胡 鑫，仙 鶴，張付春，周曉明，韓守安，王 敏，丁 祥，，潘明啟，鐘海霞，曾 斌，伍新宇

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091；3.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)場(chǎng)，烏魯木齊 830000)

0 引 言

【研究意義】克瑞森無核葡萄1998年引入我國(guó)[1,2]。克瑞森無核葡萄果粒色澤鮮紅、果肉硬脆、薄皮無核，果穗緊湊、采前不裂果、采后不落粒，抗旱、抗病性強(qiáng)，耐貯運(yùn)，是目前新疆的鮮食主栽品種之一[3,4]。植物葉片的質(zhì)量影響凈光合作用強(qiáng)度和果實(shí)的品質(zhì)及產(chǎn)量。新疆地區(qū)干燥少雨、光照充足、晝夜溫差大，篩選出適宜克瑞森無核葡萄的砧木提高葉片質(zhì)量有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前有研究從栽培條件、水肥管理、病蟲害防治[5,6]等對(duì)新疆克瑞森無核葡萄的栽培技術(shù)作了分析，并對(duì)土壤水勢(shì)、施肥、外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、延后采收等對(duì)克瑞森無核葡萄果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[7-9]開展了相關(guān)研究。砧木嫁接栽培，最初用于抵御根瘤蚜危害[10,11]，現(xiàn)今還用于增強(qiáng)葡萄抗性、改善葡萄生長(zhǎng)以及提高果實(shí)品質(zhì)等[12]。李鵬程[13]、高振[14]等研究發(fā)現(xiàn)。很多砧木具有較強(qiáng)的抗寒性，如砧木貝達(dá)、山河1號(hào)、5BB、SO4、101-14MG、5C和110R等。陳紹莉等[15]研究發(fā)現(xiàn)，砧木河岸3號(hào)、河岸9號(hào)、Teleki5A、Saltcreak有極強(qiáng)抗旱性。李敏敏等[16]試驗(yàn)中以5C、3309C、188-08、5BB等7種砧木與赤霞珠葡萄嫁接發(fā)現(xiàn)，7種砧木嫁接的赤霞珠葡萄在生長(zhǎng)、產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)上均優(yōu)于自根。沈碧薇等[17]研究表明，華佳8號(hào)與瑞都紅玉嫁接，可以提高果實(shí)的質(zhì)量、促進(jìn)果實(shí)著色且有助于提高糖類物質(zhì)和可溶性固形物含量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于砧木嫁接對(duì)克瑞森無核葡萄的影響，尤其是對(duì)其葉片發(fā)育的影響研究鮮見報(bào)道。葉片在葡萄生長(zhǎng)發(fā)育過程中起著重要作用，目前關(guān)于砧木對(duì)葡萄葉片質(zhì)量影響的研究鮮見報(bào)道。需研究不同砧木對(duì)克瑞森無核葡萄葉片特性的影響，并對(duì)葉片外觀性狀、葉綠素含量和葉片組織結(jié)構(gòu)的差異進(jìn)行比較分析。【擬解決的關(guān)鍵問題】分別以5BB、101-14MG、110R、5C、SO4、貝達(dá)6種砧木嫁接的克瑞森無核葡萄、克瑞森無核本砧嫁接苗及克瑞森無核自根苗為對(duì)象進(jìn)行研究，分析各砧木對(duì)克瑞森無核葡萄葉片特性的影響，比較不同砧穗組合之間葉片特性的差異，為篩選出更加有利于克瑞森無核葡萄葉片發(fā)育的砧木提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)設(shè)在烏魯木齊市安寧渠試驗(yàn)場(chǎng)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所葡萄基地，該基地(87。28' E，45。56' N)屬于溫帶干旱半干旱大陸性氣候，早霜9月下旬至10月中旬，晚霜4月底至5月中旬，全年無霜期155～177 d，冬季平均最低氣溫為-22.0℃，是典型的西北葡萄埋土防寒區(qū)。以5BB、101-14MG、110R、5C、SO4及貝達(dá)6種砧木與克瑞森無核嫁接的8 a生葡萄為試材，以克瑞森無核本砧嫁接苗及其自根苗為雙對(duì)照。各砧穗組合于2012年嫁接，2014年開始結(jié)果，立地條件和栽培模式相同，均為水平棚架順溝傾斜龍干樹形，株行距1 m×3.5 m，土肥水正常管理，修剪、抹芽定梢、修果穗、控產(chǎn)和病蟲害防治措施均保持一致。

