肖 云 陳松鶴 楊洪坤 張 雪 郭 翔 樊高瓊，*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，四川 溫江 611130；2 四川省農(nóng)業(yè)氣象中心，四川 成都 610072)

分蘗是小麥重要的農(nóng)藝性狀，其發(fā)生數(shù)量和質(zhì)量通過影響有效穗進而影響產(chǎn)量[1]。四川盆地生態(tài)條件為“高溫、高濕、弱光照”，在弱光照條件下增加種植密度會導(dǎo)致前期群體發(fā)展過快、個體柔弱而倒伏低產(chǎn)[2-3]。如何在一定基本苗條件下促進分蘗發(fā)生與成穗是解決四川小麥有效穗不足的關(guān)鍵。前人研究認為，不同穗型小麥分蘗特性不同，多穗型小麥分蘗多，大穗型小麥個體生長能力強，但分蘗能力均會受環(huán)境和栽培措施的調(diào)控[4-5]。前期研究表明，適期早播可以充分利用秋末冬初的光熱資源，以及較好的土壤墑情，有利于小麥分蘗發(fā)生與成穗[6-7]；秸稈覆蓋可降低土壤蒸散量、蓄積秋閑季降雨[8]，增加有效穗而增產(chǎn)[9-10]。也有研究表明，有機肥還田可提高土壤碳匯和氮匯[11-12]，促進小麥分蘗發(fā)生而增穗增產(chǎn)[13-14]?？梢?，小麥分蘗成穗受多種因素調(diào)控，但現(xiàn)有研究多以單項技術(shù)對分蘗成穗進行調(diào)控，對集成技術(shù)綜合效果的研究報道較少?；诖?，本研究在適宜基本苗情況下，以大穗型川麥104和多穗型川農(nóng)16為對象，在秋閑季秸稈覆蓋配施干豬糞條件下適期早播形成優(yōu)化栽培管理，探討其對不同穗型小麥分蘗質(zhì)量和產(chǎn)量形成的影響，以期為丘陵旱地小麥群體質(zhì)量調(diào)控和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供理論和技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017—2019年在西南典型丘陵旱地仁壽試驗站(104°11′E，30°20′N)進行，該地屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，土壤類型為紫色土。小麥播前耕層(0～20 cm)土壤化學(xué)性質(zhì)見表1，氣象數(shù)據(jù)由四川省農(nóng)業(yè)氣象中心提供(圖1)。2017—2018年度小麥花前累積降雨量為20.9 mm，為典型的冬干春旱年份；2018—2019年花前累積降雨為75.2 mm，為濕潤年份。

表1 試驗地土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分Table 1 Soil nutrient status at the experimental site

圖1 試驗點氣象條件Fig.1 Meteorological conditions at the experiment site

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用二因素裂區(qū)試驗設(shè)計。不同品種為主區(qū)，分別為大穗型代表性品種川麥104(CM104)和多穗型代表性品種川農(nóng)16(CN16)；栽培管理措施為裂區(qū)，分別為優(yōu)化栽培管理(optimal management，記作OM)和常規(guī)栽培管理(conventional management，記作CM)。試驗共4個處理，3次重復(fù)，小區(qū)面積12 m2。優(yōu)化栽培管理措施在夏玉米收獲后(8月30日)粉碎秸稈，采用原位覆蓋，覆蓋量為6 000 kg·hm-2(N、P、K含量分別為6.7、0.7、14.9 g·kg-1)，小麥于10月23日播種后覆蓋9 000 kg·hm-2干豬糞(N、P、K含量分別為14.8、24.9、24.9 g·kg-1)；常規(guī)栽培管理與當?shù)剞r(nóng)民習(xí)慣栽培管理措施一致，即玉米收獲后清理秸稈并裸露地表，小麥于10月30日播種。2種栽培管理措施均按照行距20 cm開溝，穴距10 cm點播，每穴播種6粒，預(yù)定基本苗均為2.5×106株·hm-2，各小區(qū)純氮(N)、磷(P2O5)和鉀(K2O)用量相同，分別為150、75和75 kg·hm-2，其中60%的氮肥和全部磷鉀肥用作底肥，40%氮肥于拔節(jié)期施用。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 小麥群體莖蘗動態(tài) 三葉期每小區(qū)框定1 m2樣點調(diào)查基本苗，以后每隔10 d調(diào)查一次莖蘗數(shù)直至拔節(jié)，并在孕穗、開花和成熟期分別調(diào)查莖蘗數(shù)。根據(jù)莖蘗動態(tài)規(guī)律(圖2-A)，找到有效分蘗臨界點[15]。三葉期至有效分蘗臨界點為有效分蘗發(fā)生期(effective tillers emergence period, ETEP)，根據(jù)莖蘗動態(tài)分別計算有效分蘗發(fā)生速率(the rate of tiller emergence from the start to the end point of effective tiller, TER1)、無效分蘗發(fā)生速率(the rate of tiller emergence from the end point of effective tillers to the maximum tillers, TER2)、分蘗消亡速率(tiller death rate, TDR)、單株分蘗力(tillering capacity per plant, TC)、單株成穗數(shù)(ear number per plant, EN)、成穗率(spike rate, SR)。

