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        不同基因型雜交水稻根系分布特征及其對(duì)水稻耐旱能力的影響

        2022-01-05 12:59:36王萌冉王學(xué)春黎臘梅趙長坤楊國濤陳永軍胡運(yùn)高
        關(guān)鍵詞:抗旱性土層根系

        王萌冉,秦 儉,吳 凡,王學(xué)春,黎臘梅,胡 瑤,趙長坤,陳 婷,楊國濤,陳永軍,胡運(yùn)高

        (1.西南科技大學(xué)水稻研究所,四川 綿陽 621010;2.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院水稻高粱研究所,四川 德陽 618000;3.綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,四川 綿陽 621010)

        干旱是影響水稻生長發(fā)育的重要因素之一,近20年來,干旱使我國水稻減產(chǎn)近25.4%[1].在過去40多年以來,我國平均每年受干旱影響的土地面積高達(dá)2 667萬hm2,糧食減產(chǎn)700~800億kg[2],干旱是限制水稻生產(chǎn)的一個(gè)重要因素[3].

        水稻在干旱脅迫下表現(xiàn)為株高下降、萎蔫,葉片卷曲、衰老,氣孔關(guān)閉、葉片生長減少、干物質(zhì)降低等[4-7].這些變異在不同水稻品種中[4-5,8-9]存在顯著差異,很難根據(jù)農(nóng)藝性狀中的某一個(gè)來鑒定抗旱水稻品種.根系在植物吸收及轉(zhuǎn)移水分和養(yǎng)分中起重要作用,根長、根數(shù)量及根系分布與水稻抗旱性有著顯著的相關(guān)性[10];干旱脅迫下,水稻為了改善根系的吸水特性,根系發(fā)育強(qiáng)壯.相關(guān)的研究[11]表明,深根系水稻能通過吸收深層土壤水分,增強(qiáng)其對(duì)干旱脅迫的耐受能力.O’Toole 等[12]的研究表明,典型旱稻品種比普通栽培品種具有更深的根.這種深層生根特性極大提高了旱稻品種對(duì)土壤深層水分的吸收能力[13].

        研究人員以淺根型品種IR64和深根型品種Kinandang Patong雜交育成的重組自交系IK-RILs為材料,在重組自交系9號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)了控制深根的基因DRO1;在淺根水稻(IR64)中引入DRO1,可增加水稻的根深,使該水稻在干旱條件下保持了高產(chǎn)性能[14-15].這表明DRO1可以改變水稻的生根方式,使水稻從淺生根向深生根轉(zhuǎn)變,因而有可能增強(qiáng)水稻的抗旱性[14].

        水稻具有高效的抗氧化酶系統(tǒng),包括SOD、CAT和POD等.在不同的環(huán)境脅迫條件下,抗氧化酶和抗氧化代謝物的含量都有所增加,這種防御活性在耐旱性品種中表現(xiàn)得比干旱敏感性品種要高[16-17].在干旱脅迫條件下,有的研究報(bào)道了水稻SOD、CAT和POD活性增強(qiáng)[18],而另有研究卻得出了水稻SOD、CAT和POD活性下降的結(jié)論,這些抗氧化酶活性反應(yīng)的差異可能與逆境的嚴(yán)重程度、持續(xù)時(shí)間[19]以及植物的耐旱能力[20]有關(guān).

        本研究旨在探討不同雜交水稻品種在干旱環(huán)境下的根系分布和抗氧化酶活性對(duì)品種抗旱的影響,評(píng)價(jià)DRO1基因在試驗(yàn)品種根系分布變異中的作用,以為雜交水稻育種提供理論依據(jù).

        1 材料及方法

        1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

        以46個(gè)雜交水稻品種(見表1)作為試驗(yàn)材料,于2016—2018年在旱棚和水稻盆栽系統(tǒng)中對(duì)參試水稻品種進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn).其中,2016年為品種初篩試驗(yàn),在旱棚進(jìn)行;2017—2018為典型品種耐旱特性試驗(yàn),在水稻盆栽系統(tǒng)中進(jìn)行.