1.2 方 法

果實(shí)膨大期，在生長(zhǎng)健壯、無病蟲害的植株中隨機(jī)選取15個(gè)葉片，用葉面積儀測(cè)定葉片葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、葉柄厚。用葉綠素儀田間測(cè)定葉綠素含量。

各處理選擇生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的枝蔓中部新梢第4～5節(jié)位的無病蟲害的葉片，清洗干凈后，以葉脈中部為中心切取0.5～1.0 cm，F(xiàn)AA固定液固定，制成連續(xù)石蠟切片，厚度10 μm，使用番紅-固綠染色，中性樹膠封片。使用Image J軟件測(cè)量葉片組織結(jié)構(gòu)(上表皮厚度、下表皮厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度)。每個(gè)處理各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定30組數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019和SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，并進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定P≤0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧木對(duì)克瑞森無核葡萄葉片外觀性狀的影響

研究表明，8個(gè)砧穗組合中，對(duì)照組克瑞森無核自根苗與本砧嫁接苗葉長(zhǎng)分別為126.65和124.70 mm，二者之間無顯著差異?？巳鹕瓱o核/5BB的葉長(zhǎng)平均值最大，為145.92 mm，較自根高17.02%，較本砧嫁接苗高15.22%。其后依次是克瑞森無核/SO4、克瑞森無核/5C、克瑞森無核/110R，克瑞森無核/貝達(dá)和克瑞森無核/101-14MG較小，分別為92.43和120.23 mm，均小于對(duì)照組克瑞森無核自根苗及克瑞森無核本砧嫁接苗。8個(gè)處理葉寬分布在132.90～202.35 mm，各組合之間存在顯著差異。其中克瑞森無核嫁接5BB平均值最大，比克瑞森無核自根苗提高21.69%，比克瑞森無核本砧嫁接苗提高21.36%?？巳鹕瓱o核/SO4、克瑞森無核/110R、克瑞森無核/5C次之，葉寬平均值最小的也是克瑞森無核/貝達(dá)組合，為132.90 mm。

對(duì)照組克瑞森無核自根苗和本砧嫁接苗葉面積較小，分別為109.48和109.46 mm2，二者之間差異不大。6種砧木與克瑞森無核嫁接均能夠提高克瑞森無核葡萄的葉面積，其中克瑞森無核/101-14MG和克瑞森無核/5BB兩個(gè)組合葉面積較大，為146.85和145.69 mm2，相比克瑞森無核自根苗葉面積分別提高34.13%和33.07%，較本砧嫁接苗分別提高了34.18%和33.12%，可顯著提高克瑞森無核葡萄葉面積?？巳鹕瓱o核/貝達(dá)組合葉面積相對(duì)較小，僅比自根苗提高8.48%。砧木5BB、5C、SO4、110R與克瑞森無核嫁接，可以提高葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積。

