唐鳳鸞，盤 波，趙 健，韋 霄

(廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006)

0 引言

物種在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，通過不斷調(diào)整生存策略適應(yīng)特定的生存環(huán)境，并形成相對(duì)穩(wěn)定的地理分布格局。研究發(fā)現(xiàn)，分布區(qū)域的大小、形狀、種群豐度等是物種與環(huán)境長(zhǎng)期互作的結(jié)果[1]，與物種分化和滅絕密切相關(guān)[2]。近年來，由于全球氣候變化和人為干擾，相當(dāng)數(shù)量物種的棲息地遭到破壞，生存環(huán)境持續(xù)惡化，分布范圍迅速縮小，不少物種因此滅絕。

極小種群植物的分布區(qū)域和個(gè)體數(shù)量相當(dāng)有限，是最易受到影響的群體，近年來受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的持續(xù)關(guān)注[3]。然而，多數(shù)物種的種群現(xiàn)狀并不十分清楚，如華蓋木Magnoliasinica由已知的1個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量不足10株，后經(jīng)調(diào)查增加到4個(gè)分布點(diǎn)52株；毛果木蓮Manglietiahebecarpa由已知的1個(gè)縣到后來發(fā)現(xiàn)3個(gè)縣有分布，且2個(gè)物種的大部分個(gè)體分布于保護(hù)區(qū)外[4]。同時(shí)，部分物種由于保護(hù)不當(dāng)，其種群和個(gè)體數(shù)量不斷減少，如極小種群豬血木Euryodendronexcelsum因受到人為砍伐、生產(chǎn)活動(dòng)及環(huán)境破壞等影響，近十余年數(shù)量下降明顯[5]。因此，清晰的分布現(xiàn)狀和生境特征是開展物種保護(hù)的基礎(chǔ)和前提。

白花兜蘭Paphiopedilumemersonii為蘭科Orchidaceae兜蘭屬多年生常綠植物，我國(guó)特有種，國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物。白花兜蘭分布于喀斯特疏林下的巖石上，范圍狹窄、生境脆弱[6]?，F(xiàn)存資源僅13個(gè)種群約586株[7,8]，種群和個(gè)體數(shù)量均遠(yuǎn)低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活數(shù)量(世界公認(rèn)草本植物類群為10 000個(gè)個(gè)體)而隨時(shí)瀕臨滅絕[9]，是名副其實(shí)的“植物大熊貓”。因此，植物學(xué)家羅毅波等[10]將白花兜蘭確立為我國(guó)兜蘭屬植物中最優(yōu)先保護(hù)的類群之一，已被《全國(guó)極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃(2011-2015年)》和《廣西極小種群野生植物拯救保護(hù)項(xiàng)目實(shí)施方案》收錄。

白花兜蘭是英國(guó)Koopwitz等于1986年發(fā)表的新種，模式標(biāo)本引自我國(guó)，但產(chǎn)地不詳，因此其野生種群一直不為人知[11]。直到1998年，白花兜蘭野生植株才在我國(guó)廣西環(huán)江縣和貴州荔波縣被發(fā)現(xiàn)。目前對(duì)白花兜蘭的研究主要有無菌播種和組織培養(yǎng)[12-14]、資源和群落特征[7,8,15]、生態(tài)適應(yīng)性[16]、野外回歸[17]及葉綠體基因組[18]等，并描述其地理分布和生境。但仍存在一些缺陷：(1)報(bào)道范圍僅限于某一區(qū)域，沒有對(duì)白花兜蘭分布區(qū)做全面調(diào)查。(2)資料來源多為引用前人對(duì)少數(shù)分布點(diǎn)的考察結(jié)果，原始資料缺乏。(3)未將廣西宜州、都安、羅城等地的分布點(diǎn)包括在內(nèi)。這些缺陷直接導(dǎo)致分布區(qū)域缺失和生境描述準(zhǔn)確性下降，從而影響白花兜蘭的保護(hù)策略制訂和后期研究。

我們自2017年開始，通過閱讀文獻(xiàn)資料、走訪、生境分析及實(shí)地考察等全面調(diào)查的方法,對(duì)白花兜蘭種群的地理分布、生境、氣候、植被等進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，并對(duì)植株根系周圍土壤的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行測(cè)定分析，旨在全面揭示白花兜蘭的地理分布和生境特征，為白花兜蘭的資源保護(hù)和后續(xù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查方法

