王 穎，李涵博，方純博，劉濱碩，劉 陽(yáng)，石玉杰，張 娜

(1.吉林建筑大學(xué)松遼流域水環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長(zhǎng)春 130118；2.中國(guó)水利水電第一工程局有限公司，吉林 長(zhǎng)春 130033；3.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130024；4.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇 南京 210044)

植物的生長(zhǎng)和繁殖受多種因素影響，如降水、溫度以及返青期等.植物所在環(huán)境影響植株生物量和種子產(chǎn)量，最終影響生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)[1].干旱、半干旱地區(qū)，水分是植物生長(zhǎng)和繁殖的主要限制因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)和繁殖具有重要影響；土壤種子庫(kù)中種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)狀況也是影響草原生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的重要因素之一[2].

近幾十年來(lái)，受全球氣候變化影響，我國(guó)降水格局發(fā)生了巨大變化，特別是降水量變化相對(duì)比較明顯[3].對(duì)于土壤水分主要來(lái)源于大氣降水的地區(qū)，空氣溫度、土壤溫度及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量(主要是土壤有機(jī)碳和氮)等都受到降水格局變化的影響[4-5].降水格局變化導(dǎo)致的土壤水分狀況的改變，必然對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生顯著影響，這種影響在干旱、半干旱地區(qū)更為明顯[6].不可避免地，降水格局變化將影響干旱、半干旱地區(qū)一年生和多年生植物的生長(zhǎng)和繁殖[2，7]；而且，土壤水分含量也是幼苗出土?xí)r間的保障[8].所以，春天降水時(shí)間是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的一個(gè)重要因素，進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)種群內(nèi)植物的適合度，最終影響植物的生長(zhǎng)和繁殖[9].

我國(guó)北方的松嫩草地為半干旱半濕潤(rùn)地區(qū)，草地植被退化和土壤鹽堿化越來(lái)越嚴(yán)重，有些地方甚至退化形成次生鹽堿斑，完全失去利用價(jià)值.虎尾草(Chtorisvirgata)為一年生禾草，為退化堿斑的重要先鋒植物，可以在堿斑上形成單優(yōu)勢(shì)種群落，也是改良退化草地的優(yōu)質(zhì)牧草[10].因此，以該物種為研究對(duì)象，探討降水量和降水時(shí)間兩個(gè)因素共同作用對(duì)植株產(chǎn)量和種子產(chǎn)量的影響，可為退化草地植被恢復(fù)提供重要的指導(dǎo)作用.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

虎尾草(Chtorisvirgata)為一年生禾草，為退化草地的先鋒植物，具有產(chǎn)量高、適口性好及耐性強(qiáng)等特性，可以作為很好的飼草，廣泛分布在退化草地和鹽堿草地.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)地位于吉林建筑大學(xué)室外實(shí)驗(yàn)基地，實(shí)驗(yàn)中用防雨棚控制降水.根據(jù)松嫩草地21年降水?dāng)?shù)據(jù)，設(shè)置低、中和高(120，200，280 mm)3個(gè)降水梯度模擬當(dāng)?shù)亟邓窬肿兓?采用管培方式進(jìn)行種植，實(shí)驗(yàn)用PVC管直徑30 cm、高50 cm，管的下表面無(wú)底.供試土壤取自松嫩草地鹽堿草甸0～30 cm土層，過(guò)篩去除根系、雜物及種子，再整體充分混勻.每管裝混勻的鹽堿草甸土土壤，土離管口大約3 cm，管四周用土壤填埋至與管口相同高度.分別于2015年5月15日(處理1，T1)，6月15日(處理2，T2)和7月15日(處理3，T3)3個(gè)時(shí)期進(jìn)行實(shí)驗(yàn)種植.同一時(shí)期所有降水梯度虎尾草同時(shí)進(jìn)行種植，出苗后第10天去除長(zhǎng)勢(shì)不一致的幼苗，每管保留10株幼苗；種植后第10天開(kāi)始進(jìn)行人工澆水，每隔5 d澆一次水.共27個(gè)PVC管隨機(jī)排放在遮雨棚中，進(jìn)行同樣的實(shí)驗(yàn)管理.