克瑞森無核自根苗與克瑞森無核本砧嫁接苗葉柄長(zhǎng)分別為105.31和86.01 mm，自根苗顯著高于本砧嫁接苗。克瑞森無核/5BB、克瑞森無核/110R、克瑞森無核/5C、克瑞森無核/SO4的葉柄長(zhǎng)均大于克瑞森無核自根苗和克瑞森無核本砧嫁接苗，砧木5BB、110R、5C、SO4與克瑞森無核嫁接均可增加葉柄長(zhǎng)度，其中克瑞森無核嫁接5BB葉柄最長(zhǎng)，為124.59 mm，比自根苗高了18.31%，比本砧嫁接苗高了44.86%。克瑞森無核/101-14MG組合葉柄長(zhǎng)較克瑞森無核自根苗小但較克瑞森無核本砧嫁接苗大?？巳鹕瓱o核/貝達(dá)葉柄長(zhǎng)度最小，僅82.10 mm。在葉柄寬方面，克瑞森無核/5BB組合最大，葉柄寬平均值為3.95 mm，較自根苗增加28.66%，較本砧嫁接苗增加了22.67%?？巳鹕瓱o核/5C、克瑞森無核/SO4次之，克瑞森無核/110R、克瑞森無核/101-14MG再次之，幾個(gè)組合葉柄寬平均值均大于對(duì)照組?？巳鹕瓱o核/貝達(dá)最小，平均值均小于克瑞森無核自根苗和克瑞森無核本砧嫁接苗。各處理葉柄厚分布在2.46～3.60 mm，其中最大的是克瑞森無核/5BB，為3.60 mm，其次是克瑞森無核/5C、克瑞森無核/110R，再次是克瑞森無核/SO4和克瑞森無核本砧嫁接苗，二者之間幾乎無差異。最小的是克瑞森無核自根，明顯小于其他處理。6個(gè)砧木中，5BB、5C、110R與克瑞森無核嫁接可以提高葉柄厚。6種砧木對(duì)克瑞森無核葡萄葉柄影響不同，其中5BB在各方面表現(xiàn)最為良好，且均大于克瑞森無核自根和本砧嫁接苗，最有利于葉柄發(fā)育。表1

表1 不同砧木下克瑞森無核葡萄葉片外觀性狀變化Table 1 Effects of Different Rootstocks on Leaf Appearance Characters of Crimson seedless Grape

2.2 不同砧木對(duì)克瑞森無核葡萄葉綠素含量的影響

研究表明，葉綠素含量分布在44.53～35.58，其中葉綠素含量最高的是克瑞森無核自根苗，6種砧木與克瑞森無核嫁接葉綠素含量居中，葉綠素含量最低的是克瑞森無核本砧嫁接苗。6種砧木與克瑞森無核嫁接，克瑞森無核/101-14MG組合葉綠素含量最高，為42.50，比克瑞森無核本砧嫁接苗高19.45%，但比自根苗低4.78%。其次分別是克瑞森無核/5C、克瑞森無核/110R、克瑞森無核/5BB、克瑞森無核/貝達(dá)，最小的是克瑞森無核/SO4，為37.75，比克瑞森無核本砧高了6.10%，比自根苗低17.96%?？巳鹕瓱o核/101-14MG相比克瑞森無核/SO4葉綠素含量大了12.58%?？巳鹕瓱o核/101-14MG和克瑞森無核/5C之間無顯著差異，克瑞森無核/101-14MG、克瑞森無核/5C、克瑞森無核/110R葉綠素含量顯著高于克瑞森無核/貝達(dá)和克瑞森無核/SO4。圖1

圖1 不同砧木下克瑞森無核葡萄葉綠素含量變化Fig.1 Effects of Different Rootstocks on Chlorophyll Content of Crimson seedless Grape

2.3 不同砧木對(duì)克瑞森無核葡萄葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

研究表明，各處理葉片厚度在172.33～207.80 μm。砧木110R與克瑞森無核嫁接葉片厚度最大，為207.80 μm，較克瑞森無核自根苗高5.44%，較本砧嫁接苗高18.40%。其次是克瑞森無核自根苗，葉片厚度為197.08 μm。克瑞森無核與砧木SO4、101-14MG、5BB、貝達(dá)嫁接相比克瑞森無核自根苗葉片厚度減小，相比克瑞森無核本砧嫁接苗葉片厚度增加。砧木5C嫁接克瑞森無核相比克瑞森無核自根和克瑞森無核本砧嫁接苗葉片厚度均減小，僅172.33 μm。砧木110R與克瑞森無核嫁接葉片厚度顯著高于5C，較5C大20.58%。

