袁健美，張 虎，肖悅悅，賁成愷，胡海生，祖凱偉

(江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007)

0 引言

圍填海是沿海緩解土地供求矛盾、擴(kuò)大社會生存和發(fā)展空間的途徑之一，其帶來巨大經(jīng)濟(jì)利益的同時，隨之產(chǎn)生的負(fù)面影響也不容忽視。如圍填海改變了區(qū)域潮流運動特性，引起泥沙沖淤和污染物遷移規(guī)律的變化，對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)、防洪和航運造成影響[1]；項目建設(shè)對灘涂造成了侵占，改變了周圍海域水動力條件，對海域生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源造成嚴(yán)重的影響[2]。隨著環(huán)保意識的提高，人們對圍填海的考慮已經(jīng)越來越慎重[3]，對已有的圍填海開展了一系列修復(fù)措施的研究[4,5]，并提出了相應(yīng)的對策[3,6]。

啟東長江口圍填海工程始于2006年，圈圍面積763.13 hm2，2011年于圍灘堤壩外側(cè)2 000 m處修建閉合圍堤，用海面積47.066 7 hm2，建成超大型綜合旅游度假居住區(qū)[7]，圍填工程位于啟東市寅陽鎮(zhèn)興墾區(qū)外側(cè)東南部沿海。該區(qū)域為粉沙淤泥質(zhì)海岸，北臨黃海、南面長江，海域為淺灘、深槽相間，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，是很多魚類洄游、索餌的重要通道，也是很多貝類、藻類的重要養(yǎng)殖基地。

大型底棲動物生活在海域的底層或近底層，其中大量的魚類、蝦蟹類、軟體動物是經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)的重要組成部分，多毛類是研究環(huán)境的重要指示生物[8]，對于掌握漁業(yè)資源現(xiàn)狀和近岸海域生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[9]。圍填海對海洋底棲動物的影響方面已有部分研究，比如李曉靜等[10]圍繞渤海灣曹妃甸圍填海工程對大型底棲動物群落影響進(jìn)行分析，認(rèn)為圍填海對該區(qū)域底棲動物的種類和群落組成產(chǎn)生影響；袁興中等[11]對長江口南岸底棲動物群落結(jié)果進(jìn)行調(diào)查，分析圍墾對該海域生態(tài)系統(tǒng)的影響。關(guān)于啟東長江口圍填海后底棲動物的群落組成變化未見報道，本研究利用2019年4月、7-8月圍堤外側(cè)海域監(jiān)測資料，結(jié)合歷史數(shù)據(jù)，分析啟東長江口圍填海后大型底棲動物的季節(jié)變化和區(qū)域差異，探索圍填海后該海域大型底棲動物的變動及影響因子，為近岸海洋生物資源與環(huán)境保護(hù)、海洋規(guī)劃及可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)及樣品采集

于2019年4月(春季)、2019年7-8月(夏季)在江蘇啟東長江口圍堤外近側(cè)海域(下文稱近側(cè)海域)均勻布設(shè)7個站位(S)，分別位于圍堤的北側(cè)、東側(cè)和南側(cè)，在圍堤外遠(yuǎn)側(cè)(下文稱遠(yuǎn)側(cè)海域)向東部和北部輻射的自然漁業(yè)水域設(shè)置7個站位(D)(圖1)。調(diào)查采用取樣面積0.1 m2的采泥器采集底泥，每個站位取兩次，合并為當(dāng)站樣品，經(jīng)0.5 mm孔徑的網(wǎng)篩分選后用75%的酒精現(xiàn)場固定生物樣，帶回實驗室進(jìn)行種類鑒定、計數(shù)和稱重。樣品的處理、保存、稱重均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》第6部分：《海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6-2007)[12]進(jìn)行。水溫、鹽度、pH等環(huán)境因子利用YSI (Pro1020)環(huán)境監(jiān)測系統(tǒng)現(xiàn)場同步測定，測定方法按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378.4-2007)[13]進(jìn)行。

圖1 2019年啟東長江口采樣站位

1.2 群落特征分析

采用優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)計算大型底棲動物群落特征，計算公式如下：

優(yōu)勢度指數(shù)Y=(ni/N)fi，

Shannon-wiener多樣性指數(shù)

Margalef物種豐富度指數(shù)d=(S-1)/log2N，

Pielou物種均勻度指數(shù)J′=H′/log2S，

式中，N為采泥樣品中所有種類的總個體數(shù)；ni為第i種的個體數(shù)；fi為i種在各站位出現(xiàn)的頻率；S為種類總數(shù)；Pi為第i種的數(shù)量與樣品中總個體數(shù)的比值。當(dāng)物種優(yōu)勢度Y>0.02時，該種為優(yōu)勢種。

