張 瑛，徐慶＊，高德強(qiáng)，隋明湞，張蓓蓓，任冉冉，左海軍，汪思龍

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.中國(guó)科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所，遼寧沈陽 110016)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體和蓄水庫(kù)，具有保持水土、涵養(yǎng)水源的功能。我國(guó)森林水源涵養(yǎng)量約為7.43×1010m3，占全國(guó)水源涵養(yǎng)總量的60%以上[1]。凋落物層作為森林涵養(yǎng)水源的第二功能層，不僅可以增加林地地表粗糙度、加快雨水下滲，還能減小降水對(duì)地表的濺蝕，降低水分蒸發(fā)[2-3]。據(jù)前人研究顯示，凋落物能吸收相當(dāng)于自身質(zhì)量2～5 倍的水分，攔蓄的降水超過林地徑流量的60%[4-5]，這對(duì)實(shí)現(xiàn)森林截留降水、降低雨水動(dòng)能和減緩徑流產(chǎn)生等水文功能具有重要作用[6]。另一方面，凋落物層還是連接森林植被與土壤的重要媒介，其中凋落物歸還和分解過程可促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤結(jié)構(gòu)，進(jìn)而增強(qiáng)土壤層涵養(yǎng)水源的能力[7-10]。因此，凋落物層的生態(tài)水文效應(yīng)一直是研究的熱點(diǎn)。目前，眾多學(xué)者對(duì)不同區(qū)域、不同林分類型的凋落物蓄積量及水文功能進(jìn)行了研究，如馬書國(guó)等[11]認(rèn)為，影響不同林齡杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook）人工林凋落物持水量的主要因素為凋落物現(xiàn)存量，且半分解層凋落物的現(xiàn)存量及最大持水量均大于未分解層；秦倩倩等[12]也發(fā)現(xiàn)云冷杉針闊混交林半分解層凋落物分解速度快，養(yǎng)分歸還量大，持水性和水源涵養(yǎng)等生態(tài)功能較好。此外，李偉等[13]發(fā)現(xiàn)華南地區(qū)6 種鄉(xiāng)土樹種凋落物儲(chǔ)量和持水量均表現(xiàn)為米老排（Mytilaria laosensisLec.）>火力楠（Michelia macclureiDandy.）>樟樹（Cinnamomum camphora（L.）Presl.）>杉木 >馬尾松（Pinus massonianaLamb.）?？梢姡捎诹址诸愋?、林齡和結(jié)構(gòu)的不同，凋落物的水文效應(yīng)也存在一定差異。因此，對(duì)區(qū)域性不同類型人工林凋落物持水特性進(jìn)行針對(duì)性研究，不僅有助于揭示區(qū)域環(huán)境下其水文功能的差異，而且可為人工林結(jié)構(gòu)優(yōu)化和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供重要參考。

湖南省會(huì)同縣是我國(guó)杉木的中心產(chǎn)區(qū)之一，以往對(duì)該地區(qū)杉木人工林的研究多集中在碳儲(chǔ)量[14]、土壤碳氮循環(huán)[15]、凋落物分解[16]等方面，而針對(duì)不同類型杉木人工林凋落物水文效應(yīng)的研究較為少見[17]。本研究以湖南會(huì)同地區(qū)杉木純林、杉木-樟樹混交林、杉木-榿木（Alnus cremastogyneBurk.）混交林3 種不同類型杉木人工林為研究對(duì)象，通過對(duì)其凋落物各分解層組成、儲(chǔ)量及持水特性的比較研究，分析不同類型杉木人工林凋落物的生態(tài)水文效應(yīng)和水源涵養(yǎng)功能的差異，為杉木人工林林下生態(tài)管理和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)評(píng)估提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于中國(guó)科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)實(shí)驗(yàn)站，為湖南省會(huì)同縣廣坪鎮(zhèn)的林區(qū)（26°05′ N，109°30′ E），地處沅江上游，為云貴高原向江南丘陵過渡地段，海拔為300～600 m，屬于典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫16.5℃，相對(duì)濕度30%～90%，年均降水量1200～1400 mm，多集中在4—6月，無霜期300 d 左右，地貌為山地中丘陵，土壤類型以黃壤為主[18]。本研究選取的森林類型為1989 年秋皆伐后1990 年建立的杉木純林、杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林，杉木與闊葉樹的混交比為4:1，造林后各林分管理措施一致，喬木層主要樹種為杉木、樟樹、榿木；林下灌木層以杜莖山（Maesa japonica（Thunb.）Moritzi.）、火力楠、紫麻（Oreocnide frutescens（Thunb.）Miq.）、木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）等為主，林下草本層主要有狗脊蕨（Woodwardia japonica（L.f.）Sm.）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera（Kunze.）Ching.）和芒尖苔草（Carex donianaSpreng.）、淡竹葉（Lophatherum gracileBrongn.）等。各研究樣地基本概況如表1 所示。