TER1=(有效分蘗臨界點莖蘗數(shù)-基本苗)/時間間隔

(1)

TER2=(最大莖蘗數(shù)-有效分蘗臨界點莖蘗數(shù))/時間間隔

(2)

TDR=(最大莖蘗數(shù)-有效穗)/時間間隔

(3)

TC=(最大莖蘗數(shù)-基本苗)/基本苗

(4)

EN=有效穗/基本苗

(5)

SR=有效穗/最大莖蘗數(shù)×100%

(6)。

1.3.2 小麥個體分蘗發(fā)生動態(tài) 為確定個體分蘗次序和類型，三葉期各小區(qū)選長勢一致的15株掛牌標記主莖(M)，隨后每發(fā)生一個分蘗按示意圖2-B掛牌，一次分蘗記錄為Tn(n=1，2，3…)，二次分蘗記錄為Tn-a(n，a=1，2，3…)，無效分蘗記為IT。拔節(jié)時根據(jù)標記計算各葉位的分蘗發(fā)生率，同時調(diào)查主莖與分蘗葉齡。

圖2 小麥群體(A)和個體(B)分蘗發(fā)生與成穗動態(tài)示意圖Fig.2 Dynamic of tillers occurrence in population (A) and individual (B)

1.3.3 不同葉位主莖和分蘗干物質(zhì)積累 在拔節(jié)期、開花期和成熟期選代表性區(qū)域連續(xù)取樣20株，分別按主莖、各葉位分蘗和無效分蘗分裝，于105℃殺青30 min， 75℃烘干至恒重后稱重，計算干物質(zhì)積累量。

1.3.4 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與全氮含量測定 將拔節(jié)期、開花期植株樣品分別粉碎后過100目篩，采用蒽酮-硫酸比色法[16]測定樣品非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structure carbohydrate, NSC)含量，采用FOSS 8400全自動凱式定氮儀(FOSS, Denmark)測定全氮(N)含量，并計算NSC/N值。