大型底棲動物差異顯著性分析利用Excel 2010進(jìn)行，冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)排序采用CANOCO 5.0軟件，站位圖用Arcgis 10.3.1繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成及優(yōu)勢種

2019年春、夏季共采集到40種大型底棲動物，其中環(huán)節(jié)動物和軟體動物是主要類群(表1)。物種數(shù)表現(xiàn)為遠(yuǎn)側(cè)海域(29種)>近側(cè)海域(19種)，兩個區(qū)域的共同種有8種：環(huán)節(jié)動物5種(加州齒吻沙蠶Nephtyscaliforniensis、小頭蟲Capitellacapitata、異足索沙蠶Lumbrinerisheteropoda、長錐蟲Haploscoloploselongatus、中蚓蟲Mediomastussp.)，軟體動物2種(白帶筍螺Terebradussumieri、伶鼬榧螺Olivamustelina)、紐形動物1種。春季近側(cè)海域采集到的環(huán)節(jié)動物和軟體動物均是遠(yuǎn)側(cè)海域的一半，其中加州齒吻沙蠶、異足索沙蠶、中蚓蟲、伶鼬榧螺是兩個區(qū)域的共同種。夏季近側(cè)海域出現(xiàn)的物種組成接近于遠(yuǎn)側(cè)海域，從單一季節(jié)出現(xiàn)的共同種的生態(tài)習(xí)性來看，近側(cè)海域春、夏季的共同種主要為常見的廣溫暖水種，這些種類生活在細(xì)沙或泥沙質(zhì)淺海，對底質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，而遠(yuǎn)側(cè)海域春、夏季的共同種組成更為豐富。相同季節(jié)的區(qū)域間物種數(shù)比較，春、夏季均是近側(cè)海域低于遠(yuǎn)側(cè)海域，但兩者之間不存在顯著差異(P>0.05)。春、夏季遠(yuǎn)側(cè)海域的優(yōu)勢種均多于近側(cè)，近側(cè)海域春、夏季共有種為伶鼬榧螺，遠(yuǎn)側(cè)海域春、夏季共有種為異足索沙蠶，春、夏季的優(yōu)勢種更替均較為明顯(表2)。

表1 啟東長江口各季節(jié)不同區(qū)域大型底棲動物物種數(shù)比較

表2 啟東長江口各季節(jié)不同區(qū)域大型底棲動物優(yōu)勢種

2.2 生物密度和生物量

近側(cè)海域春、夏季平均生物密度為15.36 ind./m2，夏季較高，為18.57 ind./m2，其中軟體動物的貢獻(xiàn)最大，占總平均生物密度的61.54%，其次為環(huán)節(jié)動物(15.38%)。春季為12.14 ind./m2，其中環(huán)節(jié)動物貢獻(xiàn)最高(76.47%)，其次為軟體動物(11.76%)。遠(yuǎn)側(cè)海域兩季平均生物密度為19.64 ind./m2，春季為17.86 ind./m2，夏季為21.43 ind./m2，兩個航次的大型底棲動物均以環(huán)節(jié)動物為主要類群，其次是軟體動物。生物密度在季節(jié)間和區(qū)域間差異均不顯著(P>0.05)(圖2)。

圖2 啟東長江口大型底棲動物生物密度的分布

近側(cè)海域春、夏季平均生物量為1.28 g/m2，春季為0.36 g/m2，主要類群是軟體動物(52.65%)和環(huán)節(jié)動物(39.29%)；夏季為2.20 g/m2，主要類群是軟體動物(65.04%)和環(huán)節(jié)動物(30.57%)。遠(yuǎn)側(cè)海域平均生物量為3.80 g/m2，春季為2.51 g/m2，主要類群是軟體動物(78.50%)和環(huán)節(jié)動物(19.09%)；夏季平均生物量為1.64 g/m2，主要類群是軟體動物(58.14%)、環(huán)節(jié)動物(23.19%)和甲殼動物(16.80%)。從季節(jié)分布來看，夏季近側(cè)海域大型底棲動物的生物量較高，春季較低，季節(jié)間差異不顯著(P>0.05)。從空間分布來看，近側(cè)海域春、夏季平均生物量低于遠(yuǎn)側(cè)海域，同期區(qū)域間差異性均不顯著(P>0.05)(圖3)。

圖3 啟東長江口大型底棲動物生物量的分布

2.3 生物多樣性指數(shù)

