童 冉，陳慶標(biāo)，周本智＊

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，錢(qián)江源森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，浙江 杭州 311400；

2.浙江省建德市新安江林場(chǎng)，浙江 建德 311600)

碳（C）、氮（N）、磷（P）是生物體構(gòu)成的最主要元素，其生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程、耦合機(jī)理及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[1-3]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論為C、N、P 元素的生態(tài)學(xué)過(guò)程及生物地球化學(xué)循環(huán)提供了新思路，被廣泛應(yīng)用于植物-土壤系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、植物養(yǎng)分組成與氣候因子及地理要素關(guān)系的格局分析等研究中[1,4-5]。植物體內(nèi)C、N、P 等主要元素含量、分布和生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征變化反映了植物響應(yīng)及適應(yīng)環(huán)境變化的本質(zhì)[6]。因此，實(shí)現(xiàn)植物葉片C、N、P 含量準(zhǔn)確、經(jīng)濟(jì)、快捷的預(yù)測(cè)對(duì)于揭示植物化學(xué)計(jì)量模式及其如何響應(yīng)氣候和生物多樣性變化具有重要意義。

對(duì)喬木類(lèi)高大樹(shù)種而言，葉片C、N、P 含量測(cè)定的傳統(tǒng)方法為劃定的樣地內(nèi)選取數(shù)株長(zhǎng)勢(shì)較好的植株，于樹(shù)冠中部的東、南、西、北方向選取1～2 枝生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲(chóng)害的整枝，這類(lèi)破壞性取樣勢(shì)必對(duì)植株生長(zhǎng)造成不良影響[7-8]，且喬木類(lèi)樹(shù)種植株高大，林分郁閉度高，在垂直高度近10 m 處進(jìn)行取樣在野外不易實(shí)現(xiàn)。葉片C、N、P含量測(cè)定方法更新速度較快，目前常用的方法為采用元素分析儀測(cè)定C、N 含量，采用高氯酸-硝酸消化-鉬銻抗比色法（LY/T 1270—1999）測(cè)定P 含量。傳統(tǒng)的測(cè)定方法操作簡(jiǎn)單、精度較高，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力且成本較高[9]。杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)廣泛栽植的人工林樹(shù)種，具有生長(zhǎng)快、材質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)。近20 a 來(lái)，采集杉木葉片用于C、N、P 含量測(cè)定均是采用上述破壞性取樣方法，這對(duì)于杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)是不利的。

杉木葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計(jì)量比受外界生態(tài)因子影響的研究已展開(kāi)很多，且主要集中于杉木-土壤對(duì)應(yīng)化學(xué)元素的研究[10]，其與地理氣候因子間相互關(guān)系的研究甚少，但此類(lèi)研究在其它樹(shù)種中已被廣泛報(bào)道[11-12]?？傮w來(lái)看，葉片化學(xué)計(jì)量與生態(tài)因子之間的線性關(guān)系較少被發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)指標(biāo)間存在線性關(guān)系缺失的現(xiàn)象。近年來(lái)，隨著人工智能算法的快速發(fā)展，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Artificial neural network,ANN)模型憑借超強(qiáng)的網(wǎng)絡(luò)學(xué)習(xí)能力，成為描述復(fù)雜非線性系統(tǒng)和非線性關(guān)系的有利工具。其中，徑向基函數(shù)（RBF）神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)能逼近任意非線性函數(shù)，可處理系統(tǒng)內(nèi)難以解析的規(guī)律性，具有良好的泛化能力，很快的學(xué)習(xí)收斂速度，在非函數(shù)逼近、數(shù)據(jù)分類(lèi)、模式識(shí)別、信息和圖像處理等領(lǐng)域被廣泛運(yùn)用。在農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境、環(huán)境科學(xué)以及生態(tài)學(xué)等相關(guān)研究中，RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)同樣具有極強(qiáng)的適用性[13-15]。趙珊等[13]結(jié)合模糊聚類(lèi)算法(KFCM)和RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)實(shí)現(xiàn)了對(duì)玉米（Zea maysL.）產(chǎn)量預(yù)測(cè)，謝文等[14]則利用RBF組合模型對(duì)山地土壤有機(jī)質(zhì)含量進(jìn)行預(yù)測(cè)，李月芬等[9]首次利用RBF 人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過(guò)土壤性質(zhì)預(yù)測(cè)羊草（Leymus chinensis(Trin.) Tzvel.）養(yǎng)分含量，均獲得良好效果。本研究運(yùn)用RBF 人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)杉木葉片C、N、P 含量與地理、氣候、土壤性質(zhì)存在的關(guān)系進(jìn)行最優(yōu)模型構(gòu)建，以期對(duì)杉木葉片C、N、P 含量實(shí)現(xiàn)較好預(yù)測(cè)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于我國(guó)亞熱帶地區(qū)12 個(gè)杉木主產(chǎn)省份。地理坐標(biāo)為103.30°～119.32° E，22.25°～33.55° N，海拔高度60～1150 m。該區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為10.7～ 22.4℃，年平均降水量為773～782 mm。研究區(qū)土壤類(lèi)型變化很大，區(qū)域分布可大致劃分為南部紅壤和磚紅壤，中部黃壤和黃棕壤，以及北部褐土和黃褐土。林下植被較為稀疏，主要包括蕨類(lèi)、草本類(lèi)和菝葜類(lèi)（Smilaxspp.）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和樣本采集

