相關(guān)分析

3 討論與結(jié)論

3.1 不同小麥品種植株氮素積累特性的差異

基因型是影響小麥各器官氮素積累量差異的決定因素，不同品種各生育時(shí)期氮素積累能力不盡相同。有研究表明，半冬性小麥品種在拔節(jié)至開花期的氮素積累量高于春性小麥品種，增幅為14.95%，開花至成熟期的氮素積累量增幅為 41.40%[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，煙農(nóng)1212的氮素積累量和氮素積累速率在越冬期和拔節(jié)期與濟(jì)麥22和良星99無顯著差異，開花期和成熟期氮素積累量及拔節(jié)至開花期和開花至成熟期氮素積累速率均顯著高于濟(jì)麥22和良星99，表明具有高產(chǎn)潛力品種的煙農(nóng)1212拔節(jié)后氮素積累速度和積累量均較高。前人研究表明，不同小麥品種籽粒氮素積累量均隨籽粒灌漿進(jìn)程逐漸增加，石優(yōu)20號(hào)的籽粒氮素增長(zhǎng)高峰期在開花后14～21 d，中麥998在開花后7～21 d，中麥998的籽粒氮素增長(zhǎng)高峰持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)是其籽粒氮素積累量高于石優(yōu)20號(hào)的主要原因[15]。本研究表明，煙農(nóng)1212在開花14 d后保持最高的籽粒氮素積累速率，花后21～35 d籽粒氮素積累量最高，均顯著高于濟(jì)麥22和良星99，表明煙農(nóng)1212促進(jìn)了灌漿中后期籽粒對(duì)氮素的積累，利于高產(chǎn)。

3.2 不同品種氮素轉(zhuǎn)運(yùn)特性的差異

小麥對(duì)氮素的吸收主要集中在開花前，保證一定的開花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量是小麥高產(chǎn)高效的基礎(chǔ)[16]。Zhu等[17]發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)型小麥品種開花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于低產(chǎn)型小麥品種，表明高產(chǎn)小麥品種可促進(jìn)開花前氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)，利于提高產(chǎn)量。氮素收獲指數(shù)是反映植株氮素從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)移的重要指標(biāo)。本研究表明，氮素收獲指數(shù)與小麥籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果一致[18]，煙農(nóng)1212的氮素收獲指數(shù)顯著高于濟(jì)麥22和良星99，濟(jì)麥22和良星99無顯著差異。本研究中，開花前營(yíng)養(yǎng)器官貯藏氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于開花后氮素積累量，開花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量及其向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量和轉(zhuǎn)運(yùn)率以煙農(nóng)1212最高，且顯著高于濟(jì)麥22和良星99，故成熟期籽粒氮素積累量 最高。

3.3 不同品種籽粒產(chǎn)量與氮素利用效率的差異

前人依據(jù)籽粒產(chǎn)量篩選出的4個(gè)氮高效小麥品種中，臨麥4號(hào)主要依賴于較高的氮素吸收效率實(shí)現(xiàn)氮高效，而泰山28則主要依賴于較高的氮素利用效率實(shí)現(xiàn)氮高效，說明不同品種達(dá)到氮素高效利用的途徑不盡相同[19]。選用產(chǎn)量潛力高的小麥品種是穩(wěn)定小麥產(chǎn)量和提高氮素利用率的重要途徑[20]。Tang等[21]研究得出，具有高產(chǎn)潛力的小麥品種平均產(chǎn)量為9 422 kg·hm-2，相比一般產(chǎn)量潛力品種的平均產(chǎn)量增加了14.3%，其原因主要是通過提高氮素積累量和開花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)能力來增產(chǎn)。本試驗(yàn)研究得出，產(chǎn)量達(dá)到 9 883.5 kg·hm-2的煙農(nóng)1212與濟(jì)麥22和良性99相比較，產(chǎn)量分別增加9.3%和14.1%，氮素吸收效率分別增加14.4%和17.6%，具有較高的籽粒產(chǎn)量和氮素吸收效率、氮肥偏生產(chǎn)力和氮素收獲指數(shù)，是本試驗(yàn)條件下的高產(chǎn)高效型品種。有關(guān)不同產(chǎn)量潛力品種根系吸收氮素的差異有待進(jìn)一步研究。