近側(cè)海域春、夏季物種香農(nóng)威爾多樣性指數(shù)H′、均勻度指數(shù)J′和豐富度指數(shù)D平均值見表2，近側(cè)海域的生物多樣性指數(shù)平均低于遠(yuǎn)側(cè)海域，3個多樣性指數(shù)在區(qū)域間差異均不顯著(P=0.882>0.05、P=0.326>0.05、P=0.378>0.05)。

表2 大型底棲生物各季節(jié)多樣性指數(shù)

2.4 大型底棲動物與環(huán)境因子相互關(guān)系

春、夏季大型底棲動物平均密度之間無顯著性差異，故將兩季數(shù)據(jù)合并后與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，主要大型底棲動物選取出現(xiàn)在2個以上站位的物種[14](表3)。對大型底棲動物進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，得到的梯度長度最大值為2.64，故選用線性的RDA排序法研究群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相互關(guān)系。圖4為圍堤外側(cè)海域大型底棲動物與環(huán)境因子的RDA排序結(jié)果，站位分布區(qū)分比較明顯。遠(yuǎn)側(cè)海域的站位(D)位于RDA排序圖的左側(cè)，其中D3、D6、D7與水深呈正相關(guān)，這些站點代表種彩虹明櫻蛤Moerellairidescens、長錐蟲與溫度、水深呈正相關(guān)，與懸浮物、營養(yǎng)鹽呈負(fù)相關(guān)。近側(cè)海域的站位(S)大部分位于排序圖的右側(cè)，其中S1、S2、S3、S6、S7與鹽度和pH呈負(fù)相關(guān)，這些站點代表種白帶筍螺、縊蟶、中蚓蟲與鹽度和pH呈負(fù)相關(guān)。加州齒吻沙蠶、紐蟲與懸浮物、營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，與水深呈負(fù)相關(guān)。S4、S5與環(huán)境因子的相關(guān)性比較小，這兩個站點分布在圍堤近側(cè)海域的北部，其代表種朝鮮筍螺受環(huán)境影響較小。

表3 主要大型底棲動物

圖4 啟東長江口大型底棲動物群落的RDA排序

3 討論

3.1 種類組成及優(yōu)勢種的變化

底棲動物的生存與海域環(huán)境和底質(zhì)狀況有關(guān)，底棲動物對于反映海域狀況、底質(zhì)環(huán)境的變化和人類擾動等具有重要指示作用[8]。圍填海對海域灘涂和近海資源的侵占，造成海域生境改變和棲息地的萎縮[1,2]。已有研究表明，長江口南岸圍墾造成潮灘濕地生境生態(tài)功能退化、喪失，致使底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性發(fā)生改變[11]。本研究也發(fā)現(xiàn)春、夏季近側(cè)海域大型底棲動物的種類數(shù)和優(yōu)勢種均低于遠(yuǎn)側(cè)海域，由此可以推斷，圍填海對該區(qū)域大型底棲動物種類數(shù)的降低和優(yōu)勢種的減少存在一定的影響。當(dāng)然，也要綜合考慮時間尺度、氣候環(huán)境、捕撈區(qū)域、養(yǎng)殖等多重因素[15-17]。也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)圍填海工程間接降低大型底棲動物的種類數(shù)和多樣性指數(shù)等[18]，同時會降低甲殼動物和軟體動物的比例，增加環(huán)節(jié)動物比例，從而改變大型底棲動物群落組成。從本研究的優(yōu)勢種組成可以看出，甲殼動物完全被取代，軟體動物和環(huán)節(jié)動物成為主要優(yōu)勢類群，其中伶鼬榧螺為近側(cè)海域春、夏季的共有優(yōu)勢種，廣溫性暖水種伶鼬榧螺20年以前在江蘇主要棲息在北部海域[16]，喜棲息于以細(xì)沙或泥沙質(zhì)淺海，對水深的適應(yīng)性較強(qiáng)[19]，是典型的干擾耐受種,說明近側(cè)海域的生態(tài)環(huán)境遭受干擾嚴(yán)重[10]。此外優(yōu)勢種中多為環(huán)節(jié)動物，可以看出，圍墾后大型底棲動物個體小型化明顯，在其他圍填海區(qū)域也初見端倪[10]。

