嚴(yán)涵薇，程雅靜，余彤彤，余娜，周亮，劉盛全

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036)

楊樹是主要用材林樹種之一，在紙漿材、板材等工業(yè)原料領(lǐng)域用途廣泛，并且在生態(tài)環(huán)境建設(shè)和綠色環(huán)保發(fā)展中發(fā)揮著重要的作用。楊樹加工利用的方向主要由木材性質(zhì)決定[1]，木材性質(zhì)是木材整體特性的體現(xiàn)，主要包括木材解剖結(jié)構(gòu)、木材物理性質(zhì)、木材化學(xué)組成、木材力學(xué)性質(zhì)等內(nèi)容[2]。國(guó)內(nèi)外許多研究表明，楊樹種間和種內(nèi)無性系間材性性狀上存在豐富遺傳差異[3-5]，蘊(yùn)藏著遺傳改良的極大潛力[6]，因此，在楊樹種質(zhì)資源的收集和評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，開展楊樹無性系木材材性遺傳變異規(guī)律研究，闡明材性相關(guān)性狀的遺傳特性，從而綜合評(píng)價(jià)篩選出材性性狀優(yōu)良的無性系，對(duì)于提高我國(guó)楊樹用材林產(chǎn)量和質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)楊樹工業(yè)用材林產(chǎn)業(yè)的提質(zhì)增效具有重要意義。

目前，有關(guān)材性性狀遺傳變異的研究報(bào)道主要集中在以不同種源、家系和無性系為材料，測(cè)定多個(gè)材性性狀特性，結(jié)合方差分析、遺傳參數(shù)估算等指標(biāo)鑒定差異顯著、遺傳穩(wěn)定性強(qiáng)的材性性狀，并采用主成分分析法、綜合指數(shù)法、聚類分析等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法綜合評(píng)價(jià)無性系，實(shí)現(xiàn)選育優(yōu)良無性系的目的[7-10]。黑楊派是楊屬中較大的一派，具有栽植面積廣、經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)勢(shì)，對(duì)黑楊派遺傳變異規(guī)律的研究為其發(fā)揮生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值提供了理論依據(jù)。通過對(duì)10 個(gè)9 年生黑楊派無性系的23 個(gè)性狀進(jìn)行遺傳變異分析，發(fā)現(xiàn)材積、心材寬、邊材寬、心邊材比等12 個(gè)性狀受較強(qiáng)的遺傳控制；并選出卡帕茨楊、50 楊、中林46 楊3 個(gè)優(yōu)良無性系[11]。丹紅楊具有速生、干形通直等木材性質(zhì)，結(jié)合其優(yōu)良的生長(zhǎng)和抗性性狀，2003 年通過了國(guó)家良種認(rèn)定（RSC-PD-003-2003）并在淮河及長(zhǎng)江流域栽種[12]。張曉艷等[13]對(duì)不同地點(diǎn)13 個(gè)黑楊派無性系5～6 年生林木生長(zhǎng)性狀開展遺傳變異分析顯示：無性系間、不同地點(diǎn)間生長(zhǎng)性狀差異顯著或極顯著，闡明了108 楊生長(zhǎng)性狀受環(huán)境效應(yīng)的程度大于50 號(hào)楊和36 號(hào)楊。材質(zhì)變異是木材的一大特性，對(duì)楊樹材性性狀的變異規(guī)律研究有利于木材的科學(xué)加工和合理利用。以50 楊、108 楊和N179 楊為試驗(yàn)材料，通過研究木材物理、力學(xué)性能發(fā)現(xiàn)，50 號(hào)楊的氣干密度、抗彎強(qiáng)度、抗彎彈性模量和順紋抗壓強(qiáng)度值均最高，物理、力學(xué)性質(zhì)最優(yōu)，108 楊抗彎強(qiáng)度值最低，N179 楊氣干密度、抗彎彈性模量和順紋抗壓強(qiáng)度均最低。因此，依據(jù)氣干密度和力學(xué)性質(zhì)總結(jié)得到50 楊材性最優(yōu)[14]。