表1 不同林分類型杉木人工林樣地基本概況Table 1 Basic characteristics of different plantations

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與凋落物收集

2019 年8月，在湖南會(huì)同生態(tài)站選擇3 種不同林分類型杉木人工林（杉木純林、杉木-樟樹混交林、杉木-榿木混交林）為研究對(duì)象，每種林分（研究樣地）隨機(jī)設(shè)置3 個(gè)樣方（20 m×20 m），調(diào)查立地因子和林分特征（表1），在各樣地內(nèi)按梅花形分別隨機(jī)設(shè)置5 個(gè)100 cm×100 cm 的小樣方，在每個(gè)小樣方內(nèi)沿對(duì)角線選取3 個(gè)點(diǎn)測(cè)定各凋落物層厚度，并保持原狀按照未分解層（凋落物顏色出現(xiàn)細(xì)微變化，枝葉結(jié)構(gòu)基本完整，無分解跡象）、半分解層（凋落物多數(shù)已分解破碎，未完全腐爛，肉眼可分辨出枝葉大體形狀）收集凋落物[19]，隨即帶回實(shí)驗(yàn)室稱質(zhì)量，于85℃下烘干稱質(zhì)量，計(jì)算單位面積凋落物現(xiàn)存量。

2.2 凋落物持水性能測(cè)定

采用浸泡法測(cè)定未分解層、半分解層凋落物持水量、持水速率以及持水過程[19]。在保持凋落物原狀的條件下，從每個(gè)小樣方烘干的凋落物樣品中稱取50 g，裝入100 目尼龍網(wǎng)袋，分別于吸水0.25、0.5、1、1.5、2、4、6、8、10、12、24 h 后取出靜置，待無水滴滴下時(shí)迅速稱質(zhì)量。根據(jù)不同浸水時(shí)間凋落物質(zhì)量變化，計(jì)算持水量、吸水速率、最大持水率、攔蓄量和有效攔蓄量等指標(biāo)[20-21]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和表格繪制，采用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行方差分析和回歸分析，檢驗(yàn)顯著性（α=0.01,0.05）；應(yīng)用Origin 2018 和Sigmaplot 12.5 軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分類型杉木人工林凋落物儲(chǔ)量分析

由表2 可知，凋落物總現(xiàn)存量表現(xiàn)為杉木-榿木混交林 >杉木-樟樹混交林 >杉木純林，混交林凋落物現(xiàn)存量顯著高于純林（P<0.05）。各分解層凋落物現(xiàn)存量在不同林分類型間存在一定差異，其中杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林未分解層凋落物現(xiàn)存量顯著高于杉木純林（P<0.05）；半分解層凋落物現(xiàn)存量在不同林分類型間差異不顯著。不同林分類型杉木凋落物未分解層和半分解層占總現(xiàn)存量的比例各不相同，其中杉木-樟樹混交林未分解層占總現(xiàn)存量的比例最高，為49.46%，杉木純林半分解層占總現(xiàn)存量的比例最高，為62.34%，且所有林分類型中半分解層占總現(xiàn)存量的比例均高于未分解層。

表2 不同林分類型杉木人工林凋落物特征及現(xiàn)存量 Table 2 Litter characteristics and accumulation of different plantations