1.3.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 成熟期調(diào)查各小區(qū)1 m2固定樣點內(nèi)的穗數(shù)，并將主莖穗與分蘗穗分開，調(diào)查穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量，計算主莖穗和分蘗穗產(chǎn)量比。選取各小區(qū)內(nèi)未取樣的4 m2，脫粒曬干后測定實際產(chǎn)量(13%含水量)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 25.0軟件采用LSD法進行數(shù)據(jù)分析，P<0.05定義為顯著差異，P<0.01定義為極顯著差異。采用OriginPro 2017軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)化栽培對不同穗型小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表2可知，優(yōu)化栽培管理顯著提高了2個小麥品種的有效穗、穗粒數(shù)、千粒重(除2018—2019年的川農(nóng)16)、粒數(shù)、單穗重和產(chǎn)量。干旱年份(2017—2018年度)，優(yōu)化栽培下川麥104和川農(nóng)16有效穗增加11.0%和8.7%，穗粒數(shù)增加23.6%和22.6%，單位面積粒數(shù)增加37.3%和33.4%，千粒重增加8.1%和11.6%，單穗重增加27.6%和31.1%，增產(chǎn)13.5%和23.7%；濕潤年份(2018—2019年度)，優(yōu)化栽培下川麥104和川農(nóng)16有效穗增加18.4%和4.5%，穗粒數(shù)增加6.3%和13.1%，單位面積粒數(shù)增加25.8%和18.1%，千粒重增加4.9%和13.1%，單穗重增加10.8%和15.3%，增產(chǎn)30.5%和22.2%，收獲指數(shù)達到0.48和0.51。優(yōu)化栽培管理下川麥104在2018—2019年度產(chǎn)量達到9 284 kg·hm-2，有效穗達到471.0×104·hm-2，實現(xiàn)了旱地小麥有效穗突破450×104·hm-2，產(chǎn)量突破9 000 kg·hm-2。 通徑分析結(jié)果表明(表3)，有效穗對產(chǎn)量的簡單相關(guān)系數(shù)和直接通徑系數(shù)最大，穗粒數(shù)通過有效穗對產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)最大，進一步說明西南丘陵旱地提升有效穗可實現(xiàn)產(chǎn)量潛力的提升。

表2 優(yōu)化栽培管理對不同穗型小麥產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 2 Effects of optimal management on yield and yield components in two spike-type wheat cultivars

表3 產(chǎn)量構(gòu)成因子對產(chǎn)量貢獻的通徑分析Table 3 The contribution of yield components to grain yield through Path Analysis

2.2 優(yōu)化栽培對不同穗型小麥主莖穗與分蘗穗產(chǎn)量性狀的影響

由表4可見，優(yōu)化栽培管理較常規(guī)栽培管理顯著增加了有效分蘗穗數(shù)量，同時主莖穗和分蘗穗的穗粒數(shù)和千粒重也顯著提升，主莖穗和分蘗穗產(chǎn)量分別較常規(guī)栽培提高30.1%和31.2%。具體而言，相比常規(guī)栽培管理，優(yōu)化栽培管理下川麥104和川農(nóng)16分蘗穗的有效穗數(shù)分別提高36.5%和14.0%，穗粒數(shù)分別提高20.1%和15.4%，千粒重分別提高11.9%和4.3%；同時，優(yōu)化栽培管理下川麥104和川農(nóng)16主莖穗的穗粒數(shù)分別提高5.2%和10.2%，千粒重分別提高11.1%和5.8%。最終優(yōu)化栽培下川麥104和川農(nóng)16的主莖穗產(chǎn)量分別提高44.3%和13.8%，分蘗穗產(chǎn)量分別增加20.6%和43.2%?？梢姡瑑?yōu)化栽培對大穗型小麥分蘗穗數(shù)量、穗粒數(shù)和千粒重提升幅度更大，同時不影響主莖穗產(chǎn)量潛力提升。

表4 優(yōu)化栽培管理對不同穗型小麥主莖與分蘗產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響 (2018—2019)Table 4 Optimal management on yield and yield components of main stem and tiller in two spike-type wheat cultivars (2018—2019)

2.3 優(yōu)化栽培下不同穗型小麥莖蘗動態(tài)與系列參數(shù)

莖蘗動態(tài)變化(圖3)及參數(shù)計算表明(表5)，優(yōu)化栽培管理下全生育期莖蘗數(shù)均高于常規(guī)栽培管理。川麥104最大莖蘗數(shù)較常規(guī)栽培管理提高9.5%～41.7%，單株分蘗力提高19.3%～73.8%，川農(nóng)16最大莖蘗數(shù)較常規(guī)栽培管理提高18.1%～25.3%，單株分蘗力提高32.3%～37.6%。2018—2019年度優(yōu)化栽培管理下川麥104最大莖蘗數(shù)高于川農(nóng)16，可見大穗型品種分蘗發(fā)生受環(huán)境和栽培措施的調(diào)控空間更大。優(yōu)化栽培管理下川麥104有效分蘗臨界期為播種后24.8和28.6 d(2017—2018和2018—2019年度，下同)，較常規(guī)栽培分別縮短0.7和0.6 d，有效分蘗發(fā)生速率(TER1)是常規(guī)栽培的2.33和1.58倍，單株成穗數(shù)達到1.24和1.88，較常規(guī)栽培提高10.7%和17.5%；優(yōu)化栽培管理下川農(nóng)16有效分蘗臨界期為播種后26.4和29.5d，較常規(guī)栽培分別縮短1.8和3.3 d， 有效分蘗發(fā)生速率(TER1)是常規(guī)栽培的1.69和1.48倍，單株成穗數(shù)達到1.38和2.01，較常規(guī)栽培提高5.3%和2.6%。表明優(yōu)化栽培管理促進分蘗的早生快發(fā)，進而提高單株成穗數(shù)。