6種砧木與克瑞森無核嫁接，葉片上表皮厚度均顯著低于克瑞森無核自根苗(18.26 μm)。其中克瑞森無核嫁接SO4上表皮厚度為16.61μm，相比克瑞森無核本砧嫁接苗高1.65%，但比自根苗低9.93%。其次是101-14MG，上表皮厚度為16.40 μm，其厚度小于克瑞森無核自根苗但大于本砧嫁接苗。最小的是5BB，僅12.58 μm。克瑞森無核嫁接SO4顯著高于5BB，較5BB高出32.03%?？巳鹕瓱o核嫁接110R下表皮厚度平均值最大，達(dá)21.48 μm，比本砧嫁接苗高出41.01%，二者之間差異極顯著，但與自根苗之間差異并不顯著。其次克瑞森無核/5BB、克瑞森無核/SO4和克瑞森無核自根苗，下表皮厚度分別為20.81、19.94、19.38 μm?？巳鹕瓱o核/101-14MG、克瑞森無核/5C、克瑞森無核本砧嫁接苗再次之，貝達(dá)與克瑞森無核嫁接葉片下表皮厚度最小，為14.06 μm。砧木110R與5BB、SO4和克瑞森無核自根苗之間差異不顯著，與101-14MG、5C、貝達(dá)存在顯著差異。

各處理柵欄組織厚度分布在46.03～56.83 μm，最大的是克瑞森無核/5BB，其次分別是克瑞森無核/110R、克瑞森無核/SO4、克瑞森無核自根苗和克瑞森無核本砧嫁接苗，以上5個(gè)處理間差異不顯著。克瑞森無核/5C、克瑞森無核/貝達(dá)、克瑞森無核/101-14MG再次之，3個(gè)處理之間差異不顯著。砧木5BB、110R、SO4、克瑞森無核自根和本砧嫁接苗與砧木5C、貝達(dá)、101-14MG之間存在顯著差異，克瑞森無核/5BB比克瑞森無核/101-14MG柵欄組織厚度大了23.46%。海綿組織厚度最大的組合是克瑞森無核/110R，厚度平均值為109.75 μm，顯著高于其他組合。其次是克瑞森無核/貝達(dá)、克瑞森無核/101-14MG，以上3個(gè)處理海綿組織厚度均大于對(duì)照組。克瑞森無核/SO4海綿組織厚度大于克瑞森無核本砧嫁接苗但小于自根苗。克瑞森無核/5C和克瑞森無核/5BB均小于對(duì)照組。最小的是克瑞森無核/5BB組合，僅81.45 μm，顯著低于其他幾個(gè)處理?？巳鹕瓱o核/110R較自根苗高了12.08%，較克瑞森無核/5BB高34.75%。

各處理柵海比存在較大差異，分布在0.47～0.72。從大到小依次是克瑞森無核/5BB、克瑞森無核/SO4、克瑞森無核本砧嫁接苗、克瑞森無核/5C、克瑞森無核自根、克瑞森無核/110R和克瑞森無核/貝達(dá)，最小的是克瑞森無核/101-14MG。克瑞森無核/5BB顯著高于其他處理，而克瑞森無核/101-14MG顯著低于其他處理。砧木5BB和110R與克瑞森無核嫁接，葉片組織結(jié)構(gòu)更有優(yōu)勢(shì)。圖2

注：A.克瑞森無核/5BB；B.克瑞森無核/101-14MG；C.克瑞森無核/110R；D.克瑞森無核/5C；E.克瑞森無核/SO4；F.克瑞森無核/貝達(dá)；G.克瑞森無核本砧嫁接苗；H.克瑞森無核自根苗。a.上表皮；b.下表皮；c.柵欄組織；d.海綿組織

表2 不同砧木下克瑞森無核葡萄葉片組織結(jié)構(gòu)變化Table 2 Effects of Different Rootstocks on Leaf Tissue Structure of Crimson seedless