3.2 凋落物吸水特性

3.2.1 凋落物持水量動(dòng)態(tài)變化 凋落物持水量與浸水時(shí)間的變化如圖1 所示，在浸水0～4 h 內(nèi)凋落物的持水量迅速增加，尤其是在前0.5 h 內(nèi)吸水量迅速增加，在4～10 h 內(nèi)凋落物持水量增加速率減緩，并逐漸趨于飽和，浸水4 h 后，3 個(gè)林分凋落物的持水量已達(dá)1406.00～2080.67 g·kg?1，為最大持水量的75.95%～84.33%，其中不同浸水時(shí)間未分解層凋落物持水量均表現(xiàn)為杉木-榿木混交林 >杉木-樟樹混交林 >杉木純林，半分解層則表現(xiàn)為杉木-樟樹混交林 >杉木-榿木混交林 >杉木純林。將不同林分類型杉木人工林各分解層凋落物持水量與浸水時(shí)間進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)，凋落物持水量隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化符合自然對(duì)數(shù)方程Q=alnt+b，式中：Q為凋落物持水量（g·kg?1）；t為凋落物浸水時(shí)間（h）；a表示方程系數(shù)；b表示方程常數(shù)項(xiàng)，同時(shí)與實(shí)際結(jié)果進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)各分解層持水量的擬合度參數(shù)（R2）均大于0.90，各分解層擬合的實(shí)際結(jié)果如表3 所示。

圖1 不同類型人工林凋落物持水量與浸水時(shí)間的關(guān)系Fig.1 Relationship between water-holdingcapacity and immersion time of litters in different plantations

表3 凋落物持水量與浸水時(shí)間的擬合方程 Table 3 Simulated equation between water holding capacity of litter (Q) and immersion time (t)

3.2.2 凋落物吸水速率的動(dòng)態(tài)變化 由圖2 分析可知，杉木人工林凋落物吸水速率隨浸水時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，其吸水速率在0～4 h 內(nèi)最大，4～10 h 之間逐漸減緩，24 h 基本趨于飽和。通過對(duì)不同林分類型杉木人工林各分解層凋落物吸水速率（V）與浸水時(shí)間（t）進(jìn)行擬合發(fā)現(xiàn)，凋落物吸水速率隨時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化符合冪函數(shù)方程V=ktn，式中：V為枯落物吸水速率，t為浸泡時(shí)間，k為方程系數(shù)，n為指數(shù)，并與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)不同林分類型杉木凋落物未分解層和半分解層持水速率的擬合度參數(shù)（R2）均大于0.99（表4），說明V、t兩者之間存在較好的相關(guān)性（表4）。

表4 凋落物吸水速率與浸水時(shí)間的擬合方程 Table 4 Simulated equation between water-absorption rate of litter (V) and immersion time (t)

圖2 不同類型人工林凋落物吸水速率與浸水時(shí)間的關(guān)系Fig.2 Relationship between water-absorption rate and immersion time in different plantations

3.3 不同林分類型杉木人工林凋落物持水能力

通過分析圖3（A）可知，不同林分類型杉木人工林未分解層最大持水率變化范圍為183.50%～239.50%，其中杉木-榿木混交林顯著高于杉木純林（P<0.05）；半分解層持水率最大持水率變化范圍為207.40%～256.03%，杉木-樟樹混交林顯著高于杉木純林（P<0.05）。由圖3（B）可知，不同林分類型杉木人工林總最大持水量依次為：杉木-樟樹混交林 >杉木-榿木混交林 >杉木純林，其中杉木-樟樹混交林、杉木-榿木混交林的最大持水量顯著高于杉木純林（P<0.05），分別為杉木純林的1.30 倍和1.29 倍；未分解層中，杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林的最大持水量均在8.00 t·hm?2以上，顯著高于杉木純林的5.54 t·hm?2（P<0.05）；半分解層中，最大持水量依次為：杉木-樟樹混交林（11.00 t·hm?2）>杉木-榿木混交林（10.39 t·hm?2）>杉木純林（9.82 t·hm?2），但3個(gè)不同林分類型杉木人工林間的差異不顯著。

圖3 凋落物最大持水率及最大持水量Fig.3 Maximum water-holding rate and water-holding capacity of litters in different plantations