2018 年7月底、8月初，在杉木主產(chǎn)區(qū)調(diào)查19 個(gè)平均林齡為16 a 的杉木中齡林。為減輕南北方物候差異造成的影響，野外采樣從南到北進(jìn)行。所選林分的經(jīng)營(yíng)管理方式相似，且較少受外界干擾。在每個(gè)人工林內(nèi)建立3 個(gè)20 m×20 m 的樣地作為重復(fù)。相鄰樣地間垂直距離超過(guò)20 m。

在每個(gè)樣地內(nèi)，隨機(jī)、均勻地選取5～6 株長(zhǎng)勢(shì)良好的植株進(jìn)行采樣。在向陽(yáng)面中部樹(shù)冠隨機(jī)摘取1 年生和2 年生成熟葉片，隨后將所摘取的葉片混合成1 個(gè)樣本。去除下層植物和表面凋落物后，運(yùn)用五點(diǎn)采樣法采集0～20 cm 深度的表層土壤。

此外，記錄每個(gè)采樣點(diǎn)地理坐標(biāo)和海拔高度數(shù)據(jù)。從世界氣候網(wǎng)站（www.worldclim.org）獲得分辨率為1 km×1 km 的年平均氣溫（mean annual temperature,MAT）和年平均降水量（mean annual precipitation,MAP）數(shù)據(jù)。

1.3 測(cè)試方法

植物樣品經(jīng)120℃殺青，70℃烘干至恒質(zhì)量后，用球磨儀（Retsch MM400，德國(guó)）對(duì)植物樣品進(jìn)行粉碎，保存?zhèn)錅y(cè)。葉片有機(jī)碳（C）含量采用重鉻酸鉀法測(cè)定；葉片氮（N）、磷（P）含量采用硫酸-高氯酸消煮法測(cè)定。土壤樣品經(jīng)風(fēng)干后過(guò)2 mm 篩，備測(cè)。土壤有機(jī)碳（SOC）含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定；土壤全氮（SN）含量采用凱氏定氮法測(cè)定；土壤全磷（SP）含量堿熔法測(cè)定；土壤pH 采用電導(dǎo)法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)來(lái)源

實(shí)地野外采樣獲得57組杉木葉片C、N、P 含量數(shù)據(jù)，57組土壤SOC、SN、SP 含量和pH 值數(shù)據(jù)，以及19組經(jīng)度、緯度（LAT）、海拔高度（ALT）、MAT 和MAP 數(shù)據(jù)（表1）。此外，運(yùn)用文獻(xiàn)收集法，從已發(fā)表文獻(xiàn)中得到21組生態(tài)因子（土壤和地理氣候）數(shù)據(jù)（數(shù)據(jù)表略）。

表1 19組實(shí)地采樣點(diǎn)生態(tài)因子數(shù)據(jù) Table 1 Data of environmental factors for 19 yield sampling sites

2 RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型構(gòu)建

2.1 RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)建模

在Matlab 環(huán)境下構(gòu)建我國(guó)亞熱帶地區(qū)杉木葉片C、N、P 含量預(yù)測(cè)的RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。RBF神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型構(gòu)建按以下步驟進(jìn)行：