通過查閱《中國(guó)植物志》《廣西植物志》《中國(guó)兜蘭屬植物》《貴州野生蘭科植物》和中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館記錄及相關(guān)文獻(xiàn)資料等，掌握白花兜蘭已知分布點(diǎn)的地理信息。聘請(qǐng)護(hù)林員或向?qū)?duì)白花兜蘭種群進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。同時(shí)，對(duì)白花兜蘭分布點(diǎn)附近區(qū)域的蘭花市場(chǎng)進(jìn)行走訪，并咨詢當(dāng)?shù)靥m花愛好者，獲取信息，尋找新的白花兜蘭野生居群。

所有種群均采用實(shí)測(cè)法進(jìn)行調(diào)查，內(nèi)容包括地理坐標(biāo)、海拔、坡向、坡位、坡度、生境及干擾情況、植株數(shù)量和結(jié)構(gòu)、伴生植物等。

1.2 數(shù)據(jù)收集

采用GPS定位儀測(cè)量經(jīng)緯度和海拔。通過中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)地面氣候標(biāo)準(zhǔn)值數(shù)據(jù)集(1981-2010年)及地方志查詢各縣市氣象記錄，收集指標(biāo)數(shù)據(jù)。選取5個(gè)代表性強(qiáng)且容易采集土壤的種群，采集植株根系周圍土壤，風(fēng)干后送云南三標(biāo)農(nóng)林科技有限公司進(jìn)行檢測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 白花兜蘭的地理分布特征

2.1.1 水平分布

白花兜蘭野生種群分布于107°53′-108°35′E，23°56′-25°19′ N，經(jīng)、緯度跨度分別為42′和1°23′，處于北回歸線以北的中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。行政管轄歸屬?gòu)V西河池市宜州區(qū)、環(huán)江縣、都安縣、羅城縣及貴州的荔波縣，其中以環(huán)江縣和荔波縣分布較為集中(共14個(gè)種群)，占已發(fā)現(xiàn)種群數(shù)量的73.7%。

2.1.2 垂直分布

白花兜蘭野生種群垂直分布于海拔224-850 m，最低海拔分布點(diǎn)(224 m)位于廣西羅城縣的懷群鄉(xiāng)，最高點(diǎn)(850 m)位于貴州荔波的黎明關(guān)，并以535-743 m較為常見。廣西分布區(qū)海拔為224-633 m，貴州為535-850 m，白花兜蘭在廣西的分布高度明顯較貴州低。

2.2 白花兜蘭分布區(qū)氣候特征

白花兜蘭分布區(qū)位于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，具有豐富的水熱資源。由表1可知，分布區(qū)年均溫15.3-21.5℃，最冷月均溫5.2-12.3℃，最熱月均溫23.5-28.4℃，≥10℃年積溫為4 599-7 250℃，且4項(xiàng)指標(biāo)最高值均出現(xiàn)在都安，最低值均在荔波自然保護(hù)區(qū)?？梢姡及卜植紖^(qū)的熱量資源最豐富，荔波茂蘭最匱乏。極端低溫-10.0-2.2℃，極端高溫38.5-40.0℃，無霜期283-358 d，且最低、最高極端溫，及最長(zhǎng)有霜期均出現(xiàn)在荔波茂蘭自然保護(hù)區(qū)。因此，白花兜蘭雖然性喜溫暖潤(rùn)濕的氣候條件，但能忍受-10℃和40℃的極端溫度以及霜凍天氣，說明白花兜蘭對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較廣，氣溫對(duì)其限制作用較弱。

表1 白花兜蘭分布區(qū)氣候指標(biāo)

白花兜蘭分布區(qū)年降水量為1 388.7-1 752.5 mm，雨量充沛，但多集中于4-8月，且?guī)r溶地貌地表水不發(fā)達(dá)，保水性差，季節(jié)性干旱明顯。白花兜蘭植株生長(zhǎng)于巖石裸露度極高的喀斯特峰叢中上坡的崖壁上，地表水分極度缺乏，但分布區(qū)位于植被生長(zhǎng)相對(duì)較好的山區(qū)，空氣濕度較大，年均相對(duì)濕度達(dá)75%-83%。這種地表水欠缺、空氣濕度大的水分條件，利于具有發(fā)達(dá)肉質(zhì)根的白花兜蘭生長(zhǎng)。