3.4 不同林分類型杉木人工林凋落物攔蓄能力

3.4.1 凋落物的攔蓄能力 由圖4（A）可知，不同林分類型杉木人工林凋落物有效攔蓄量不同，未分解層最大攔蓄率變化范圍為152.33%～229.55%，其中杉木-樟樹混交林、杉木-榿木混交林的最大攔蓄率顯著高于杉木純林（P<0.05）；半分解層最大攔蓄率變化范圍為164.82%～228.00%，但不同林分類型杉木人工林間差異不顯著。杉木凋落物總最大攔蓄量依次為：杉木-榿木混交林 >杉木-樟樹混交林 >杉木純林，而且針闊混交林顯著高于針葉純林（P<0.05；圖4（B））。未分解層最大攔蓄量變化范圍為4.52～8.66 t·hm?2，杉木-榿木混交林和杉木-樟樹混交林顯著高于杉木純林（P<0.05）；半分解層最大攔蓄量變化范圍為8.10～9.47 t·hm?2，不同林分類型杉木人工林間差異不顯著。3.4.2 凋落物的有效攔蓄特征 有效攔蓄量和有效攔蓄率可反映凋落物的實(shí)際攔蓄能力，評(píng)估凋落物的持水特性[22]。通過分析圖5 可知，杉木凋落物未分解層有效攔蓄率依次為：杉木-榿木混交林 >杉木-樟樹混交林 >杉木純林，針闊混交林顯著高于杉木純林（P<0.05）；半分解層有效攔蓄率依次為：杉木-樟樹混交林 >杉木-榿木混交林 >杉木純林，且不同林分類型杉木人工林間差異不顯著。杉木凋落物總有效攔蓄量變化范圍為10.26～14.75 t·hm?2，杉木-樟樹混交林、杉木-榿木混交林顯著高于杉木純林（P<0.05）。未分解層中杉木-榿木混交林、杉木-樟樹混交林的有效攔蓄量分別為7.18、6.99 t·hm?2，顯著高于杉木純林（3.70 t·hm?2）；半分解層中有效攔蓄量依次為：杉木-樟樹混交林 >杉木-榿木混交林 >杉木純林，但不同林分類型杉木人工林間差異不顯著。

圖4 不同類型人工林凋落物各分解層的最大攔蓄率及最大攔蓄量Fig.4 The maximum interception rate and the maximum interception capacity of litters in different plantations

圖5 不同類型人工林凋落物各分解層有效攔蓄率和有效攔蓄量Fig.5 Effective interception rate and effective interceptioncapacity of litter layers indifferent plantations

4 討論

4.1 不同林分類型杉木人工林凋落物持水性能

不同人工林的樹種組成、林分結(jié)構(gòu)、林分密度以及凋落物分解狀況不同，從而決定了其凋落物蓄積量的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木-榿木混交林和杉木-樟樹混交林凋落物的現(xiàn)存量顯著高于杉木純林，楊智杰等[23]在亞熱帶地區(qū)杉木純林、杉木-木荷混交林中發(fā)現(xiàn)相似的規(guī)律，在相近林分密度下這可能與針闊混交形成的相對(duì)復(fù)雜的林冠層，提高植株對(duì)光和養(yǎng)分等資源的利用，促進(jìn)植物地上部的生長(zhǎng)有關(guān)。另一方面，Wang 等[24]在該林地的研究發(fā)現(xiàn)，杉木與闊葉樹混交后有助于改善林地土壤微生物特性和土壤肥力，而且可提高杉木植株與氮代謝相關(guān)酶的活性，促進(jìn)氮素轉(zhuǎn)化利用，利于植物生長(zhǎng)發(fā)育[25]。從而導(dǎo)致混交林凋落物儲(chǔ)量增加。