（1）設(shè)置RBF 輸入和輸出向量：選擇LAT、ALT、MAT、MAP、土壤pH、SOC、SN 和SP 作為輸入層。以杉木葉片C、N、P 含量為輸出層。

（2）數(shù)據(jù)歸一化：將所有測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理，以消除量綱、指標(biāo)數(shù)量級(jí)差異過(guò)大帶來(lái)的影響。利用Matlab2012 軟件中自帶函數(shù)mapminmax ()對(duì)數(shù)輸入值進(jìn)行歸一化處理，進(jìn)而對(duì)RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)輸出的模擬值進(jìn)行反歸一化處理。公式如下：

其中，Iij是樣本xij的歸一值；x代表訓(xùn)練樣本；i是輸入指標(biāo)數(shù)目，n=8；j是訓(xùn)練樣本數(shù)目，n=50；xmin和xmax分別是輸入因子的第i個(gè)指標(biāo)的樣本最小值和最大值；本研究中，α和β為參數(shù)，分別被設(shè)置為0.90 和0.05。所有的歸一化值都在[0,1]之間。

2.2 RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練過(guò)程

利用Matlab2012 中的newrb 函數(shù)建立3 個(gè)3 層RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。通過(guò)迭代的方法設(shè)計(jì)隱含層，每迭代1 次就增加1 個(gè)隱含層神經(jīng)元，迭代一致持續(xù)到誤差低于目標(biāo)誤差或神經(jīng)元數(shù)目達(dá)到最大值為止。newrb 函數(shù)格式為：

其中，net為網(wǎng)絡(luò)對(duì)象；P為輸入向量；T為輸出向量；GOAL是均方誤差；SPREAD為徑向基函數(shù)的分布函數(shù)，需要反復(fù)嘗試以確定最佳值；MN為神經(jīng)元的最大數(shù)目；DF為兩次迭代之間添加的神經(jīng)元數(shù)目。

訓(xùn)練樣本包括來(lái)自我國(guó)亞熱帶杉木人工林的50組生態(tài)因子數(shù)據(jù)和葉片相關(guān)數(shù)據(jù)，使用newrb函數(shù)進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)訓(xùn)練，經(jīng)反復(fù)訓(xùn)練以獲得以下參數(shù)：

（1）預(yù)測(cè)杉木葉片C 含量的RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)各參數(shù)的值分別為：GOAL設(shè)為10?8；SPREAD取0.027；MN為100；DF為1。訓(xùn)練樣本為1～57 號(hào)中除了1、9、25、28、32、47、56 號(hào)的50組樣本。

（2）預(yù)測(cè)杉木葉片N 含量的RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)各參數(shù)的值分別為：GOAL設(shè)為10?8；SPREAD取0.0152；MN為100；DF為1。訓(xùn)練樣本為1～57號(hào)中除了6、7、10、30、32、41、45 號(hào)的50組樣本。

（3）預(yù)測(cè)杉木葉片P 含量的RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)各參數(shù)的值分別為：GOAL設(shè)為10?8；SPREAD取0.0088；MN為100；DF為1。訓(xùn)練樣本為1～57號(hào)中除了11、14、28、41、44、51、54 號(hào)的50組樣本。

由此構(gòu)成了3 個(gè)3 層RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型用于分別預(yù)測(cè)杉木葉片C、N、P 含量，其中輸入神經(jīng)元8 個(gè)，隱藏神經(jīng)元49 個(gè)，輸出神經(jīng)元1 個(gè)（圖1）。

圖1 杉木葉片C、N、P 含量預(yù)測(cè)RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)Fig.1 RBF artificial neural networks structure for predicting leaf carbon,nitrogen,and phosphorus contents of Chinese fir

3 結(jié)果與分析

3.1 RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的檢驗(yàn)

杉木葉片C、N、P 含量分布用7組檢驗(yàn)樣本對(duì)訓(xùn)練后的RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型進(jìn)行檢驗(yàn)。7 個(gè)檢驗(yàn)樣本在RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的預(yù)測(cè)結(jié)果和實(shí)測(cè)值的對(duì)比見(jiàn)表2。

表2 RBF 人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的檢測(cè)結(jié)果 Table 2 Testing results of RBF neural networks

