韓 秀，徐正會，張新民，李 彪，翟 獎，李 婷

（西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院/云南省森林災害預警與控制重點實驗室，昆明 650224））

螞蟻是最常見的昆蟲，是膜翅目Hymenoptera蟻科Formicidae昆蟲的統(tǒng)稱，和蜜蜂一樣具有典型的社會生活習性[1]，目前全世界已記載17亞科338屬13 908種[2]。由于螞蟻具有數(shù)量大、分布廣、易于采集和對生態(tài)環(huán)境變化較為敏感等特點，致使其經(jīng)常被作為環(huán)境變化和物種多樣性的指示昆蟲，因此，在一定區(qū)域內(nèi)開展螞蟻區(qū)系及物種多樣性的研究備受人們的關注。

近年來以螞蟻為研究對象開展的多樣性研究主要集中于我國西南地區(qū)。自2001年起，相關研究人員先后對我國西南山地的高黎貢山[3]、西雙版納[4]、滇東南[5]、滇東北[6]、藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷[7]、喜馬拉雅山珠峰段[8]和藏東南嘎隆拉和墨脫河谷[9]等17個區(qū)域的螞蟻物種多樣性開展了研究，極大地豐富了我國西南山地螞蟻區(qū)系和物種多樣性的資料。相比之下同屬西南山地的四川省的螞蟻研究還十分有限，僅四川北部王朗自然保護區(qū)及鄰近地區(qū)[10-12]和大涼山西部的螞蟻物種多樣性[13]做了相關的報道。大涼山位于四川省境內(nèi)青藏高原的東南緣，是川滇地塊與華南板塊的結合部，是連接青藏高原與四川盆地的過渡地帶，整體近南北走向，為亞熱帶半濕潤氣候區(qū)[14]。該地區(qū)由于山大溝深，加之地理環(huán)境復雜、垂直高差明顯，歷史上開發(fā)較少，目前仍保留著較為豐富的天然植被類型。為了進一步深入探討大涼山地區(qū)的螞蟻多樣性特點和分布格局，在國家自然科學基金資助下，對大涼山東部地區(qū)會東縣、寧南縣、普格縣、布拖縣、金陽縣、昭覺縣、美姑縣和馬邊縣范圍內(nèi)開展了螞蟻物種多樣性的研究，以期全面揭示該地區(qū)螞蟻物種多樣性規(guī)律，為西南地區(qū)生物多樣性保護提供基礎數(shù)據(jù)[15]。

1 研究方法

1.1 樣地設置

本次調(diào)查時間為2020年7—8月，從南向北依次在會東縣的新村埡口南坡和北坡、布拖縣的洛作村埡口南坡和北坡、金陽縣的索波作村埡口南坡和北坡、美姑縣的達洛阿門村埡口南坡和北坡共8個垂直帶上進行取樣，選擇樣地的主要依據(jù)是海拔的變化，即海拔每升高250 m選取植被較好的地段，設置1塊長寬各為50 m的樣地進行調(diào)查。本次調(diào)查共設置樣地49塊，但由于野外地形環(huán)境的復雜性及植被條件的局限性等原因，在選取具體的樣地時會存在一定的偏差，通?？刂圃凇?0 m范圍內(nèi)。各樣地的概況詳見表1。

表1 大涼山東部螞蟻物種多樣性調(diào)查樣地概況Table 1 Sample plot situation for ant species diversity investigation in eastren Daliangshan

續(xù)表1

1.2 調(diào)查方法

采用樣地調(diào)查法對螞蟻進行調(diào)查和采集。在選定的樣地內(nèi)采用對角線抽樣法，選取5塊1 m2的樣方，樣方間距10 m。首先仔細檢查地表的螞蟻個體和蟻巢，采集標本，統(tǒng)計數(shù)量并書寫標簽，保存于凍存管內(nèi)；若發(fā)現(xiàn)蟻巢時，將蟻巢鏟入塑料方盤內(nèi)，敲碎土塊或朽木塊，攪勻，先統(tǒng)計巢內(nèi)各型個體，再采集各型個體30頭作為標本，其余個體放生；地表調(diào)查完畢后，用手鎬仔細挖掘土壤層，深度為20 cm，檢查蟻巢及零散個體，采集標本并用上述方法進行統(tǒng)計記錄。之后采用搜索法調(diào)查樣方外各種微生境下（如地表、樹干、朽木和石下等）的螞蟻，調(diào)查范圍50 m×50 m，最后采用震落法對樣地內(nèi)5棵樹（隨機）的樹冠進行振動，采獲其上的螞蟻。采集到的螞蟻和采集標簽一起用無水乙醇保存在2 mL凍存管內(nèi)，帶回實驗室整理鑒定。