        1.1.1 初篩試驗(yàn)

        初篩試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),46個(gè)水稻品種共設(shè)計(jì)138個(gè)試驗(yàn)小區(qū),每個(gè)品種3個(gè)重復(fù).每個(gè)重復(fù)撒播150粒水稻種子.在三葉期移除病秧,保留100株健壯秧苗.待秧苗基本成長至四葉期時(shí),停止灌溉,同時(shí)排干試驗(yàn)小區(qū)所有水分.每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)每隔3 d選擇10株代表性秧苗測(cè)定株高和葉片數(shù);同時(shí)每隔3 d取3株秧苗測(cè)定生物量,直至所有水稻萎蔫死亡.在此基礎(chǔ)上,將46個(gè)水稻品種分為3組,從每組中選擇2個(gè)品種(共6個(gè)品種)作為典型水稻品種進(jìn)行進(jìn)一步研究.

        表1 抗旱篩選水稻品種

        1.1.2 典型品種耐旱特性試驗(yàn)

        將內(nèi)徑為20 cm、高60 cm的PVC管放入內(nèi)徑為40 cm、高60 cm的硬塑料桶中.PVC管內(nèi)襯尼龍網(wǎng)袋,裝入稻田土形成土柱,每桶裝土20 kg,PVC管上口高出土面10 cm;外桶灌水浸泡,靜置沉淀2 d.根據(jù)綜合耐旱指數(shù)選擇6個(gè)水稻品種,在72個(gè)桶中播種,每個(gè)品種種植12桶,每桶移栽1株五葉期秧苗.為了減少營養(yǎng)脅迫對(duì)水稻生長的影響,在每桶土壤中分別混合施用3.5 g氮(N)、5.3 g磷(P2O5)和3.6 g鉀(KCl).在水稻分蘗盛期,排干桶中所有水分,并停止灌溉,等水稻完全萎蔫后(大約一周),每個(gè)品種選擇3桶檢測(cè)根系分布,3桶檢測(cè)根系和葉片抗氧化酶活性;剩下6桶水稻進(jìn)行復(fù)水灌溉,等水稻完全復(fù)活后,再次排干桶中所有水分,停止灌溉.等水稻第二次完全萎蔫后(大約5 d),每個(gè)品種選擇3桶檢測(cè)根系分布,3桶檢測(cè)根系和葉片抗氧化酶活性.

        1.2 取樣觀測(cè)

        1.2.1 根系分布

        水稻第一次萎蔫時(shí),每個(gè)品種選擇3桶取樣.將內(nèi)桶取出,由土表向下將土柱分3層切割,洗去各層泥沙,分別測(cè)量表層(0~10 cm)、中層(10~30 cm)、深層(30~50 cm)不定根長度和數(shù)量;用干燥組織吸去根部表面水分,測(cè)定不同土層的根重.水稻第二次萎蔫時(shí),每個(gè)品種選擇3桶,對(duì)上層、中層和下層水稻根長、根數(shù)和根重進(jìn)行測(cè)定.

        1.2.2 根及葉片中的酶

        水稻第一次萎蔫時(shí),每個(gè)品種選擇3桶取葉片和根樣,檢測(cè)抗氧化酶活性.葉樣取法:剪取水稻自上而下的第二片與第三片葉,放入20 mL離心管,液氮保存.根樣取法:由土表向下將土柱分層切割,洗去各層泥沙,留取中間層根條,放入20 mL離心管,液氮保存.

        分別取0.20 g水稻葉片和水稻根系于預(yù)冷的研缽中,加入預(yù)冷的0.05 mol/L pH=7.8的磷酸緩沖液1 mL,在冰浴上研磨成漿;吸入2 mL EP管,再加入1 mL緩沖液沖洗研缽,再吸入2 mL EP管,最終體積為2 mL.4℃下5 000 r/min離心20 min,上清液即為提取液.分裝、編號(hào),4℃保存?zhèn)溆茫詈蠊y(cè)定SOD、POD和CAT活性指標(biāo),測(cè)定方法參照《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》[21].

        1.2.3DRO1基因測(cè)序

        剪下水稻葉片,用保鮮膜包裹,-20℃保存,用于基因測(cè)序.DRO1基因測(cè)序由成都市擎科生物公司完成.