已有研究表明，不同無性系間、不同年輪間、不同性狀間遺傳變異規(guī)律均存在一定程度的差異，然而，目前對(duì)楊樹無性系的多個(gè)材性性狀在徑向上的遺傳變異規(guī)律研究較少。本研究利用河南省焦作林場(chǎng)（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)基地）試驗(yàn)林中美洲黑楊（Populus deltoidesW.Bartram ex Marshall）、歐洲黑楊（Populus nigriaLinn.）和歐美楊（Populus×euramericana(Dode) Guinier）共計(jì)8 個(gè)黑楊派（SectionAigeiros）無性系為材料，測(cè)定無性系不同年輪木材解剖結(jié)構(gòu)、物理特性、化學(xué)組成，共計(jì)18 個(gè)材性性狀，開展不同無性系和年輪材性性狀遺傳變異的分析和遺傳參數(shù)的估算，揭示材性性狀徑向遺傳變異規(guī)律，并對(duì)8 個(gè)無性系進(jìn)行材性性狀的綜合評(píng)價(jià)，為楊樹工業(yè)用材林定向培育和木材利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選自河南省焦作林場(chǎng)（中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)基地）試驗(yàn)林，于2007 年春季造林，株行距3 m×5 m，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，4 個(gè)區(qū)組，6 株小區(qū)。8 個(gè)黑楊派無性系分別為50 號(hào)楊、36 號(hào)楊、丹紅楊、南楊、N179 楊、中林46、108 楊和桑巨楊，其中，50 號(hào)楊和36 號(hào)楊為美洲黑楊，丹紅楊和南楊是50 號(hào)楊與36 號(hào)楊的雜交子代，N179 楊為歐洲黑楊，中林46 楊、108 楊和桑巨楊是為歐美楊（表1）。

表1 8 個(gè)楊樹無性系基本信息Table 1 Basic information of 8 poplar clones

1.2 試驗(yàn)地概況

河南省焦作市（35°10′～35°21′ N，113°40′～113°26′ E）屬溫帶季風(fēng)氣候，具有冬長(zhǎng)寒冷雨雪少，春短干旱風(fēng)沙多，夏日炎熱雨豐沛，秋季晴和日照足四季分明的特點(diǎn)。年平均氣溫12.8℃～14.8℃，是華北地區(qū)的富水區(qū)，年均降水量600～700 mm，無霜期200 d[5]，土壤類型為潮土。

1.3 性狀測(cè)定

每個(gè)無性系選取5 株樣株，分別來自每個(gè)小區(qū)的平均木，共計(jì)40 株，伐倒后制備試樣，用于10 個(gè)年輪18 個(gè)材性性狀測(cè)定，分為解剖特性、物理性能、化學(xué)組成3類，解剖特性主要包括微纖絲角、弦向與徑向的雙壁厚、細(xì)胞腔徑、細(xì)胞直徑、導(dǎo)管長(zhǎng)度、木射線組織比量、木射線高度與寬度、纖維長(zhǎng)度；物理性能主要涉及全干密度和基本密度[15]；化學(xué)性質(zhì)涉及半纖維素、a-纖維素、木質(zhì)素和綜纖維素[16]。按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《木材物理力學(xué)試材采集方法》（GB 1927—97）進(jìn)行試材采集，將采集好的原木從基部向上截取7 cm 圓盤，根據(jù)不同年輪將木條切成10 mm×10 mm×15 mm 的木塊用于解剖特性的測(cè)量研究。在1.1、1.92、2.62 m 處取100 mm 物理圓盤，根據(jù)年輪位置的不同，選擇第1～4 年輪為心材區(qū)域，5～7 年輪為心邊材區(qū)域，8～10 年輪為邊材區(qū)域，制成不同木材位置的試塊用于全干密度和基礎(chǔ)密度研究。從基部向上1.3 m處截取圓盤進(jìn)行風(fēng)干處理，根據(jù)年輪不同將試材經(jīng)粉碎機(jī)粉碎并篩取40～60 目試樣，平衡水分后用于化學(xué)組成的測(cè)定。材性性狀的具體測(cè)定方法參見文獻(xiàn)[2]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入和校對(duì)，使用DPS 軟件和SPSS 軟件進(jìn)行方差分析、遺傳參數(shù)的估算[17-18]和主成分分析（PCA）。方差分析的線性模型為：