2.3 白花兜蘭分布區(qū)地形地貌及生境特征

白花兜蘭分布區(qū)地形地貌為典型的喀斯特峰叢漏斗或峰叢洼地，其中環(huán)江、茂蘭分布區(qū)為連綿起伏、海拔較高的喀斯特山體群，宜州、都安、羅城分布區(qū)的山體較小，或?yàn)楠?dú)立巖石山，海拔較低。白花兜蘭種群位于坡度大于30°、蔭蔽度大于60%的山坡的中上部，且多數(shù)在光照較弱的北、東北或西北方向，少數(shù)為光照充足的東南、西南方向(表2)，說明白花兜蘭喜陰，也能適應(yīng)較強(qiáng)的光照環(huán)境。白花兜蘭植株生長(zhǎng)于巖石裸露度達(dá)90%以上的懸崖峭壁上，根部無土或少土，生存環(huán)境非常惡劣(圖1)。

圖1 白花兜蘭生境

表2 白花兜蘭種群生境特征及自然概況

續(xù)表2

2.4 白花兜蘭種群特征及資源情況

由表2可知，白花兜蘭種群受到不同程度的人為干擾。位于保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群，所處群落植被保持良好，其中遠(yuǎn)離公路和村莊的種群干擾方式為科學(xué)研究，公路附近的種群干擾方式則為修路破壞和人為采集。除修路破壞為毀滅性干擾外，其他干擾(如葉片、種子、土壤采集等)主要影響植株正常生長(zhǎng)發(fā)育。保護(hù)區(qū)外的種群多位于村落或道路附近，所在群落植被破壞較嚴(yán)重，白花兜蘭受到人類活動(dòng)、道路建設(shè)及盜挖影響，個(gè)別種群已瀕臨滅絕。因此應(yīng)加大保護(hù)區(qū)外白花兜蘭種群的保護(hù)。

本次調(diào)查白花兜蘭種群19個(gè)，植株442叢，其中不足10叢的種群6個(gè)，10-20叢6個(gè)，20叢以上7個(gè)，且位于廣西境內(nèi)的種群數(shù)量和資源保存量普遍高于貴州。80%的白花兜蘭種群由成年植株組成，群內(nèi)罕見幼苗生長(zhǎng)，植株年齡結(jié)構(gòu)不合理，不利于種群自然更新，屬于衰退型種群。但仍在4個(gè)種群內(nèi)發(fā)現(xiàn)大量種子萌發(fā)的幼苗，占所在種群植株數(shù)量的40%以上，成年植株也多處于生活力較強(qiáng)的壯年時(shí)期，此類種群的自然更新能力較強(qiáng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，此類種群均位于潮濕或有流水侵蝕的溶洞口周圍及山體中部的凹槽處，土壤為巖石受流水溶蝕后形成的白色砂粒和溶漿的混合物，pH值和鈣含量高(圖2)?？梢?，白花兜蘭種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)能力與環(huán)境關(guān)系密切，如果創(chuàng)造合適的環(huán)境條件,白花兜蘭可以實(shí)現(xiàn)自然更新。

圖2 野生白花兜蘭幼苗

2.5 分布區(qū)土壤營(yíng)養(yǎng)特征

調(diào)查的白花兜蘭種群土壤多為黑色石灰土，及巖石受流水溶蝕后形成的白色砂粒(土壤形成過渡階段的一種狀態(tài))。由表3可知，白花兜蘭種群土壤pH值為7.95-8.27，呈現(xiàn)較強(qiáng)的堿性。對(duì)照全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[19]，所測(cè)種群土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、水解性氮(堿解氮)含量極為豐富，均明顯高于1級(jí)標(biāo)準(zhǔn)；磷、鉀含量嚴(yán)重不足，其中全磷、全鉀處于4,5級(jí)標(biāo)準(zhǔn)及以下水平，有效磷、速效鉀也處于3級(jí)標(biāo)準(zhǔn)及以下水平；交換性鈣含量極為豐富(為4 962.5-8 655.0 mg·kg-1)，具有石灰土富鈣偏堿的典型特征。不同種群土壤交換性鎂含量差異非常大，最低含量?jī)H46.55 mg·kg-1，而最高含量達(dá)1 098.00 mg·kg-1，兩者相差近23倍，可能是成土母巖所含巖石成分差異所致。此外，有效態(tài)鋅、鐵、錳和硫的含量亦處于低或極低水平，可能是堿性環(huán)境制約了此類元素的有效性。綜上所述，白花兜蘭種群土壤含有極為豐富的有機(jī)質(zhì)、氮素營(yíng)養(yǎng)和交換性鈣，并呈現(xiàn)較強(qiáng)的堿性，但其他營(yíng)養(yǎng)元素含量低或極度缺乏。