        1.3 統(tǒng)計(jì)方法

        根據(jù)不同水稻基因型在干旱脅迫下生物量、株高和葉片的動(dòng)態(tài)變化,采用下列公式計(jì)算水稻的綜合耐旱指數(shù)(Complex tolerance index of rice under drought environment,Icd).

        Icd=HI×0.1+BI×0.3+LI×0.6;

        式中:HI是高度變化指數(shù),BI是生物量變化指數(shù),LI是水稻干旱脅迫的葉片變化指數(shù);Hi是水稻第一個(gè)量度時(shí)間的株高,Hi+1是水稻第 (i+1)次測(cè)量的株高;Bi是水稻生物量,Bi+1是第(i+1)次測(cè)量的水稻生物量;Li是第一次測(cè)量的水稻葉片數(shù),Li+1是第 (i+1)次測(cè)量的水稻葉片數(shù);Di是水稻生長的日數(shù),Di+1是水稻生長的第(i+1)日數(shù);n是各指標(biāo)總測(cè)量次數(shù).

        2 結(jié)果

        2.1 干旱環(huán)境下水稻的綜合耐旱指數(shù)

        雜交水稻品種在干旱脅迫條件下表現(xiàn)多樣,綜合耐旱指數(shù)從0.84~0.55不等,根據(jù)綜合耐旱指數(shù)值將水稻品種分為3組:0.75~0.84為耐旱型(C),0.65~0.75為半耐旱型(H),0.55~0.65(A)為干旱敏感型.共篩選出12個(gè)耐旱型品種、25個(gè)半耐旱型品種和9個(gè)干旱敏感型品種(見圖1).從耐旱型(C)中選擇德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208,半耐旱型(H)中選擇德香4103和蓉18優(yōu)447,干旱敏感型(A)中選擇B優(yōu)2761和B優(yōu)5768作為典型品種,進(jìn)一步分析其抗旱性.

        圖1 46個(gè)水稻品種分類(部分?jǐn)?shù)據(jù))

        2.2 根系分布分析

        根是水稻吸收養(yǎng)分和水分的重要器官之一,其對(duì)水分的吸收利用能力對(duì)水稻抗旱能力具有顯著影響.根系分布數(shù)據(jù)(見圖2)表明,與敏感型水稻(B優(yōu)2761和B優(yōu)5768)根系相比,耐旱型水稻(德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208)根系在10~30 cm和30~50 cm土層分別增長171和489 cm;但在0~10 cm土層,從敏感型向耐旱型根系的增長趨勢(shì)不顯著.在10~30 cm和30~50 cm土層,耐旱型水稻根系數(shù)量分別比敏感型多32和41個(gè);在0~10 cm土層根系數(shù)量則無顯著性差異.在0~10 cm和30~50 cm土層,耐旱型水稻根重顯著大于敏感型,而在10~30 cm土層根重顯著小于敏感型.以上結(jié)果表明,0~10 cm土層水稻根系密度差異不顯著;30~50 cm土層水稻根系垂直分布差異顯著,耐旱型水稻(德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208)比敏感型水稻(B優(yōu)2761和B優(yōu)5768)在干旱脅迫條件下具有更深的根系,可以有效地利用深層水分,生存得更好.

        2.3 深層生根基因DRO1序列分析

        已有的研究[14-15]表明,DRO1基因參與水稻根系的深層發(fā)育,在干旱脅迫條件下可保證水稻產(chǎn)量的穩(wěn)定性.基因測(cè)序結(jié)果表明,耐旱型水稻(德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208)與干旱敏感型水稻(B優(yōu)2761和B優(yōu)5768)的第3外顯子區(qū)均具有單核苷酸多態(tài)性(SNP).與耐旱型水稻(德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208)相比,敏感型水稻(B優(yōu)2761和B優(yōu)5768)在752 bp區(qū)域的第3外顯子區(qū)堿基表現(xiàn)為“A”而不是“C”(見表2).同時(shí),半耐旱型水稻(德香4103和蓉18優(yōu)447)表現(xiàn)為雜合子(H),在同一區(qū)域同時(shí)含有“A”和“C”堿基(見表2).結(jié)果表明,第3外顯子區(qū)中含有“C”堿基的雜交水稻品種在水平軸方向上根系生長角最大,在干旱脅迫條件下根系發(fā)育更深(見圖3),可以有效利用較深層的水分.