式中：Yijk為第i無性系的第j個(gè)年輪的觀測(cè)值；μ為總體平均值；Ci表示無性系第i個(gè)效應(yīng)值；Rj表示年輪（或木材位置）第j個(gè)效應(yīng)值；Ci×Rj為無性系與年輪（或木材位置）交互效應(yīng)；eijk表示誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑楊派無性系材性性狀的變異

由8 個(gè)黑楊派無性系木材性狀方差分析結(jié)果（表2）可知：木質(zhì)素在不同年輪間差異不顯著（P>0.05）；全干密度在不同木材位置上差異不顯著（P>0.05）；半纖維素在不同無性系間差異不顯著（P>0.05）。除此之外，其余15 個(gè)材性性狀在楊樹無性系間、不同年輪間或不同木材位置間均差異極顯著（P<0.01），表明無性系材性性狀變異比較豐富。無性系與年輪之間交互效應(yīng)的結(jié)果顯示：微纖絲角、徑向-細(xì)胞腔徑、半纖維素、a-纖維素、綜纖維素、全干密度、基本密度的交互效應(yīng)顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）。

表2 黑楊派無性系木材性狀方差分析結(jié)果 Table 2 Variance analysis of traits on the clones of Section Aigeiros Clones

續(xù)表 2

2.2 黑楊派無性系材性性狀的遺傳參數(shù)

由8 個(gè)黑楊派無性系材性性狀的無性系重復(fù)力的估算結(jié)果（圖1）可知：18 個(gè)材性性狀無性系重復(fù)力參數(shù)的差別明顯。對(duì)于木材解剖特性，徑向-細(xì)胞腔徑與徑向-細(xì)胞直徑的無性系重復(fù)力隨著年輪增大的變化趨勢(shì)相似，其中，無性系重復(fù)力在第2、3 和9 年輪偏小，但在第7 年輪達(dá)到最大值。木射線高度與木射線寬度無性系重復(fù)力范圍幅度最大，分別為0.07～0.78、0.06～0.82。解剖特性相關(guān)性狀的無性系重復(fù)力在第2～3 年輪、第8～10 年輪間的變化趨勢(shì)無明顯規(guī)律性；徑向的細(xì)胞腔徑與細(xì)胞直徑、弦向雙壁厚等性狀的無性系重復(fù)力在第4～8 年輪間的變化趨勢(shì)穩(wěn)定（圖1A）。通過比較不同木材位置的物理性狀無性系重復(fù)力后發(fā)現(xiàn)，全干密度和基本密度的無性系重復(fù)力變化范圍為0.89～0.95，且均在心邊材處達(dá)到最大值（圖1B）。對(duì)于化學(xué)組成的材性性狀研究發(fā)現(xiàn)，半纖維素、a-纖維素和木質(zhì)素的無性系重復(fù)力變化有一定相關(guān)性，在第1 和第6 年輪時(shí)數(shù)值較大，整體隨著年輪表現(xiàn)為先減小后增大，與之不同的是綜纖維素的無性系重復(fù)力則呈下降趨勢(shì)（圖1C）。由圖1D 可見，在不考慮無性系重復(fù)力徑向變異的情況下，各材性性狀的無性系重復(fù)力均較高（0.49～0.93），其中，全干密度、基本密度、綜纖維素、徑向-細(xì)胞直徑、徑向-細(xì)胞腔徑的無性系重復(fù)力在0.8 以上，表明這些木材材性性狀均受較強(qiáng)的遺傳控制，具有遺傳改良的潛力。

圖1 黑楊派主要材性性狀的無性系重復(fù)力Fig.1 Estimation on clone repeatability of main wood properties in Section Aigeiros.