1.3 標本的制作與鑒定

依據(jù)螞蟻的主要鑒別特征，我們采用“同巢同種、同種同形”原則，對其進行整理歸類和編號，并將每號標本中的9頭及以內(nèi)的螞蟻，用4#昆蟲針制成三角紙干制標本用于分類鑒定，多于9頭的螞蟻保存于凍存管中制作成浸漬標本保存。依據(jù)主要的螞蟻分類學著作[16-18]和權威網(wǎng)站[2]上的文獻、模式標本照片，采用形態(tài)分類方法對螞蟻標本逐一進行分類鑒定。

1.4 多樣性指標測定及相關性測定

利用Estimate S9.1.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理[19]；采用物種數(shù)目、個體密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)以及Jaccard相似性系數(shù)對螞蟻多樣性進行測定[4]；使用R語言軟件中iNEXT軟件工具包繪制基于個體數(shù)的物種稀疏及預測曲線[20]；用Pearson相關分析方法（雙側檢驗）分析螞蟻多樣性指標與環(huán)境因子間的相關性[21]。

1.5 群落結構分析方法

依據(jù)群落中物種個體所占百分比，將其劃分為5個等級：<0.1%為稀有種，用E表示；0.1%～0.9%為較稀有種，用D表示；1.0%～4.9%為較常見種，用C表示；5.0%～9.9%為常見種，用B表示；≥10%為優(yōu)勢種，用A表示。

2 結果與分析

2.1 群落結構分析

通過調(diào)查，在大涼山東部8個垂直帶上共采集到螞蟻35 630頭，經(jīng)分類鑒定隸屬于6亞科43屬136種（包括待定種15個）。結果顯示大涼山東部優(yōu)勢種2種（占1.47%）：尖毛擬立毛蟻Paraparatrechinaaseta（Forel）和尼特納大頭蟻PheidolenietneriEmery；常見種2種（占1.47%）：比羅舉腹蟻Crematogaster biroi Mayr和奇異毛蟻 Lasius alienus（Foerster）；較常見種有18種，占物種總數(shù)的13.24%；較稀有種44個，占物種總數(shù)的32.35%；稀有種70個，占物種總數(shù)的51.47%（表2）。

表2 大涼山東部螞蟻群落結構Table 2 Ant community composition in eastern Daliangshan

續(xù)表2

續(xù)表2

通過對8個垂直帶群落結構進行分析，發(fā)現(xiàn)會東縣的新村埡口南坡垂直帶優(yōu)勢種3種：尖毛擬立毛蟻 Paraparatrechinaaseta（Forel）、上海大頭蟻 Pheidole zoceana Santschi、尼特納大頭蟻Pheidole nietneri Emery；新村埡口北坡垂直帶優(yōu)勢種1種：比羅舉腹蟻Crematogaster biroi Mayr；布拖縣的洛作村埡口南坡垂直帶優(yōu)勢種2種：奇異毛蟻Lasius alienus（Foerster）、寬結大頭蟻 Pheidole nodus Smith；洛作村埡口北坡垂直帶優(yōu)勢種4種：尼特納大頭蟻Pheidole nietneri Emery、絲光蟻 Formica fusca Linnaeus、亮腹黑褐蟻 Formica gagatoides Ruzsky、尖齒重頭蟻Carebara acutispina（Xu）；金陽縣的索波作村埡口南坡垂直帶優(yōu)勢種3種：尖毛擬立毛蟻Paraparatrechina aseta（Forel）、高橋盤腹蟻 Aphaenogaster takahashiiWheeler、龍紅蟻 Myrmica draco Radchenko；索波作村埡口北坡垂直帶優(yōu)勢種2種：尼特納大頭蟻Pheidole nietneri Emery、尖毛擬立毛蟻Paraparatrechina aseta（Forel）；美姑縣的達洛阿門村埡口南坡垂直帶優(yōu)勢種1種為尖毛擬立毛蟻Paraparatrechina aseta（Forel）；達洛阿門村埡口北坡垂直帶優(yōu)勢種2種：寬結大頭蟻Pheidole nodus Smith、尼特納大頭蟻Pheidole nietneri Emery?？梢钥闯霾煌拇怪睅捎谥脖活愋?、土壤環(huán)境和溫度等外界條件的變化而影響螞蟻群落結構，從而使得垂直帶的優(yōu)勢種不盡相同，但尖毛擬立毛蟻和尼特納大頭蟻在4個不同的垂直帶均為優(yōu)勢種，因此，這兩個物種為該區(qū)域的優(yōu)勢種群。