        表2 不同雜交水稻品種DRO1基因序列分析

        T1為分蘗盛期的第一次干旱處理,T2為復(fù)水后的第二次干旱處理.

        圖3 德優(yōu)4727(C)、德香4103(H)和B優(yōu)5768(A)根系的區(qū)別

        2.4 干旱脅迫下的抗氧化酶活性

        抗氧化酶活性測(cè)定結(jié)果(見表3)表明,干旱脅迫條件下耐旱型水稻(德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208)、半耐旱型水稻(德香4103和蓉18優(yōu)447)和干旱敏感型水稻(B優(yōu)2761和B優(yōu)5768)葉片SOD活性差異顯著,POD活性差異不顯著,CAT活性無顯著性差異.根系抗氧化酶活性,尤其是SOD和POD活性,均高于葉片抗氧化酶活性.干旱脅迫條件下,耐旱型水稻表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化酶系統(tǒng).

        表3 干旱脅迫對(duì)不同品種水稻抗氧化酶活性影響 U/mg

        2.5 相關(guān)性分析

        相關(guān)分析表明,根系分布與綜合耐旱指數(shù)具有良好的相關(guān)性.在10~30 cm和30~50 cm土層,根長、根數(shù)與綜合耐旱指數(shù)具有顯著的相關(guān)性(見表4);在0~10 cm和30~50 cm土層,根重與綜合耐旱指數(shù)同樣具有顯著的相關(guān)性(見表4).這說明30~50 cm土層的根長、根數(shù)和根重對(duì)雜交水稻抗旱能力具有重要影響.

        綜合耐旱指數(shù)與根系SOD和POD活性呈極顯著相關(guān)(見表4),相關(guān)系數(shù)分別為0.983和0.890.根系CAT活性和綜合耐旱指數(shù)間不具有顯著相關(guān)性(見表4).葉片SOD、CAT和POD活性與綜合耐旱指數(shù)無顯著相關(guān)性,CAT和POD活性與綜合耐旱指數(shù)的相關(guān)性分別為0.668和0.648(見表4).和葉片相比,根系SOD和POD活性對(duì)水稻抗旱能力有更重要的影響.

        表4 綜合耐旱指數(shù)與根系分布及抗氧化酶活性相關(guān)性分析

        DRO1基因與水稻的根長在10~50 cm土層呈顯著正相關(guān),與根數(shù)和根重在30~50 cm土層呈顯著正相關(guān)(見表5),表明DRO1基因與水稻根系具有良好的相關(guān)性,尤其在水稻根系分布較深的情況下.

        DRO1基因與根系和葉片的SOD酶活性均呈正相關(guān),與根系SOD活性呈顯著正相關(guān);與根系和葉片POD活性均呈正相關(guān),與根系POD活性呈顯著正相關(guān)(見表5);與根系和葉片CAT活性無顯著相關(guān)性(見表5).綜合來看,DRO1基因與根系抗氧化酶活性呈良好正相關(guān).

        表5 DRO1基因與根系、抗氧化酶的相關(guān)性分析

        3 討論

        3.1 水稻綜合耐旱指數(shù)

        據(jù)報(bào)道,干旱脅迫會(huì)造成植株整體生長的減緩,具體體現(xiàn)在植株高度降低和生物量減少等方面[5].本試驗(yàn)以株高、生物量和葉片數(shù)為基礎(chǔ),建立了水稻耐旱性的變異性分析方法,為水稻耐旱種質(zhì)資源的篩選提供了依據(jù).雜交水稻的綜合耐旱指數(shù)值變化很大(0.55~0.84),耐旱型品種為0.75~0.84,半耐旱型品種為0.65~0.75,干旱敏感型品種為0.55~0.65.本文根據(jù)綜合耐旱指數(shù)值從46個(gè)水稻品種中篩選出12個(gè)耐旱品種,其中,嘉優(yōu)727、川優(yōu)5727和德優(yōu)4727具有同一親本——成恢727,F(xiàn)優(yōu)498和川農(nóng)優(yōu)498具有同一親本——蜀恢498,表明這些耐旱品種的抗旱性源于其親本成恢727和蜀恢498,因此認(rèn)為成恢727和蜀恢498可能具有抗旱特性.