表5 優(yōu)化栽培管理對不同穗型小麥分蘗發(fā)生與消亡的影響Table 5 Effects of optimal management on tiller occurrence and death in two spike-type wheat cultivars

圖3 優(yōu)化栽培管理對不同穗型小麥分蘗動態(tài)與有效分蘗臨界點的影響Fig.3 Effects of optimal management on tillering dynamics and the critical points of effective tiller in two spike-type wheat cultivars

2.4 優(yōu)化栽培下不同穗型小麥分蘗發(fā)生葉位與葉齡

進一步調(diào)查表明，優(yōu)化栽培提高了兩品種第一葉位(T1)和第二葉位(T2)的分蘗發(fā)生率，且拔節(jié)時葉齡增加(表6)。播種后30 d，優(yōu)化栽培管理下川麥104在第一葉位和第二葉位的分蘗發(fā)生率較常規(guī)栽培管理分別增加了23.6和7.2個百分點，川農(nóng)16在第一葉位和第二葉位的分蘗發(fā)生率分別增加了23.4和6.0個百分點。拔節(jié)期，優(yōu)化栽培管理下川麥104第二葉位的分蘗發(fā)生率較常規(guī)栽培管理分別增加了7.3～52.5個百分點，川農(nóng)16第二葉位的分蘗發(fā)生率分別增加了16.6～23.1個百分點；且在拔節(jié)期，優(yōu)化栽培管理下川麥104和川農(nóng)16的第一葉位分蘗葉齡分別達到3.7～4.2和3.7～4.8，第二葉位分蘗葉齡分別達到2.6～3.0和2.7～4.2，顯著高于常規(guī)栽培管理。說明其自養(yǎng)能力進一步增強，為成穗奠定了基礎(chǔ)。

表6 優(yōu)化栽培管理對不同穗型小麥分蘗發(fā)生率和拔節(jié)時葉齡的影響Table 6 Effects of optimal management on tiller occurrence and leaf age in two spike-type wheat cultivars

2.5 優(yōu)化栽培下不同穗型小麥主莖與分蘗干物質(zhì)積累

由圖4計算2個品種2年份干物積累量均值可知，相比常規(guī)栽培管理，優(yōu)化栽培下拔節(jié)期主莖和分蘗的干物質(zhì)積累量分別提高39.8%和99.2%，開花期分別提高12.7%和35.3%，成熟期主莖和有效分蘗干物質(zhì)積累量分別提高9.9%和37.1%，分蘗干物質(zhì)占比由常規(guī)栽培的32.3%提高到38.5%。干旱年份(2017—2018年度)，拔節(jié)期分蘗干物質(zhì)積累占比較常規(guī)栽培提高3.5個百分點，開花期和成熟期有效分蘗占比分別提高6.0和7.5個百分點；濕潤年份(2018—2019年度)，開花期和成熟期有效分蘗干物質(zhì)占比分別提高4.5和5.0個百分點，分蘗干物質(zhì)積累進一步加強，主莖與分蘗非對稱性競爭減弱，無效莖的比例大幅減少，群體得以優(yōu)化。

注：圖A、B、C分別代表2017—2018年拔節(jié)期、開花期、成熟期；圖D、E、F分別代表2018—2019年拔節(jié)期、開花期、成熟期；圖中數(shù)字為該部分占群體干物質(zhì)的百分數(shù)(%)。Note: Figures A, B, and C represent the jointing period, flowering period, and maturity period from 2017 to 2018. Figures D, E, and F represent the jointing period, flowering period, and maturity period from 2018 to 2019. The figure is the percentage of the dry matter weight of the group (%).圖4 優(yōu)化栽培管理對不同穗型小麥干物質(zhì)積累的影響Fig.4 Effects of optimal management on dry matter accumulation in two spike-type wheat cultivars