3.2 生物密度和生物量的變化

近側(cè)海域和遠(yuǎn)側(cè)海域平均生物密度分別為15.36，19.64 ind./m2，平均生物量分別為1.28，3.80 g/m2。與同期遠(yuǎn)側(cè)海域相比，近側(cè)海域的生物密度和生物量略低但差異未達(dá)到顯著水平，由于主要貢獻(xiàn)物種組成略有差異，如春季遠(yuǎn)側(cè)海域生物量較近側(cè)海域較高，主要是由于D5站位伶鼬榧螺(22.63 g/m2)和D3站位青蛤(3.06 g/m2)的貢獻(xiàn)。近側(cè)海域本來屬于資源豐富的灘涂潮間帶[15]，隨著圍墾后岸線的改變，近側(cè)海域的經(jīng)濟(jì)類軟體動物逐漸向外遷移或者被小型的生物所取代。相比該區(qū)域較近時期的調(diào)查結(jié)果也可發(fā)現(xiàn)該項規(guī)律[19]，說明圍墾對大型底棲動物的分布以及數(shù)量等均產(chǎn)生了一定的影響。相比2013年啟東近岸海域的研究結(jié)果[20]，密度和生物量都較低，2013年調(diào)查與本研究接近的靠近長江口南部的幾個站點密度和生物量也處于較低水平，其中站位14受擾動嚴(yán)重，生物的數(shù)量和種類均處于最低水平，該站位位于本研究的近側(cè)海域，推測由于圍填海等近岸較為頻繁的用海活動，加上陸源污染和沖淡水的匯入，大型底棲動物處于比較動蕩的狀態(tài)。相比圍墾前該區(qū)域鄰近海域調(diào)查結(jié)果[16,17]，密度、生物量也明顯降低。圍填海改變了原來海區(qū)的海洋水動力[10]，影響了潮流、沖淤等，降低了近岸海水與外海交換能力，大型底棲動物的生存遭受前所未有的挑戰(zhàn)。

3.3 生物多樣性的變化

2019年近側(cè)海域生物多樣性指數(shù)較2011年有所下降[7]，略低于遠(yuǎn)側(cè)海域。香濃威爾指數(shù)H′能反映水域環(huán)境受人為影響程度，2011年的H′=2.54±0.55>2.0，2019年近側(cè)及遠(yuǎn)側(cè)海域的H′分別為1.78±0.70，1.85±0.93。H′=1-3屬于中度影響范圍，說明2011年圍堤外近側(cè)海域已經(jīng)開始受到一定影響，而2019年影響更為明顯。對比1997-1998年如東-長江口附近海域底棲生物調(diào)查[16]，H′>3，D=2.07-4.36，J=0.71-0.97，本研究遠(yuǎn)側(cè)海域的H′和D也均有明顯的降低。可見圍填海對附近海域大型底棲動物造成明顯的影響。在此長期生存的底棲動物種類越來越少，底棲動物的生物多樣性指數(shù)有所降低。由于圍墾、岸線變化等因素，導(dǎo)致近岸海域的底棲生態(tài)系統(tǒng)遭受影響，底棲動物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性均受不同程度的影響，這與長江口南岸和天津沿岸的圍填海結(jié)果類似[11,18]。

3.4 圍填海對大型底棲動物的影響

圍填海過程產(chǎn)生的懸浮物直接或間接損害底棲動物的生長存活。首先，懸浮物的礦質(zhì)顆粒導(dǎo)致水體渾濁度增加，透明度降低，不利于天然餌料的繁殖生長。其次，很多底棲動物(如貝類等)幼體營浮游生活，大量存在的懸浮物會造成其呼吸困難和窒息現(xiàn)象。再次，圍填海后人為擾動產(chǎn)生的污染物排放到底質(zhì)環(huán)境中，也會影響底棲動物的生長。此外，圍填海會引起海水交換能力的下降，易導(dǎo)致海水富營養(yǎng)化，大型底棲動物群落不可避免地受到傷害[10]。

本研究遠(yuǎn)側(cè)海域的站位(D)位于RDA排序圖的左側(cè)，接近長江口的D1、D2站點與溫度呈正相關(guān)，與懸浮物和營養(yǎng)鹽呈負(fù)相關(guān)。有研究表明營養(yǎng)鹽特別是無機(jī)氮能顯著影響底棲動物的多樣性[21]。說明圍填海后海域原有的平穩(wěn)流態(tài)受到擾動，產(chǎn)生滯留帶，海水更易富營養(yǎng)化，從而影響大型底棲動物。D3、D6、D7站點離岸較遠(yuǎn)，與水深關(guān)系較為密切，該區(qū)域離圍墾區(qū)較遠(yuǎn)，水深相對近側(cè)海域較深，底棲動物的生存空間相對自由。縱觀國內(nèi)不同海域的底棲動物影響因子，渤海灣是水深、無機(jī)氮和溶解氧[22]，膠州灣是底質(zhì)和溫度[23]，東海大橋風(fēng)電場水域是溫度和鹽度[24]，長江口及鄰近海域最主要的環(huán)境因子是水深、鹽度和亞硝酸鹽[25]，杭州灣是溫度、鹽度、水深和葉綠素a[26]。國外的一些研究認(rèn)為，沉積物、溶解氧等可影響底棲動物[27,28]?？梢?，通常情況下影響大型底棲動物的因子主要以溫度、鹽度、水深為主，當(dāng)然沉積物、底質(zhì)、溶解氧、葉綠素等也是至關(guān)重要的影響參數(shù)，這可能要考慮區(qū)域、海況、物種的具體組成等多種因素[23,29]。而圍填海過程產(chǎn)生大量的懸浮物，圍填海后人為擾動及污染輸入等，這些要素都與底棲動物的生存息息相關(guān)，所以圍填海對底棲動物的影響不言而喻。