性狀變異系數(shù)反映了性狀間的變異類型狀況，系數(shù)值越大，表明性狀間存在較豐富的變異類型，有較大的性狀改良潛力[19]。本研究中8 個(gè)黑楊派無性系材性性狀變異系數(shù)的估計(jì)結(jié)果（表3）顯示：表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)。不同年輪下無性系遺傳變異系數(shù)的變化規(guī)律在一定程度上與無性系重復(fù)力相似。木射線高度與木射線寬度遺傳變異系數(shù)變化趨勢(shì)相似，變化范圍分別為1.3%～7.2%、0.9%～6.6%。木射線組織比量遺傳變異系數(shù)變化不大，且處于較高水平。弦向的細(xì)胞直徑和腔徑遺傳變異系數(shù)變化趨勢(shì)吻合度較高，在第3 年輪達(dá)到最大值。弦向和徑向的雙壁厚遺傳變異系數(shù)在第7 年輪時(shí)均達(dá)到最低值，且在第4 年輪處于最高或次高值。徑向的細(xì)胞腔徑與徑向的細(xì)胞直徑遺傳變異系數(shù)變化趨勢(shì)大致相同，經(jīng)比較第2、3 和9 年輪時(shí)遺傳變異系數(shù)偏小，且最大值都在第7 年輪。微纖絲角遺傳變異系數(shù)的幅度最大（5.0%～20.5%）。全干密度和基本密度遺傳變異系數(shù)均在邊材處（8～10 年輪）達(dá)到最大值，分別為10.2%、9.6%。而半纖維素、a-纖維素和木質(zhì)素的遺傳變異系數(shù)變化也有相似之處，在第1 和第6 年輪時(shí)數(shù)值較大，綜纖維素遺傳變異系數(shù)在第1 年輪時(shí)最大（2.8%），但隨著年輪增加而減小。

表3 黑楊派無性系材性性狀變異系數(shù)Table 3 Coefficient of variation on wood properties of Section Aigeiros clones %

黑楊派無性系各材性性狀表型變異系數(shù)表現(xiàn)出明顯規(guī)律性，弦向的細(xì)胞腔徑和弦向的細(xì)胞直徑在第3 年輪時(shí)都存在最大值且與其他數(shù)據(jù)差異顯著，其他年輪下表型變異系數(shù)變化范圍分別保持在14.4%～18.4%、12.3%～14.2%。弦向和徑向雙壁厚表型變異系數(shù)的變化趨勢(shì)相似，都先緩慢上升然后在第7 年輪突降到最低或次低水平再急劇上升到較高水平。徑向細(xì)胞腔徑和徑向細(xì)胞直徑表型變異系數(shù)的變化趨勢(shì)相似，在第5 年輪達(dá)最大值，分別為18.9%、15.2%。木射線高度與木射線寬度表型變異系數(shù)均處于較低水平，都在第4 年輪取得最大值，變化范圍分別為6.9%～11.2%、5.9%～9.3%；而微纖絲角、導(dǎo)管長(zhǎng)度、纖維長(zhǎng)度的表型變異系數(shù)隨著年輪增加整體呈下降趨勢(shì)。木射線組織比量的表型變異系數(shù)較大，在第6 年輪達(dá)最大值26.3%。全干密度、基本密度2 個(gè)物理性狀的遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)均表現(xiàn)為在心材處值最小，隨著年輪增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在邊材處達(dá)到最大值?；瘜W(xué)組成4 個(gè)性狀的表型變異系數(shù)較小，木質(zhì)素的表型變異系數(shù)相對(duì)最高；半纖維素與a-纖維素表型變異系數(shù)在第6 年輪達(dá)最大值，分別為5.8%、5.3%，而綜纖維素的表型變異系數(shù)在第1 年輪時(shí)最大?？傮w看，除微纖絲角外，其余性狀表型變異系數(shù)波動(dòng)幅度不大。

2.3 8 個(gè)10 年生黑楊派無性系材性性狀綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 主成分分析 8 個(gè)無性系18 個(gè)性狀主成分分析結(jié)果（表4）顯示：前4 個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率分別為38.21%、64.48%、76.16%、84.62%。根據(jù)累積貢獻(xiàn)率大于85%的原則，前4 個(gè)主成分已能代表18 個(gè)性狀的大部分信息。由表4 可知：對(duì)第1 主成分分值（Y1）影響最大的性狀是弦向和徑向的細(xì)胞腔徑和細(xì)胞直徑、全干密度和基本密度，其中弦向和徑向的細(xì)胞腔徑和細(xì)胞直徑的向量值為正值，說明Y1分值越大，細(xì)胞腔徑和細(xì)胞直徑越大；全干密度和基本密度的向量值為負(fù)值，說明Y1分值越大，全干密度和基本密度越小。對(duì)第2 主成分分值（Y2）影響最大的性狀是木射線組織比量、導(dǎo)管長(zhǎng)度、木射線高度和寬度、α-纖維素、木質(zhì)素；對(duì)第3 主成分分值（Y3）影響最大的性狀是弦向和徑向的雙壁厚、纖維長(zhǎng)度；對(duì)第4 主成分分值（Y4）影響最大的性狀是木射線高度、纖維長(zhǎng)度、半纖維素、綜纖維素。