3 討 論

葉面積大小是反映植物獲取光能的重要指標(biāo)[18]，葉綠素含量的高低也反映植物的新陳代謝能力的強(qiáng)弱及其營(yíng)養(yǎng)狀況[19]。在一定光強(qiáng)環(huán)境中，植物的葉片為適應(yīng)環(huán)境，存在一個(gè)最佳的柵海比，此時(shí)的柵海比更有利于植物進(jìn)行光合作用[20]。張付春等[21]將101-14MG、5BB和SO4三種砧木與赤霞珠9葡萄嫁接，發(fā)現(xiàn)砧木5BB可顯著增加其葉面積和單葉重，而砧木101-14MG和SO4對(duì)葉片影響不明顯。Luisa Bascuán-Godoy等[22]也發(fā)現(xiàn)砧木Harmony和Saltcellar可顯著提高紅地球葡萄葉片的總?cè)~面積、單株葉面積和比葉面積。在研究中，6種砧木與克瑞森無核嫁接對(duì)克瑞森無核葡萄葉片和葉柄質(zhì)量均有所提升，其中以砧木5BB嫁接的葉片葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及葉柄長(zhǎng)、葉柄寬、葉柄厚的提升效果最為顯著。程建徽等[23]在研究3種砧木對(duì)金手指葡萄的影響中也發(fā)現(xiàn)，砧木5BB可以顯著提高葉片的長(zhǎng)和寬，與研究結(jié)果一致。

高展等[24]研究結(jié)果表明，砧木5BB可使馬瑟蘭葡萄葉片中葉綠素含量提高26.407%。翟晨等[25]采用kangzhen3、SO4、3309C、Fercal等8種砧木與赤霞珠嫁接，發(fā)現(xiàn)8種砧木均可提高葉片中葉綠素含量，且顯著高于對(duì)照組，李雙岑等[26]也發(fā)現(xiàn)不同砧木嫁接赤霞珠會(huì)對(duì)葉片中葉綠素含量產(chǎn)生不同程度的影響。研究中，相比克瑞森無核自根苗，6種砧木與克瑞森無核嫁接葉綠素含量均有所降低。從大到小順序?yàn)?01-14MG、5C、5BB、110R、貝達(dá)、SO4，克瑞森無核/101-14MG葉綠素含量顯著高于克瑞森無核/SO4。李超等[27]的研究中發(fā)現(xiàn)，砧木SO4與赤霞珠嫁接葉綠素含量較101-14MG高，與研究結(jié)果恰恰相反，可能與接穗品種的遺傳特性有關(guān)。

采用不同砧木進(jìn)行嫁接對(duì)接穗葉片的組織結(jié)構(gòu)影響不同。試驗(yàn)中，以砧木110R嫁接的克瑞森無核葉片厚度、葉片下表皮厚度及海綿組織厚度最大，顯著高于其他組合；砧木SO4嫁接葉片上表皮厚度最大；以砧木5BB嫁接?xùn)艡诮M織厚度最大。但在韓曉等[28]研究中，貝達(dá)嫁接葡萄87-1，其葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均顯著高于砧木SO4和101-14MG，與試驗(yàn)的結(jié)果有較大差異，可能是由于接穗品種的遺傳特性或地理因素的差異所導(dǎo)致。

4 結(jié) 論

采用砧木5BB、SO4、5C、101-14MG、110R進(jìn)行嫁接均能不同程度地提高克瑞森無核葉片和葉柄質(zhì)量，其中以砧木5BB嫁接克瑞森無核的葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉柄寬和葉柄厚均最大，且顯著高于對(duì)照組；砧木101-14MG可顯著提高葉面積和葉綠素含量，葉面積分別比克瑞森無核自根苗和本砧嫁接苗提高了34.13%和34.18%，葉綠素含量較本砧嫁接苗高了19.45%；砧木110R與克瑞森無核嫁接葉片厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度顯著高于其他砧穗組合，相比對(duì)照組有明顯提升，葉片組織結(jié)構(gòu)相對(duì)最好。5BB、101-14MG、110R是較適宜克瑞森無核葡萄葉片生長(zhǎng)發(fā)育的優(yōu)良砧木。