1.3 數(shù)據(jù)收集

在虎尾草成熟期(9月1日)進(jìn)行破壞性取樣，每管計(jì)數(shù)總分蘗數(shù)和繁殖分蘗數(shù)計(jì)算抽穗率.將植株分為地上和地下兩部分，地下部分在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)清洗干凈.將每個(gè)PVC管中收獲的地上和地下部分分別裝入信封中，地上部分分為種子和非種子部分，每管收獲的種子取100粒分成成熟和未成熟種子計(jì)算成熟度；成熟種子取100粒65℃烘箱中烘干48 h后稱(chēng)重計(jì)算種子千粒重.地下部分和地上去除種子部分及剩余成熟種子放入65℃烘箱中烘干48 h后稱(chēng)重.

1.4 數(shù)據(jù)分析

不同降水量及相同降水梯度不同種植時(shí)期的地上生物量、地下生物量、千粒重、種子產(chǎn)量、抽穗率及成熟度等數(shù)據(jù)利用SPSS17.0(Version 17.0，SPSS Inc.，Chicago IL，美國(guó))統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析，統(tǒng)計(jì)中顯著性檢驗(yàn)均采用LSD檢驗(yàn)，顯著水平P=0.05.不同降水量及種植時(shí)期的各指標(biāo)進(jìn)行二因素(Two-way ANOVA)方差分析.

2 結(jié)果與分析

降水量和種植時(shí)期顯著影響虎尾草的地上和地下生物量(見(jiàn)圖1).不同種植時(shí)期虎尾草地上、地下生物量均隨降水量的增加而顯著增加(P≤0.05)，地上和地下生物量均在低降水量時(shí)最小；相同降水量不同種植時(shí)期地上生物量在T1時(shí)達(dá)到最大(見(jiàn)圖1(A))，地下生物量在T3時(shí)最小(見(jiàn)圖1(B)).

二因素方差分析結(jié)果(見(jiàn)表1)顯示，降水量和種植時(shí)期對(duì)地上和地下生物量具有顯著影響；降水量和種植時(shí)期的互作對(duì)地上生物量有顯著影響(P≤0.05)，但對(duì)地下生物量沒(méi)有影響(P>0.05).

圖1 降水量和種植時(shí)期對(duì)虎尾草地上(A)和地下(B)生物量的影響

表1 虎尾草地上地下生物量、種子產(chǎn)量、千粒重及種子成熟度二因素方差分析

降水量和種植時(shí)期顯著影響虎尾草的千粒重(P≤0.05)，不同種植時(shí)期虎尾草千粒重隨降水量的增加而顯著增加(見(jiàn)圖2).T1和T2時(shí)，中等降水量與低、高降水量條件下種子千粒重?zé)o顯著差異；T3時(shí)低降水量條件下千粒重最小.相同降水量條件下，T2時(shí)期種子千粒重顯著小于其他種植時(shí)期的種子千粒重.

二因素方差分析結(jié)果顯示(見(jiàn)表1)，降水量和種植時(shí)期對(duì)種子千粒重具有顯著影響，但降水量和種植時(shí)期的互作對(duì)種子千粒重沒(méi)有顯著影響(P>0.05).