表4 黑楊派無性系材性性狀主成分分析Table 4 Principal component analysis of wood properties in Section Aigeiros Clones

2.3.2 主成分值權(quán)重法 統(tǒng)計(jì)8 個(gè)無性系的前4 個(gè)主成分分值，以每個(gè)主成分對(duì)應(yīng)的特征值占所提取主成分總特征值的比例為權(quán)重加權(quán)求和[20]，利用8 個(gè)無性系的主成分綜合值進(jìn)行計(jì)算并排序評(píng)價(jià)無性系，結(jié)果（表5）顯示：第1 主成分值較大的是中林46；第2 主成分值較大的是50 號(hào)楊和中林46；第3 主成分值較大的是108 楊和中林46；第4 主成分值較大的是N179 楊。按綜合得分排序分別是中林46 楊、50 號(hào)楊、N179 楊、108 楊、桑巨楊、丹紅楊、南楊、36 號(hào)楊。

表5 主成分因子得分與排序 Table 5 Scores and sorting of principal component factors

3 討論

本研究從木材解剖特性、物理性能、化學(xué)組成3 個(gè)維度及不同年輪下的徑向變化對(duì)黑楊派無性系進(jìn)行比較分析，覆蓋了8 個(gè)無性系，40 個(gè)單株，10 個(gè)年輪，18 個(gè)性狀，138 798 個(gè)測(cè)試數(shù)據(jù)。因此，通過大量的數(shù)據(jù)采集可較全面地展示黑楊派無性系的材性遺傳變異規(guī)律。本研究方差分析結(jié)果顯示：除半纖維素外，微纖絲角、弦向?qū)Ч苤睆健⑾蚁螂p壁厚、弦向細(xì)胞腔徑、弦向細(xì)胞直徑等17 個(gè)材性性狀在不同的黑楊派無性系及不同年輪間均差異極顯著。上述結(jié)果表明，黑楊派無性系間及不同年輪間材性性狀存在豐富的遺傳變異，為選育出優(yōu)質(zhì)的黑楊派紙漿材和板材無性系提供了理論依據(jù)。通過測(cè)定7 個(gè)黑楊派無性系的基本密度、纖維長(zhǎng)度、壁腔比和1%NaOH 抽提物，發(fā)現(xiàn)4 個(gè)材性性狀在7 個(gè)無性系間存在極顯著或顯著差異，其中，47 號(hào)楊的綜合表現(xiàn)最佳，可作為優(yōu)良的的造紙?jiān)牧蟍21]。利用23 個(gè)生長(zhǎng)、干形和冠形性狀對(duì)10 個(gè)黑楊派無性系材料進(jìn)行表型變異規(guī)律分析，同樣得出黑楊派無性系多個(gè)性狀存在廣泛變異[11]。

各性狀無性系間存在差異的原因可由遺傳參數(shù)加以證明，性狀的重復(fù)力大，說明該性狀受遺傳控制較強(qiáng)，受外界環(huán)境影響較小[22]。本研究中，材性性狀無性系重復(fù)力變化范圍為0.49～0.93，變化幅度較大，其中，全干密度、基本密度、綜纖維素、徑向-細(xì)胞直徑、徑向-細(xì)胞腔徑的重復(fù)力在0.8 以上，性狀很大程度受遺傳控制，說明以上性狀在無性系間的選擇潛力更大。導(dǎo)管長(zhǎng)度的無性系重復(fù)力最小（0.49），說明與其他性狀相比較容易受外部環(huán)境的影響[23]。研究發(fā)現(xiàn)，纖維長(zhǎng)度在第4、8、9 年輪時(shí)重復(fù)力偏高，即黑楊派作為紙漿材時(shí)選擇該年輪在一定程度上可以得到遺傳增益[24]。