可以看出，應(yīng)用RBF 人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模擬杉木葉片C、N、P 含量結(jié)果與實(shí)測(cè)值擬合較好。其中杉木葉片C 含量的預(yù)測(cè)值最小誤差為0.40%，最大誤差為4.32%，平均相對(duì)誤差為1.82%，相關(guān)系數(shù)較低，為0.66；杉木葉片N 含量的預(yù)測(cè)值誤差范圍為3.89%～15.08%，平均相對(duì)誤差為9.88%，相關(guān)系數(shù)高，為0.85；杉木葉片P 含量的預(yù)測(cè)值誤差范圍為2.43%～12.38%，平均相對(duì)誤差為7.02%，相關(guān)系數(shù)較高，達(dá)到0.99。以上結(jié)果表明，RBF人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)模型較合理，精度較高，預(yù)測(cè)值具有較高的可信度。

3.2 RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果

應(yīng)用上述經(jīng)訓(xùn)練的RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，通過(guò)文獻(xiàn)收集法獲得的21組（編號(hào)58～78）生態(tài)因子數(shù)據(jù)對(duì)杉木葉片C、N、P 含量進(jìn)行預(yù)測(cè)。21組葉片C 含量預(yù)測(cè)結(jié)果在356.40～532.17 mg·g?1，平均值為453.05 mg·g?1；葉片N 含量預(yù)測(cè)結(jié)果在6.00～12.53 mg·g?1，平均值為10.05 mg·g?1；葉片P 含量預(yù)測(cè)結(jié)果在0.94～1.48 mg·g?1，平均值為1.27 mg·g?1（表3）。

表3 杉木葉片碳、氮、磷含量預(yù)測(cè)結(jié)果Table 3 Prediction results of leaf C,N,and P contents of Chinese fir

3.3 杉木葉片碳、氮、磷含量特征

杉木葉片C、N、P 含量特征見(jiàn)表4。杉木葉片C含量的變化范圍為356.40～532.17 mg·g?1，算術(shù)平均值為476.68 mg·g?1，高于我國(guó)森林植物葉片C平均含量（455.10 mg·g?1）[16]，標(biāo)準(zhǔn)誤為3.70 mg·g?1，變異系數(shù)為6.86%，變異水平極低。杉木葉片N 含量的變化范圍為6.00～19.80 mg·g?1，算術(shù)平均值為12.27 mg·g?1（幾何平均值為12.02mg·g?1），遠(yuǎn)低于全球1280 種、我國(guó)753 種陸地植物葉片N含量幾何平均值（18.34 mg·g?1、18.60 mg·g?1）[4,17]，標(biāo)準(zhǔn)誤為0.27 mg·g?1，變異系數(shù)為19.52%，屬于弱變異。杉木葉片P 含量的變化范圍為0.73～2.96 mg·g?1，算術(shù)平均值為1.24 mg·g?1（幾何平均值為1.19 mg·g?1），與我國(guó)753 種陸地植物葉片P 含量幾何平均值（1.21 mg·g?1）[4]相當(dāng)，略低于全球1280 種陸地植物葉片P 含量幾何平均值（1.42 mg·g?1）[17]，標(biāo)準(zhǔn)誤為0.04 mg·g?1，變異系數(shù)為31.48%，屬于中等變異。杉木葉片N 含量空間變異性低于P 含量，與Han 等[4]對(duì)我國(guó)753 種陸地植物研究結(jié)果相一致，且兩者又明顯高于葉片C 含量的空間變異性。

表4 杉木葉片碳、氮、磷含量和化學(xué)計(jì)量比統(tǒng)計(jì)值 Table 4 Statistics results of the leaf C,N,and P contents and stoichiometric ratio of Chinese fir

3.4 杉木葉片碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

杉木葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量比結(jié)果見(jiàn)表5。杉木葉片C/N 均值為40.28，明顯高于全球水平[18]，略高于三峽庫(kù)區(qū)庫(kù)首常綠喬木[19]，但低于浙江天童山常綠針葉樹(shù)C/N 值[20]，分布范圍為24.75～49.22，標(biāo)準(zhǔn)誤為0.94，變異系數(shù)為20.62%，屬中等變異；葉片C/P 均值為412.01，遠(yuǎn)高于全球平均水平[18]，但明顯低于三峽庫(kù)區(qū)庫(kù)首常綠喬木和浙江天童山常綠針葉樹(shù)C/P 值[19-20]，分布范圍為169.59～706.85，標(biāo)準(zhǔn)誤為11.54，變異系數(shù)為24.74，屬中等變異；葉片N/P 均值為10.50，低于中國(guó)、全球及三峽庫(kù)區(qū)庫(kù)首常綠喬木和浙江天童山常綠針葉樹(shù)N/P值[4,18-20]，分布范圍為4.46～15.62，標(biāo)準(zhǔn)誤為0.32，變異系數(shù)為26.64，屬中等變異。