表3 白花兜蘭種群土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量

2.6 白花兜蘭種群植被特征

白花兜蘭分布于闊葉落葉和常綠混交林下，群落植被因生境保持狀況不同分為兩大類。一類位于深山，遠(yuǎn)離人類活動(dòng)，上層樹種保護(hù)良好的原生林。此類分布點(diǎn)物種數(shù)量較少，其中喬木層、草本層相對(duì)較多，灌木層和藤本植物較少。另一類處于人類活動(dòng)較頻繁的區(qū)域，上層樹種破壞嚴(yán)重，次生植被生長(zhǎng)茂盛，一般只有灌木層和草本層。

白花兜蘭種群植被由94個(gè)物種組成，分布于49科80屬。廣西境內(nèi)分布點(diǎn)包括33科50屬，共56種；貴州境內(nèi)分布點(diǎn)包括26科42屬，共42種。廣西和貴州種群植被擁有10個(gè)共同的科，分別為漆樹科Anacardiaceae、大戟科Euphorbiaceae、薔薇科Rosaceae、殼斗科Fagaceae、爵床科Acanthaceae、金縷梅科Hamamelidaceae、禾本科Poaceae、百合科Liliaceae、苦苣苔科Gesneriaceae和蘭科Orchidaceae；5個(gè)共同的屬，分別為黃蓮木屬Pistacia、青岡屬Cyclobalanopsis、烏桕屬Sapium、單枝竹屬Bonia和戀巖花屬Echinacanthus；僅有4個(gè)共同的種，即清香木Pistaciaweinmannifolia、圓葉烏桕Sapiumrotundifolium、蕓香竹Boniasaxatilis和黃花戀巖花Echinacanthuslofouensis。

廣西和貴州分布區(qū)植被的建群種和優(yōu)勢(shì)科存在較大差異，其中廣西建群種為圓果化香Platycaryalongipes、粉蘋婆Sterculiaeuosma、菜豆樹Radermacherasinica、任豆Zeniainsignis、南酸棗Choerospondiasaxillaris、榔榆Ulmusparvifolia、小葉青岡Cyclobalanopsismyrsinifolia和角葉槭Acersycopseoides，優(yōu)勢(shì)科為梧桐科Sterculiaceae、大戟科、茜草科Rubiaceae、蕁麻科Urticaceae、蘭科和苦苣苔科Gesneriaceae；貴州建群種為香椿Toonasinensis、楓香Liquidambarformosana、紫楠Phoebesheareri、任豆、野漆Toxicodendronsuccedaneum、圓葉烏桕、褐葉青岡Cyclobalanopsisstewardiana和黃梨木Boniodendronminus，優(yōu)勢(shì)科為樟科Lauraceae、漆樹科、桑科Moraceae和蕁麻科Urticaceae?？梢?，廣西和貴州兩個(gè)分布區(qū)的白花兜蘭種群植被組成差異較大，共同的科、屬、種較少；建群種和優(yōu)勢(shì)科也基本不同，但均屬亞熱帶季風(fēng)區(qū)地帶性植物。

3 討論

3.1 白花兜蘭野生資源

通過調(diào)查,在廣西河池市宜州區(qū)、環(huán)江縣、都安縣、羅城縣新發(fā)現(xiàn)6個(gè)白花兜蘭野生種群。白花兜蘭野生種群由文獻(xiàn)記載的13個(gè)增加至19個(gè)，植株由354叢增加至442叢，其中廣西木論保護(hù)區(qū)7個(gè)種群230叢，貴州茂蘭保護(hù)區(qū)6個(gè)種群88叢。結(jié)果與文獻(xiàn)報(bào)道的木論保護(hù)區(qū)7個(gè)種群280株，貴州茂蘭保護(hù)區(qū)6個(gè)種群49叢[7,8]，存在一定差異。因文獻(xiàn)沒有詳細(xì)記載統(tǒng)計(jì)植株的方法和標(biāo)準(zhǔn)，無法確定前后數(shù)據(jù)差異的原因，故不能判斷白花兜蘭野生資源變化趨勢(shì)。但可以確定的是在保護(hù)區(qū)外仍有白花兜蘭野生資源尚未被發(fā)現(xiàn)，還需要加大調(diào)查力度，才能摸清現(xiàn)存資源量。

3.2 白花兜蘭致瀕因子分析

極小種群野生植物的致危因素主要包括兩個(gè)方面：一是自身因素，包括繁殖障礙、花粉限制、坐果率低、萌發(fā)率低、幼苗死亡率高、遺傳多樣性低、適應(yīng)能力低下等；二是外部因素，包括地質(zhì)歷史變遷、冰期作用、動(dòng)物啃食、人類采挖、生境破碎化、生境退化等[20]。白花兜蘭種群位于中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，具有較豐富的溫、熱資源。荔波茂蘭是白花兜蘭集中分布區(qū)(廣西環(huán)江和貴州荔波)之一，白花兜蘭分布區(qū)的極端低溫(-10℃)、極端高溫(40℃)和最長(zhǎng)有霜期(82 d)都出現(xiàn)在該區(qū)。白花兜蘭植株被引種到廣州、南寧和桂林后，均能正常生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)實(shí)[21-23]。說明白花兜蘭能較好地適應(yīng)低溫霜凍和高溫天氣，可見溫度對(duì)白花兜蘭生長(zhǎng)發(fā)育的限制作用較弱。