2.6 優(yōu)化栽培下不同穗型小麥群體碳氮含量及碳氮比

植株碳氮營養(yǎng)分析結(jié)果表明(表7)，優(yōu)化栽培管理在群體數(shù)量增大的情況下，仍可增加拔節(jié)期植株N含量，同時顯著增加拔節(jié)期和開花期的NSC含量。具體而言，相比于常規(guī)栽培管理，優(yōu)化栽培管理下川麥104和川農(nóng)16在拔節(jié)期NSC/N值基本穩(wěn)定的情況下拔節(jié)期川農(nóng)16的NSC/N顯著提高，川麥104無顯著變化，但川麥104的N含量和NSC含量顯著提高，兩年度分別增加3.3和0.6個百分點，川農(nóng)16分別增加4.2和0.6個百分點。干旱年份(2017—2018年度)開花期優(yōu)化栽培下兩品種NSC/N值顯著提高，在于NSC含量顯著提高，其中川麥104的NSC含量增加3.4個百分點，川農(nóng)16增加2.5個百分點。而濕潤年份(2018—2019年度)開花期優(yōu)化栽培下兩品種NSC含量均顯著提高，川農(nóng)16的N含量顯著提高，導(dǎo)致NSC/N值較穩(wěn)定。

表7 優(yōu)化栽培管理對不同穗型小麥NSC含量、N含量及NSC/N的影響Table 7 Effects of optimal management on NSC content, N content and NSC/N in two spike-type wheat cultivars

3 討論

3.1 優(yōu)化栽培管理促進不同穗型小麥分蘗早生快發(fā)與成穗

適宜的單位面積有效穗數(shù)是高產(chǎn)群體的顯著特征[17]，促進分蘗發(fā)生與成穗是優(yōu)化群體質(zhì)量的重要途徑[18]，而分蘗成穗與分蘗發(fā)生的時間、速率、葉位等密切相關(guān)[19]。與黃淮海麥區(qū)相比，西南麥區(qū)冬小麥具有“苗期短、生育期短、灌漿期長”的顯著生育特點[20]，在有效分蘗臨界期不足30 d的情況下，促進第一和第二葉位分蘗早生快發(fā)是提升西南丘陵旱地小麥分蘗成穗的關(guān)鍵。但由于丘陵旱地冬干春旱、土壤有機質(zhì)含量低[21-22]等原因，分蘗缺位現(xiàn)象非常嚴重，最高苗不足，單株成穗數(shù)一般為1.1左右[7]，產(chǎn)量在3 000 kg·hm-2左右[23]。 因而如何針對冬干春旱和土壤有機質(zhì)缺乏問題制定相應(yīng)綜合管理措施促進分蘗早生快發(fā)，對促進四川旱地小麥分蘗成穗非常重要。前人提出早播[7, 24]、施用有機肥[14, 25]、秸稈覆蓋[26]等單項措施均可不同程度提高分蘗成穗。本研究結(jié)合四川丘陵旱地冬小麥-夏玉米種植制度，以及在西南推廣應(yīng)用較多的小麥免耕帶旋機播技術(shù)[27]，在秋閑季玉米秸稈覆蓋配施干豬糞條件下進行適期早播形成優(yōu)化栽培管理，采用人工開溝點播模擬免耕帶旋機播，結(jié)果表明優(yōu)化栽培顯著促進2種穗型小麥分蘗早生快發(fā)，縮短有效分蘗臨界期，提高有效分蘗發(fā)生速率，增加了拔節(jié)時第一和第二葉位分蘗葉齡，最終大穗型川麥104單株成穗數(shù)平均達到1.56，多穗型川農(nóng)16達到1.70，其提高幅度遠高于單因素試驗中的單株成穗數(shù)(1.1～1.4)[7, 24]，體現(xiàn)了優(yōu)化栽培管理的系統(tǒng)優(yōu)勢。最終優(yōu)化栽培管理下川麥104有效穗增加11.0%～18.4%，川農(nóng)16有效穗增加4.5%～8.7%。