表5 不同研究區(qū)域植物葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比Table 5 Stoichiomeric ratios of carbon,nitrogen,and phosphorus in plant leaves of different study area

植物C、N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征能夠反映植物養(yǎng)分利用效率以及養(yǎng)分限制類(lèi)型[21-22]。葉片C/N 和C/P 常被用于反映植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)所能同化碳的能力，是體現(xiàn)植物營(yíng)養(yǎng)元素利用效率的重要指標(biāo)。杉木葉片C/N 和C/P 值均偏高，說(shuō)明杉木對(duì)N、P 的利用效率均處于較高水平，這很可能是杉木對(duì)瘠薄生境的一種生態(tài)適應(yīng)策略。植物N/P 值可以用作植物生長(zhǎng)所受養(yǎng)分限制類(lèi)型的判斷，有研究表明，植物葉片N/P<14.00 時(shí)，植物生長(zhǎng)受N 限制，葉片1416.00 時(shí)，受P 限制[23]。本研究中杉木葉片N/P 值僅為10.50，顯著小于14.00（One-sampleTtest，p<0.001），表明我國(guó)亞熱帶地區(qū)杉木生長(zhǎng)主要受N 元素的限制。

4 討論

4.1 利用RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)杉木葉片碳、氮、磷含量的必要性和可行性

薈萃分析（Meta-analysis）是目前在全球水平或大尺度上對(duì)植物與生態(tài)因子間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究中最常用的方法[4,18,24]。近年來(lái)，實(shí)地野外取樣的方法逐漸被廣泛運(yùn)用，克服了薈萃分析存在的樣點(diǎn)分布不均，采樣時(shí)間不統(tǒng)一等諸多問(wèn)題[25]。然而，上述兩種方法都是基于傳統(tǒng)的破壞性取樣手段，包括葉片、枝條、莖干、根系甚至全株取樣等，對(duì)植物生長(zhǎng)、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等都會(huì)造成極大的負(fù)面影響。因此，從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)角度出發(fā)，選取典型數(shù)據(jù)建立合適的植物化學(xué)性質(zhì)預(yù)測(cè)模型，對(duì)于揭示植物性狀對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)性具有重要意義。

在以往的研究中，估算植物營(yíng)養(yǎng)元素含量通常是通過(guò)運(yùn)用傳統(tǒng)的回歸或支持向量機(jī)回歸（SVMR）方法對(duì)各類(lèi)光譜技術(shù)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行分析實(shí)現(xiàn)的[15,26]。因此，在掌握土壤基本理化性質(zhì)本底值的前提下，在大的區(qū)域尺度上對(duì)植物化學(xué)性狀進(jìn)行預(yù)測(cè)成為了可能。Li 等[27]利用植物-土壤系統(tǒng)所具有的養(yǎng)分循環(huán)特征，構(gòu)建了基于土壤性質(zhì)預(yù)測(cè)養(yǎng)分含量水平的數(shù)學(xué)模型。本研究使用的RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)具有操作簡(jiǎn)單、訓(xùn)練速度快、精度高等優(yōu)點(diǎn)，且能夠準(zhǔn)確地分析復(fù)雜系統(tǒng)的非線性關(guān)系。這就為預(yù)測(cè)杉木葉片C、N、P 含量提供了一種經(jīng)濟(jì)、快捷的手段。本研究除將土壤性質(zhì)運(yùn)用到RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的構(gòu)建外，還將與植物營(yíng)養(yǎng)元素含量密切相關(guān)的地理、氣候等生態(tài)因子一并納入，研究結(jié)果具有較強(qiáng)普適性，且準(zhǔn)確性較高，為杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)、適宜種植區(qū)劃分以及大徑材培育等科學(xué)決策提供了一種新的方法和手段。