        綜合耐旱指數(shù)值與根系分布和根系POD、SOD酶活性具有良好的相關(guān)性,尤其是在10~50 cm土壤中更為顯著.這些結(jié)果表明,綜合耐旱指數(shù)方法是一種有效的、可操作的水稻種質(zhì)資源篩選方法.

        3.2 水稻抗旱性與根系分布

        植物抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的性狀,它與土壤質(zhì)地、根系分布和水分條件等環(huán)境因子密切相關(guān)[22].根系作為植物從土壤中吸收水分和養(yǎng)分的重要器官,可通過吸收深層土壤水分來避免干旱,對(duì)植物的抗旱性起著至關(guān)重要的作用[23].本文研究了不同雜交水稻品種在表層、中層和底層土壤中根系分布情況,進(jìn)一步闡明了根系發(fā)育基因型變異的重要性.與半耐旱型品種(德香4103和蓉18優(yōu)447)和干旱敏感型品種(B優(yōu)2761和B優(yōu)5768)相比,耐旱型品種(德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208)的根系更發(fā)達(dá),這與早期的相關(guān)研究結(jié)果[14-15,24]一致.

        3.3 DRO1基因與水稻根系

        許多控制根系形態(tài)的數(shù)量性狀基因座(QTL,quantitative trait locus)已經(jīng)有過報(bào)道,但是對(duì)控制水稻深根性狀的QTL的研究還比較有限.目前已有6個(gè)主要的水稻深根性狀QTL[14-15,25-28]被報(bào)道.Kinandang Patong(KP)攜帶的功能性等位基因DRO1具有深根特性,而IR64攜帶的非功能性等位基因DRO1具有淺根特性[15].本研究中對(duì)一些典型的雜交水稻品種進(jìn)行了DRO1基因測(cè)序,發(fā)現(xiàn)了其在第3外顯子中的單核苷酸多態(tài)性.干旱敏感型品種中含有A,根系生長角度小,因此生根淺;耐旱型品種中含有C,根系生長角度大;半耐旱型品種中含有A和C,根系生長角度中等,表現(xiàn)為混合根表型(見表2、圖3).這些結(jié)果表明,深根栽培品種攜帶功能等位基因DRO1的同時(shí),其他兩組所產(chǎn)生的蛋白質(zhì)可能不具有正常功能.

        3.4 水稻抗旱性與抗氧化酶

        植物中抗氧化酶的誘導(dǎo)活性是一種自然的反應(yīng)策略,用以對(duì)抗惡劣環(huán)境中的氧化損傷[29].SOD被認(rèn)為是通過將活性氧轉(zhuǎn)化為過氧化氫(H2O2)、再通過CAT和POD消除H2O2減少活性氧對(duì)植株傷害的關(guān)鍵酶[30-31].在各種抗氧化酶中,CAT和SOD在干旱環(huán)境下表現(xiàn)出較高的誘導(dǎo)活性;雖然POD也可受到誘導(dǎo),但活性相對(duì)低于CAT和SOD.本試驗(yàn)的研究表明,干旱脅迫條件下,耐旱組水稻表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化酶系統(tǒng);根系抗氧化酶尤其是SOD酶活性顯著提升,降低了干旱脅迫對(duì)水稻植株的損害,對(duì)于提高水稻抗旱性具有重要意義,這與前人的研究結(jié)果[5]一致.根系SOD和POD活性在耐旱型、半耐旱型和干旱敏感型品種間差異顯著(見表3),這些結(jié)果為根系SOD和POD酶活性在水稻耐旱能力鑒定中起重要作用提供了依據(jù).

        4 結(jié)論

        與敏感品種相比,耐旱品種根系較深,在干旱環(huán)境下根系中POD和SOD活性相對(duì)較高,這種深層根系分布和抗氧化酶活性均與DRO1基因顯著相關(guān).綜合耐旱指數(shù)值可用于水稻抗旱性評(píng)價(jià),德優(yōu)4727和川谷優(yōu)208的綜合耐旱指數(shù)值較高,耐旱性較強(qiáng),適宜在四川盆地等季節(jié)性干旱易發(fā)稻區(qū)推廣應(yīng)用.

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