圖2 降水量和種植時(shí)期對(duì)虎尾草種子千粒重的影響

降水量對(duì)T1和T2時(shí)期虎尾草的抽穗率具有顯著影響，而種植時(shí)期顯著影響虎尾草的抽穗率；降水量和種植時(shí)期顯著影響虎尾草的種子產(chǎn)量和成熟度(見(jiàn)表2).T1和T2時(shí)期虎尾草的抽穗率隨降水強(qiáng)度的增加顯著增加，高降水量條件下抽穗率最大(P≤0.05)，但T3時(shí)降水量對(duì)抽穗率沒(méi)有影響；相同降水量條件下虎尾草抽穗率在T3時(shí)抽穗率最大.T1和T3時(shí)，種子成熟度在中和高降水量條件下顯著大于低降水量下的種子成熟度，T2時(shí)種子成熟度無(wú)顯著變化(P>0.05).種子產(chǎn)量隨降水量增加顯著增加(P≤0.05)，T1和T3時(shí)期低降水量條件下種子產(chǎn)量最低，T2時(shí)種子產(chǎn)量在高降水量條件下最大.

二因素方差分析結(jié)果顯示(見(jiàn)表1)，降水量和種植時(shí)期對(duì)抽穗率、成熟度和種子產(chǎn)量具有顯著影響；降水量和種植時(shí)期的互作對(duì)種子產(chǎn)量有顯著影響，但對(duì)種子抽穗率和成熟度沒(méi)有顯著影響(P>0.05).

表2 降水量和種植時(shí)期對(duì)虎尾草抽穗率、成熟度和種子產(chǎn)量的影響

同行內(nèi)相同大寫(xiě)字母表示P=0.05水平無(wú)差異；同欄內(nèi)相同小寫(xiě)字母表示P=0.05水平無(wú)差異.

3 討論

在受水分限制嚴(yán)重的生態(tài)系統(tǒng)中，水分維持著生態(tài)系統(tǒng)的第一生產(chǎn)力及其他生態(tài)系統(tǒng)功能.植物的生長(zhǎng)和繁殖在資源限制環(huán)境中表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)策略，進(jìn)而影響草原植被群落組成和物種更新，同時(shí)影響未來(lái)全球的氣候變化[11].所以，研究植物在不同環(huán)境下的生長(zhǎng)和繁殖，對(duì)于理解植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)機(jī)制是非常必要的.

本文的研究結(jié)果表明，推遲種植時(shí)間種子產(chǎn)量顯著下降，而且水分也是限制種子產(chǎn)量的一個(gè)重要因素.Ren等[12]在研究了種植時(shí)期對(duì)冬小麥產(chǎn)量的影響發(fā)現(xiàn)，種植時(shí)期是影響種子產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，因?yàn)椴煌N植時(shí)期土壤水分含量不同.此外，晚出苗將導(dǎo)致種子進(jìn)入土壤種子庫(kù)的數(shù)量減少，最終導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)植被建植和恢復(fù)[13-14].干旱、半干旱地區(qū)，水分是影響種子產(chǎn)量的一個(gè)重要因素.當(dāng)土壤水分供給不足時(shí)，土壤中可用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及有機(jī)質(zhì)含量下降，導(dǎo)致植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匱乏，從而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生限制作用；同時(shí)土壤養(yǎng)分不足又會(huì)降低植物對(duì)水分的利用率，植物為適應(yīng)外界環(huán)境變化，葉片生長(zhǎng)緩慢、光合作用減弱、干物質(zhì)積累速率降低，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，降低植株產(chǎn)量和種子產(chǎn)量[15].

以往的研究結(jié)果顯示，資源(氮肥)限制環(huán)境下虎尾草的抽穗率增加，而且繁殖分蘗數(shù)是構(gòu)成種子產(chǎn)量的一個(gè)重要因素.但本文的研究結(jié)果與之不同，低降水量條件下虎尾草抽穗率反而是最低的.王若男[16]在研究水分對(duì)羊草(Leymuschinensis)抽穗率影響的結(jié)果中發(fā)現(xiàn)，降水增加對(duì)羊草抽穗率沒(méi)有顯著影響.然而，延遲種植卻提高了虎尾草的抽穗率，因?yàn)閷?duì)于一些一次性結(jié)實(shí)的物種來(lái)說(shuō)，在資源限制環(huán)境條件下，植物會(huì)選擇最優(yōu)分配理論，即分配更多的資源到繁殖部分以提高種子產(chǎn)量[17].