2.2 多樣性指標分析

2.2.1 抽樣充分性

累積曲線可以驗證野外調(diào)查時抽樣的充分性，為多樣性指標分析的可靠性提供保障。累積曲線的實線部分代表實際物種數(shù)和個體數(shù)，虛線部分代表物種數(shù)和個體數(shù)的估計值，通常認為當虛線部分趨于平緩時，說明抽樣充分。由圖1可知，8個垂直帶曲線的虛線部分均表現(xiàn)出緩慢上升后趨于平緩，說明抽樣充分，可以進行多樣性分析。

圖1 各垂直帶基于個體數(shù)的物種稀疏及預測曲線Figure 1 Species sparsity and prediction curves of each vertical zone based on individual numbers

2.2.2 物種數(shù)目

在抽樣充分的情況下，物種數(shù)目的變化可以反映豐富度的差異。在大涼山東部8個垂直帶上螞蟻物種豐富度順序為：新村埡口北坡（75種）>洛作村埡口南坡（60種）>達洛阿門村埡口北坡（57種）>新村埡口南坡（53種）>索波作村埡口南坡（51種）>索波作村埡口北坡（50種）>達洛阿門村埡口南坡（45種）>洛作村埡口北坡（20種）。新村埡口北坡海拔落差較大（達1 690 m），物種數(shù)量也最多，在該垂直帶上物種數(shù)目先隨海拔的升高而升高，到達1 983 m時又開始下降，物種數(shù)目在海拔的中上部出現(xiàn)峰值，呈現(xiàn)頂域效應現(xiàn)象[19]；洛作村埡口南坡和北坡垂直帶物種數(shù)目均表現(xiàn)出隨海拔的升高而降低的趨勢，呈現(xiàn)底域效應現(xiàn)象；達洛阿門村埡口南坡和北坡物種數(shù)目隨海拔升高出現(xiàn)多個峰值，呈多域效應現(xiàn)象[19-20]?？梢姾０温洳钶^大的垂直帶物種數(shù)量較多，海拔落差較小的垂直帶物種數(shù)量較少；當海拔升高，物種數(shù)目會減少也會增加，具體表現(xiàn)不盡相同（表 3，圖 2）。

表3 大涼山東部螞蟻群落主要指標Table 3 Main indices of ant communities in eastern Daliangshan

續(xù)表3

2.2.3 個體密度

大涼山東部8個垂直帶上螞蟻個體密度順序為：索波作村埡口北坡（227.4頭/m2）>新村埡口北坡（160.1頭/m2）>洛作村埡口南坡（91.3頭/m2）>達洛阿門村埡口南坡（78.52頭/m2）>索波作村埡口南坡（74.9頭/m2）>新村埡口南坡（61.7 頭/m2）>達洛阿門村埡口北坡（42.6頭/m2）>洛作村埡口北坡（38.7 頭/m2）。各樣地螞蟻群落個體密度在2.0～399.8頭/m2之間，平均值為96.9頭/m2，其中新村埡口南坡2 300 m針葉林個體密度最小僅有2.0頭/m2，而索波作村埡口北坡1 780 m闊葉林個體密度最大達到399.8頭/m2，在達洛阿門村埡口北坡779 m竹林出現(xiàn)峰值、洛作村埡口北坡2 545 m針闊混交林出現(xiàn)峰值，呈現(xiàn)典型的底域效應現(xiàn)象；新村埡口北坡垂直帶個體密度隨著海拔的升高在中部1 763 m的針葉林出現(xiàn)峰值后又開始下降，呈中域效應現(xiàn)象；在新村埡口南坡、洛作村埡口南坡、達洛阿門村埡口南坡和索波作村埡口北坡4個垂直帶隨海拔的升高而出現(xiàn)2～3個峰值，表現(xiàn)為多域效應現(xiàn)象?？傮w來看，垂直帶的北坡底域效應顯著，而在垂直帶的南坡多域效應表現(xiàn)明顯（表 3，圖 2）。