圍填海建設(shè)占用潮間帶等近岸海域生物資源棲息地，致使水深變淺，底棲生境遭受永久性的破壞[10]。工程建設(shè)占用的沿海海涂和近海海域原為許多貝類、魚類的棲息地和產(chǎn)卵場[11]，本研究圍填海工程外側(cè)海域分布有大黃魚產(chǎn)卵場、鳳鱭產(chǎn)卵場、索餌場、海蜇產(chǎn)卵洄游路線等[30]，具有豐富的經(jīng)濟(jì)貝類資源和藻類資源[15]，由于圍填海建設(shè)導(dǎo)致底棲動物棲息地逐步喪失，近岸海域底棲動物資源逐漸匱乏并向外遷移，底棲動物的優(yōu)勢種逐漸由抗干擾耐受種替代并且趨于小型化。圍填海使近岸潮流水動力減弱，淤泥質(zhì)粉砂沉降堆積，原有底質(zhì)改變[10,31]，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)的物種才能在此長期生存。底質(zhì)、水深、鹽度等是影響大型底棲動物分布的重要環(huán)境因子[32]。如本研究近側(cè)海域的站位(S)主要受鹽度和pH影響。近側(cè)海域的代表種白帶筍螺、縊蟶、中蚓蟲與鹽度呈負(fù)相關(guān)，軟體動物和多毛類是一定范圍水深和鹽度內(nèi)棲息的主要類群，其中縊蟶與鹽度呈負(fù)相關(guān)，因其對淡水的特殊耐受性所致[33]。加州齒吻沙蠶、紐蟲對懸浮物、營養(yǎng)鹽具有一定的耐受性，與水深呈負(fù)相關(guān)，這可能也是源于其生活習(xí)性。有研究表明水深是影響多毛類的主要環(huán)境因子[34]，他們大多個體小，繁殖能力強(qiáng)，適應(yīng)惡劣的環(huán)境的能力較強(qiáng)[26]，因此，他們逐漸替代了個體大、生物量高的經(jīng)濟(jì)軟體類動物，作為圍填海后近側(cè)海域的主要種類生存下來。

本研究春、夏兩個季節(jié)主要類群是軟體動物和環(huán)節(jié)動物，與水深、鹽度和懸浮物的關(guān)系較為密切，水深和懸浮物的關(guān)系是相輔相成的，圍填海后水深較淺的地方，受人為干擾大、懸浮物相對較多，底棲動物的生長和存活勢必受到一定的影響。引起鹽度變化的原因主要是圍填海后水體交換能力的降低以及受長江沖淡水輸入的影響比較頻繁，該海域只有對鹽度耐受較大的物種才能生存。

4 結(jié)論

本研究共獲得大型底棲動物40種，以軟體動物和環(huán)節(jié)動物為主，優(yōu)勢種的季節(jié)更替較為明顯，歷史上的經(jīng)濟(jì)類軟體動物逐漸向外遷移或者被小型的生物所取代，圍填海后大型底棲動物呈現(xiàn)小型化、單一化趨勢，數(shù)量和多樣性指數(shù)有所下降，總體底棲生態(tài)狀況受損明顯。在沿海經(jīng)濟(jì)發(fā)展的過程中，大型底棲動物和生態(tài)環(huán)境等受到不同程度的影響，恢復(fù)是一項長期的任務(wù)，為營造健康良好的漁業(yè)生態(tài)環(huán)境、實現(xiàn)漁業(yè)資源的可持續(xù)利用，要從長遠(yuǎn)考慮，繼續(xù)加強(qiáng)生物資源和岸線保護(hù)，在恢復(fù)措施和保護(hù)制度上深入研究。