白花兜蘭種群位于喀斯特山體的中上部，巖石裸露度高，土壤稀少保水性差，干旱頻繁。調(diào)查發(fā)現(xiàn)大量位于干旱、少土的巖壁上的白花兜蘭種群罕見幼苗生長(zhǎng)，種群年齡結(jié)構(gòu)不合理，屬于衰退型種群。但生長(zhǎng)于潮濕環(huán)境，或有流水的巖壁上的種群有大量幼苗生長(zhǎng)，說明白花兜蘭種子能在條件適宜的環(huán)境中萌發(fā)并生長(zhǎng)，使種群實(shí)現(xiàn)自然更新?？梢姡谆ǘ堤m成年植株能在較干旱的環(huán)境中生長(zhǎng)發(fā)育，但種子萌發(fā)需要濕潤(rùn)的環(huán)境，水分條件是限制白花兜蘭種子萌發(fā)和自然更新的重要因素。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，白花兜蘭種群受到不同程度的人為干擾，其中10個(gè)種群位于遠(yuǎn)離人類活動(dòng)的深山中，植被保持良好，但白花兜蘭植株上掛了不少標(biāo)簽。據(jù)護(hù)林員介紹，每年都有幾批研究人員來觀測(cè)或取樣，干擾來源主要為科學(xué)研究，強(qiáng)度較弱。5個(gè)種群位于村落附近或道路旁，受人類活動(dòng)及開山修路的影響，受干擾較強(qiáng)，個(gè)別種群植株生長(zhǎng)差，且多為單芽植株。白花兜蘭觀賞性強(qiáng)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，2個(gè)位于保護(hù)區(qū)外的種群遭到盜挖，破壞嚴(yán)重。人為干擾不僅影響了白花兜蘭植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育和種群更新，還會(huì)導(dǎo)致種群消失，可見，人為干擾也是造成白花兜蘭瀕危的一個(gè)重要因素。

3.3 白花兜蘭的保護(hù)策略

本次調(diào)查雖然發(fā)現(xiàn)了6個(gè)新種群，但分布點(diǎn)和植株數(shù)量仍然非常稀少，為防止極小種群野生植物白花兜蘭資源的減少或滅絕，應(yīng)制訂相應(yīng)的保護(hù)策略。一方面，應(yīng)加大保護(hù)區(qū)外的資源調(diào)查，摸清白花兜蘭資源存量和分布范圍，同時(shí)建立白花兜蘭資源信息數(shù)據(jù)庫(kù)，明確表型性狀多樣性和遺傳多樣性;另一方面，通過人工繁殖和栽培技術(shù)研究，擴(kuò)大白花兜蘭資源量，通過遷地保護(hù)、規(guī)模化繁殖和栽培，解決白花兜蘭資源保護(hù)和開發(fā)利用之間的矛盾。

4 結(jié)論

本研究新發(fā)現(xiàn)白花兜蘭野生種群6個(gè)，有效擴(kuò)大了分布范圍和資源數(shù)量，同時(shí)發(fā)現(xiàn)潮濕環(huán)境有利于白花兜蘭種子自然萌發(fā)。白花兜蘭對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較廣，且耐貧瘠，是其能在石灰?guī)r地區(qū)懸崖和陡坡生存的重要原因。白花兜蘭分布范圍狹窄，生境脆弱，現(xiàn)存種群及植株數(shù)量非常少，且多數(shù)屬于衰退型種群，其原因與白花兜蘭種子萌發(fā)的水分條件和人為干擾密切相關(guān)。研究結(jié)果基本掌握了白花兜蘭的地理分布、資源狀況和主要生態(tài)特征，為資源保護(hù)和引種栽培提供了科學(xué)依據(jù)。

致謝：

木論國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局、荔波國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的相關(guān)工作人員，及貴州省植物園李加文老師、廣西壯族自治區(qū)拉浪林場(chǎng)藍(lán)紹康科長(zhǎng)和陳孟強(qiáng)等人在野外調(diào)查工作中給予了大力支持，在此一并表示感謝!