碳氮營養(yǎng)是影響分蘗成穗的重要生理基礎(chǔ)。一般認為，分蘗期水稻葉N含量達到3.0%～3.5%時，分蘗才能大量發(fā)生[28]。本研究表明，優(yōu)化栽培下拔節(jié)期植株N含量提高，也表明其分蘗期間有較高的N素營養(yǎng)滿足分蘗發(fā)生所需，同時，植株充裕的N含量也促進分蘗的進一步生長。這可能與秸稈覆蓋增加了土壤墑情、有機肥施用改變了土壤碳氮比有關(guān)。前人研究也表明，外源添加有機肥不僅可以通過碳匯和氮匯提高根系可利用速效N含量[29]，而且可以補償秸稈覆蓋措施下較高的碳氮比[30]，促進養(yǎng)分吸收與利用[31-32]。

3.2 優(yōu)化栽培管理減弱主莖與優(yōu)勢分蘗的非對稱競爭促進增產(chǎn)

主莖和分蘗，一直處于非對稱競爭地位。大穗型品種主莖處于競爭優(yōu)勢，其主莖干物質(zhì)積累量顯著大于多穗型主莖[33]，導(dǎo)致分蘗成穗低。但大穗型品種分蘗潛力受環(huán)境和栽培措施調(diào)控空間大[33]，適當稀植和增加養(yǎng)分供應(yīng)均可激發(fā)大穗型品種分蘗成穗潛力[5, 34]。其本質(zhì)在于促進分蘗生長，削弱主莖與優(yōu)勢分蘗差距。干物質(zhì)積累是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，在一定范圍內(nèi)干物質(zhì)積累越多，產(chǎn)量越高[30]；同理，干物質(zhì)也是分蘗成穗的基礎(chǔ)，提高地上部干物質(zhì)積累也有利于促進分蘗成穗與增產(chǎn)[28-29]。本研究結(jié)果表明，優(yōu)化栽培管理下小麥拔節(jié)期、開花期非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量高，碳氮代謝旺盛，主莖和分蘗干物質(zhì)同增長，且分蘗干物質(zhì)增幅更大(拔節(jié)期主莖和分蘗干物質(zhì)積累量分別提高39.8%和99.2%，開花期分別提高12.7%和35.3%)，主莖與分蘗差異減小，最終促進分蘗成穗，成熟期平均主莖和分蘗干物質(zhì)積累較常規(guī)栽培分別提高9.9%和37.1%，平均收獲指數(shù)由0.40增加到0.45。

優(yōu)化栽培更能激發(fā)大穗型品種物質(zhì)生產(chǎn)潛力，優(yōu)化栽培管理下，川麥104主莖干物質(zhì)積累高于川農(nóng)16，并且川麥104分蘗干物質(zhì)積累量的增加幅度較川農(nóng)16高4個百分點，最終以大穗型產(chǎn)量優(yōu)勢更加明顯。計算兩年平均值可知，優(yōu)化栽培管理下川麥104和川農(nóng)16的總產(chǎn)量分別達到7 030.5和6 133.5 kg·hm-2，較常規(guī)栽培分別增產(chǎn)24.2%和22.8%。

4 結(jié)論

在秋閑季秸稈覆蓋配施干豬糞適時早播形成的優(yōu)化栽培管理，可以有效促進小麥植株N素積累，增加植株N含量和NSC含量；并且在有效分蘗發(fā)生期內(nèi)，分蘗發(fā)生快而集中，第一和第二葉位分蘗發(fā)生率提高，拔節(jié)期分蘗葉齡提高；同時也促進了拔節(jié)期、開花期、成熟期主莖和分蘗干物質(zhì)的積累，使分蘗干物質(zhì)占比增加，與主莖差距減小，無效分蘗減少；另外，優(yōu)化栽培管理在促進主莖穗增產(chǎn)的同時，分蘗穗穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重提高，最終促進小麥增產(chǎn)。此外，優(yōu)化栽培管理配合大穗型品種其增產(chǎn)潛力更大。