4.2 杉木生長(zhǎng)受氮素限制的原因

通常情況下，N 素被認(rèn)為是溫帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的限制因子，P 素則是熱帶、亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的限制因子[28-30]。在全球尺度的研究中，Reich 等[17]認(rèn)為隨著緯度增加（或溫帶降低），葉片N、P 含量增加，而葉片N/P 減小。Han 等[4]對(duì)我國(guó)753 種植物葉片N、P 含量的地理分布格局進(jìn)行研究，同樣發(fā)現(xiàn)葉片N、P 含量隨緯度的增加而增加，而葉片N/P 并未表現(xiàn)出顯著的變化趨勢(shì)。一般認(rèn)為，葉片和土壤P 素在生態(tài)系統(tǒng)各尺度上均具有較強(qiáng)的耦合關(guān)系[24,30-31]。土壤P 含量相對(duì)匱乏可能是導(dǎo)致我國(guó)植物葉片N/P 高于全球水平的重要原因[4,17]。因此，相較于全球植物而言，我國(guó)植物生長(zhǎng)更大程度上受到P 的限制，尤其是熱帶和亞熱帶地區(qū)。

杉木是我國(guó)亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的人工林樹(shù)種，目前對(duì)其生長(zhǎng)所受的限制元素研究已較多[10,32-33]。然而，由于研究區(qū)地理位置、生長(zhǎng)階段、取樣時(shí)間和經(jīng)營(yíng)管理模式等存在差異，并未有一致的結(jié)論。此外，盡管判斷林木生長(zhǎng)限制元素的方法眾多[34]，但由于野外操作難度大等諸多原因限制，導(dǎo)致這些方法的應(yīng)用并不普遍。因此，將更多的養(yǎng)分循環(huán)利用機(jī)理和樹(shù)種特性等與葉片N/P 值結(jié)合起來(lái)對(duì)杉木生長(zhǎng)限制元素進(jìn)行綜合判斷是很有必要的。

目前，針對(duì)陸地植物而言，判斷限制元素的N/P 閾值有很多[23]。研究者普遍認(rèn)為N/P 值越低，則植物生長(zhǎng)越可能受N 素限制。本研究中，葉片N/P 值處于較低水平，因此杉木生長(zhǎng)受到N 素限制的可能性大。元素變異水平常被用于植物限制元素的判斷，Han 等[35]認(rèn)為元素變異水平越低，則植物生長(zhǎng)受其限制的可能性越大。本研究中，葉片N 含量變異系數(shù)高于P 含量，同樣表明杉木生長(zhǎng)受N 素限制的可能性大。植物養(yǎng)分重吸收是指植物將營(yíng)養(yǎng)元素從凋落葉片中轉(zhuǎn)移到其他它組織的過(guò)程，被認(rèn)為是植物的一種重要的營(yíng)養(yǎng)保存機(jī)制[35-37]。大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，杉木P 重吸收效率均不同程度的高于N 重吸收效率[7,38]。相對(duì)重吸收率假說(shuō)認(rèn)為植物傾向于吸收更受限制的元素[39]，但Mariana 等[40]則認(rèn)為重吸收效率高是對(duì)相應(yīng)土壤養(yǎng)分匱乏的一種適應(yīng)策略。相比之下，作者更傾向于后者，高的P 重吸收效率使得植物-土壤系統(tǒng)P 循環(huán)處于相對(duì)健康的狀態(tài)，而低的N 重吸收效率并未改善杉木受土壤N 素匱乏的現(xiàn)狀。此外，鄭璐嘉等[41-42]通過(guò)對(duì)不同林齡杉木葉片、細(xì)根氮穩(wěn)定同位素（δ15N）組成進(jìn)行測(cè)定，同樣得出N 素是處于速生期杉木人工林生長(zhǎng)限制因素的結(jié)論。

5 結(jié)論

RBF 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是預(yù)測(cè)杉木葉片C、N、P 含量的一種新方法，具有合理的模型結(jié)構(gòu)和較高的可信度。本研究可為利用機(jī)器學(xué)習(xí)方法預(yù)測(cè)除C、N、P 元素外的其它植物養(yǎng)分含量提供有價(jià)值的參考。杉木葉片N 含量和N/P 均偏低，表明在我國(guó)亞熱帶地區(qū)土壤普遍缺磷的現(xiàn)狀下，杉木生長(zhǎng)仍然受到N 素的限制。然而，N 素限制還需要從杉木人工林養(yǎng)分循環(huán)利用以及生理生態(tài)學(xué)特性等方面進(jìn)一步確認(rèn)。