圖2 各垂直帶螞蟻群落主要指標之間的變化Figure 2 Variations in main indices of ant communities from different vertical zones

2.2.4 優(yōu)勢度指數(shù)

優(yōu)勢度指數(shù)在一定程度上可以反映群落中優(yōu)勢種情況，通常與均勻度指數(shù)呈負相關關系，即優(yōu)勢度指數(shù)高可以降低多樣性指數(shù)水平[13]。大涼山東部8個垂直帶的優(yōu)勢度指數(shù)順序為：索波作村埡口北坡（0.155 7）>達洛阿門村埡口南坡（0.154 4）>新村埡口北坡（0.148 2）>洛作村埡口北坡（0.128 3）>洛作村埡口南坡（0.087 5）>達洛阿門村埡口北坡（0.084 3）>新村埡口南坡（0.075 7）>索波作村埡口南坡（0.074 2）。在新村埡口南坡和達洛阿門村埡口南坡垂直帶的優(yōu)勢度指數(shù)隨海拔的升高而升高，呈現(xiàn)頂域效應現(xiàn)象；索波作村埡口南坡垂直帶上優(yōu)勢度指數(shù)的峰值出現(xiàn)在近底部的1 730 m的闊葉林，呈現(xiàn)底域效應現(xiàn)象；其他5垂直帶隨海拔的升高而出現(xiàn)2～3個峰值，表現(xiàn)為多域效應現(xiàn)象?？傊谠搮^(qū)域的優(yōu)勢度指數(shù)呈多域效應現(xiàn)象明顯（表3，圖2）。

2.2.5 多樣性指數(shù)

大涼山東部8個垂直帶的多樣性指數(shù)順序為：新村埡口南坡（2.982 7）>索波作村埡口南坡（2.915 5）>達洛阿門村埡口北坡（2.861 4）>洛作村埡口南坡（2.856 2）>新村埡口北坡（2.790 8）>達洛阿門村埡口南坡（2.567 9）>索波作村埡口北坡（2.379 3）>洛作村埡口北坡（2.306 4）。各樣地多樣性指數(shù)范圍為0.398 6～2.488 9，其中洛作村埡口南坡海拔322 5 m的灌叢多樣性指數(shù)最低達0.398 6，新村埡口南坡海拔2 018 m的針葉林多樣性指數(shù)最高達2.488 9，總體分析認為多樣性指數(shù)隨海拔降低而升高，呈現(xiàn)底域效應現(xiàn)象。但在每個垂直帶上同時受海拔、植被類型和人為干擾等因素影響，會出現(xiàn)隨海拔降低而降低或上下起伏不定的現(xiàn)象，呈現(xiàn)中域效應或多域效應現(xiàn)象。例如新村埡口北坡海拔1 550 m的針葉林出現(xiàn)峰值（1.986 8）、洛作村埡口北坡海拔2 748 m出現(xiàn)峰值，均表現(xiàn)為中域效應現(xiàn)象；洛作村埡口南坡、索波作村埡口南坡、達洛阿門村埡口北坡和北坡，均表現(xiàn)為多域效應現(xiàn)象?？梢娖孪蛞矔Χ鄻有灾笖?shù)產(chǎn)生一定的影響，即北坡多表現(xiàn)為中域效應現(xiàn)象，南坡多表現(xiàn)為多域效應現(xiàn)象（表3，圖2）。