本研究表明，不同林分類型杉木人工林凋落物累積持水量、吸水速率和浸水時(shí)間擬合的方程為Q=alnt+b與V=ktn，擬合系數(shù)均大于0.90，可見其吸水動(dòng)態(tài)變化過程與浸水時(shí)間緊密相關(guān)。降水前期由于凋落物比較干燥，表面水勢(shì)低，從而導(dǎo)致瞬時(shí)吸水速率快速增加，無論未分解層還是半分解層，杉木人工林凋落物浸水前期吸水速率增加最快，特別是在浸水0.5 h 內(nèi)，凋落物持水量迅速上升，隨著浸水時(shí)間的延長(zhǎng)，3 種林分類型杉木人工林凋落物的累積持水量不斷增加，4～10 h 內(nèi)凋落物持水量增加速率減緩，并逐漸趨于飽和，達(dá)到最大持水量后則不再增加（圖2），這與劉效東等[26]對(duì)鼎湖山人工林凋落物持水過程的研究結(jié)果相似，反映了在實(shí)際降水過程中凋落物對(duì)降雨的攔蓄過程。同時(shí)，在同一處理?xiàng)l件下，杉木凋落物半分解層的持水率和持水量均高于未分解層，可能由于半分解層結(jié)構(gòu)疏松多孔、表面積增大，并且有少量腐殖質(zhì)的形成[27]，能夠吸持更多的水分。本研究發(fā)現(xiàn)，針闊混交林未分解層和半分解層的最大持水率均高于杉木純林，這主要與凋落物類型和吸水性能有關(guān)，杉木純林凋落物以針葉為主，其葉片角質(zhì)層發(fā)達(dá)韌性強(qiáng)，難分解的油脂含量高，親水性差，導(dǎo)致其持水率低[28]；而且，闊葉凋落物葉面積較大，與同等質(zhì)量針葉凋落物相比可吸持更多的水分[29]；再加上單位面積內(nèi)針闊混交林的闊葉凋落物比重高于針葉純林[30]，因而與杉木純林相比，杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林凋落物的持水率高。在本研究中，杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林凋落物最大持水量顯著高于杉木純林，表明針闊混交林凋落物潛在的持水能力高于杉木純林，這可能與其現(xiàn)存量有關(guān)，凋落物最大持水量隨其蓄積量的增大呈線性增加[29]，杉木與闊葉樹種混交導(dǎo)致的凋落物儲(chǔ)量增加可提高其最大持水潛能；另外，半分解層持水率對(duì)凋落物持水能力也有關(guān)鍵貢獻(xiàn)[31]，3 個(gè)林分的凋落物均以半分解層為主（表2），其中針闊混交林半分解層的最大持水率高于杉木純林。所以，在相同條件下杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林凋落物能截持更多的水分。

4.2 不同林分類型杉木人工林凋落物持水能力

本研究中，杉木-樟樹混交林和杉木-榿木混交林各分解層凋落物的最大攔蓄率（量）和有效攔蓄率（量）均明顯高于杉木純林，總最大攔蓄量和有效攔蓄量顯著高于杉木純林，說明針闊混交林凋落物層攔持降水的能力要強(qiáng)于杉木純林，這與杉木-樟樹混交林、杉木-榿木混交林凋落物儲(chǔ)量以及分解程度高于杉木純林有關(guān)，且相關(guān)研究也表明物種多樣性對(duì)凋落物分解具有正向“非累加效應(yīng)”[32-33]，混交林（杉木與闊葉樹混交）的凋落物組成較純林復(fù)雜，種類更趨多樣化，從而在凋落物-土壤界面形成多樣的微生態(tài)環(huán)境，促進(jìn)微生物活動(dòng)，加快凋落物的分解，進(jìn)而增強(qiáng)凋落物層的持水能力[34]。此外，研究也發(fā)現(xiàn)杉木與闊葉樹種混交后可改善土壤物理結(jié)構(gòu)，有助于更好地發(fā)揮水土保持、涵養(yǎng)水源的功能[35]。

5 結(jié)論

本研究通過對(duì)我國(guó)中亞熱帶不同林分類型杉木人工林凋落物現(xiàn)存量、持水特性的分析發(fā)現(xiàn)，與杉木純林相比，杉木-榿木混交林和杉木-樟樹混交林凋落物儲(chǔ)量分別提高11.21%和11.84%，凋落物持水率增加，最大攔蓄量和有效攔蓄量均顯著提高，說明與杉木純林相比，針闊混交林凋落物層攔蓄降水的能力更強(qiáng)?；卺橀熁旖涣值蚵湮飳?duì)持水能力的顯著增益效應(yīng)，在現(xiàn)有退化人工林管理過程中，建議通過調(diào)節(jié)物種組成或引入混交樹種（尤其是闊葉樹種）等合理的經(jīng)營(yíng)措施，實(shí)現(xiàn)其生態(tài)水文功能的提升，同時(shí)在以后的人工林經(jīng)營(yíng)管理和植被恢復(fù)過程中，應(yīng)盡可能避免營(yíng)造純林，優(yōu)先考慮針闊樹種混交的多樹種配置模式。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院會(huì)同森林生態(tài)站對(duì)本研究野外調(diào)查及采樣等工作的大力支持。