在無性系性狀主成分分析中，木材解剖和物理特征對(duì)第1 主成分的貢獻(xiàn)率最大；在對(duì)第1 主成分值排序后發(fā)現(xiàn)中林46 分值最大，表明其弦向和徑向的細(xì)胞直徑和細(xì)胞腔徑較大，而全干密度和基本密度較小。密度低的木材原料在造紙過程中易于制漿和打漿，因此，在同等條件下中林46 是較好的紙漿用材。第2 主成分中木射線相關(guān)特征值、α-纖維素、木質(zhì)素等性狀的貢獻(xiàn)率最大，α-纖維素的向量值為正值，木質(zhì)素的向量值為負(fù)值，這說明當(dāng)?shù)? 主成分分值越大時(shí)，α-纖維素性狀值越大，相反地木質(zhì)素越小。楊樹作為重要的紙漿用材，應(yīng)滿足生物量高的同時(shí)木材纖維素含量較高、木質(zhì)素含量較低的要求。因此，從第2 主成分角度分析，50 號(hào)楊和中林46 是較好的紙漿用材。利用主成分分值可對(duì)黑楊派無性系進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，無性系綜合排名從第1 至第8 名分別是中林46 楊、50 號(hào)楊、N179 楊、108 楊、桑巨楊、丹紅楊、南楊、36 號(hào)楊，該評(píng)價(jià)為篩選優(yōu)良無性系提供重要依據(jù)。據(jù)遺傳資料顯示，桑巨楊、中林46、108 楊為歐美楊，N179為歐洲黑楊，50 號(hào)楊和36 號(hào)楊為美洲黑楊，丹紅楊和南楊同為50 號(hào)楊和36 號(hào)楊的雜交子代，因此，從主成分因子評(píng)價(jià)角度發(fā)現(xiàn)雜交后代丹紅楊和南楊表現(xiàn)出比親本36 號(hào)楊更高的綜合評(píng)價(jià)，但未超過母本50 號(hào)楊的主成分值，以本研究的18 個(gè)材性性狀角度分析雜交子代未體現(xiàn)出明顯的雜交優(yōu)勢(shì)。從材性變異規(guī)律角度上分析，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)丹紅楊的材性性狀與父本36 號(hào)楊相近，南楊的材性性狀與母本50 號(hào)楊相近。

本研究發(fā)現(xiàn)，黑楊派無性系在1～10 年輪間存在豐富變異，因此，應(yīng)準(zhǔn)確把握楊樹在生長(zhǎng)發(fā)育的節(jié)律和生長(zhǎng)期長(zhǎng)短方面的規(guī)律，通過材性分析篩選目的性強(qiáng)、生產(chǎn)周期短的無性系樹種，選育優(yōu)良速生優(yōu)質(zhì)人工林楊樹[25-27]。但需要注意的是在生態(tài)環(huán)境建設(shè)和綠色環(huán)保發(fā)展中，生態(tài)是第一步，無性系會(huì)對(duì)生物多樣性產(chǎn)生影響，生態(tài)系統(tǒng)難免造成不穩(wěn)定的情況，所以，合理利用無性系，保護(hù)遺傳基礎(chǔ)寬廣性，顯得尤為重要[28]。

4 結(jié)論

除半纖維素外，微纖絲角，弦向與徑向的雙壁厚、弦向與徑向的細(xì)胞腔徑、弦向與徑向的細(xì)胞直徑、導(dǎo)管長(zhǎng)度、木射線組織比量、木射線高度與寬度、纖維長(zhǎng)度、全干密度、基本密度、a-纖維素、木質(zhì)素和綜纖維素等材性性狀在不同無性系間差異極顯著。全干密度、基本密度、綜纖維素、徑向-細(xì)胞直徑和徑向-細(xì)胞腔徑的重復(fù)力達(dá)0.8 以上，受較強(qiáng)的遺傳控制，具有遺傳改良的潛力。