2.2.6 均勻度指數(shù)

大涼山東部各垂直帶均勻度指數(shù)的均值為0.699 4，均勻度指數(shù)順序為：新村埡口南坡（0.734 9）>達洛阿門村埡口南坡（0.694 9）>達洛阿門村埡口北坡（0.645 7）>索波作村埡口南坡（0.639 5）>索波作村埡口北坡（0.628 9）>洛作村埡口北坡（0.605 3）>洛作村埡口南坡（0.568 3）>新村埡口北坡（0.535 7）?？梢?，新村埡口南坡垂直帶隨海拔的升高均勻度指數(shù)降低，呈底域效應現(xiàn)象；洛作村埡口北坡、索波作村埡口南坡和北坡隨海拔的升高在坡面的中部出現(xiàn)峰值，呈中域效應現(xiàn)象；新村埡口北坡、洛作村埡口南坡、達洛阿門村埡口南坡和北坡，均勻度指數(shù)均隨海拔升高出現(xiàn)多個峰值，呈多域效應現(xiàn)象（表 3，圖 2）。

2.3 螞蟻群落相似性分析

大涼山東部各垂直帶螞蟻群落之間的相似性系數(shù)在0.158 5～0.583 3之間，處于極不相似至中等相似之間，平均值0.259 8，達中等不相似水平。其中新村埡口北坡和洛作村埡口北坡螞蟻群落間相似性最低，處于極不相似水平（0.158 5）；索波作村埡口北坡和達洛阿門村埡口南坡螞蟻群落間相似性最大，達到中等相似水平（0.583 3）?？傮w來看大涼山東部各垂直帶間相似性均較低，群落分化明顯，保存了豐富的螞蟻多樣性，具有較高的保護價值（表4）。

表4 大涼山東部各垂直帶螞蟻群落間相似性系數(shù)（q）Table 4 Similarity coefficients（q） between ant communities from different vertical zones in eastern Daliangshan

2.4 螞蟻多樣性與植被因子的相關性分析

不同的植被類型會影響螞蟻的棲息和取食，從而會影響螞蟻的多樣性。大涼山東部螞蟻多樣性與植被因子間的相關性如表5所示?？梢?，物種數(shù)目與灌木蓋度（P<0.05）呈顯著負相關；個體密度與地被物厚度（P<0.05）極顯著負相關；多樣性指數(shù)與喬木郁閉度呈極顯著正相關，與灌木蓋度呈極顯著負相關，而與草木蓋度、地被物蓋度、地被物厚度相關性不顯著；均勻度指數(shù)與喬木郁閉度（P<0.01）極顯著正相關，與草本蓋度（P<0.05）正相關，但與灌木蓋度、地被物蓋度、地被物厚度相關性不顯著；優(yōu)勢度指數(shù)與喬木郁閉度極顯著負相關，與灌木蓋度極顯著正相關，與草本蓋度呈負相關，而與地被物蓋度、地被物厚度相關性不顯著。

表5 螞蟻多樣性指標與植被因子之間的相關性Table 5 Correlation between ant diversity indices and vegetation factors

3 討論與結論

本研究共調(diào)查大涼山東部8個縣區(qū)的8個垂直帶，海拔范圍為536～3 225 m，垂直高差2 689 m，共采集螞蟻35 630頭，經(jīng)分類鑒定隸屬于6亞科43屬136種（包括待定種15種），物種豐富度顯著高于同屬于四川省的大涼山西部（95種）[13]、王朗自然保護區(qū)（77種）[10]和鞍子河自然保護區(qū)（62種）[22]，與緯度較低的西雙版納自然保護區(qū)（9亞科76屬286種）[4]、滇東南（7亞科 57屬 202種）[5]、云南南滾河自然保護區(qū)（11亞科57屬188種）[23]相比，物種豐度顯著降低。分析原因，由于大涼山東部緯度較高、平均海拔較高，導致物種豐富度降低；大涼山東部的海拔相對于王朗自然保護區(qū)和鞍子河自然保護區(qū)卻較低，所以物種的豐度明顯升高?？梢钥闯鑫浵佄锓N的豐度與棲息環(huán)境、海拔和緯度的相關性較高；緯度相近，海拔低，物種豐度高，反之亦然?？梢娋暥群秃０蔚淖兓瘜е挛锓N變化十分明顯，影響較大。

關于螞蟻物種多樣性的報道，通常表現(xiàn)出底域效應現(xiàn)象，我們通過對大涼山東部各垂直帶的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域更多地表現(xiàn)為多域效應或中域效應現(xiàn)象，即在垂直帶上會出現(xiàn)2個或2個以上峰值的現(xiàn)象，或在下部或中下部出現(xiàn)螞蟻群落主要指標峰值情況[24-26]。例如在洛作村埡口南坡、達洛阿門村埡口南坡等垂直帶上的物種數(shù)量、個體密度、多樣性指數(shù)等方面均表現(xiàn)出多域效應現(xiàn)象，洛作村埡口北坡的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)、索波作村埡口北坡的均勻性指數(shù)等均表現(xiàn)出中域效應現(xiàn)象。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)新村埡口南坡和達洛阿門村埡口南坡垂直帶上的優(yōu)勢度指數(shù)均表現(xiàn)出了頂域效應現(xiàn)象，即當海拔增高，優(yōu)勢度指數(shù)相應增高，與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈負相關關系。

垂直帶上的海拔高差對螞蟻物種豐富度影響不明顯，但對優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)影響較大，并呈正相關性。例如新村埡口南坡海拔高差較?。?70 m），物種豐富度為53種，洛作村埡口北坡海拔高差較?。?80 m），物種豐富度為20種，而洛作村埡口南坡海拔高差較大（2 445 m），物種豐富度為60種，新村埡口北坡海拔高差處于中間水平（1 690 m），物種豐富度為75種；就優(yōu)勢度指數(shù)而言，新村埡口南坡海拔垂直帶高差最?。?70 m），其優(yōu)勢度指數(shù)最?。?.075 7），索波作村埡口北坡海拔垂直高差較大（1 481 m），其優(yōu)勢度指數(shù)也較大（0.155 7）；對多樣性指數(shù)的影響，如洛作村埡口北坡垂直帶高差較小（680 m），多樣性指數(shù)也較低（2.306 4），洛作村埡口南坡海拔高差較大（2 445 m），多樣性指數(shù)也較高（2.856 2）。

良好的植被狀況能夠為螞蟻提供豐富、優(yōu)質的食物資源、筑巢地及隱蔽場所，反之亦然，因此植被特征也是影響螞蟻物種多樣性的重要因素之一[21]。通過對大涼山東部螞蟻多樣性與植被因子的相關性進行分析，發(fā)現(xiàn)物種數(shù)目與灌木蓋度呈顯著負相關（P<0.05）；多樣性指數(shù)與喬木郁閉度呈極顯著正相關，與灌木蓋度呈極顯著負相關；優(yōu)勢度指數(shù)與喬木郁閉度極顯著負相關，與灌木蓋度極顯著正相關；除個體密度與地被物厚度呈極顯著負相關，其他多樣性指數(shù)與地被物蓋度、地被物厚度相關性均不顯著；均勻度指數(shù)與喬木郁閉度極顯著正相關（P<0.01），與草本蓋度正相關（P<0.05），這種結果與前人的研究結果不盡相同[27]。

該區(qū)域各垂直帶螞蟻群落間的相似性系數(shù)在0.158 5～0.583 3之間，處于極不相似至中等相似之間。從北向南8個垂直帶各樣地螞蟻群落間相似性系數(shù)平均值依次為 0.235 1、0.147 2、0.091 8、0.161 1、0.147 6、0.212 4、0.219 8 和 0.194 3，相似性系數(shù)的平均值均低于0.25，說明在不同垂直帶上棲息著不盡相同的螞蟻群落，各垂直帶都有不同的群落特點，具有較高保護價值?？傊?，在大涼山東部各垂直帶上由于受氣候因素和人為因素的共同影響，盡管物種多樣性的指標較多地表現(xiàn)為多域效應現(xiàn)象，但螞蟻區(qū)系和多樣性在不同垂直帶間仍差異明顯。因此，仍然具有較好的生態(tài)功能和保護價值。