劉 歡，李 杰，王 雨，范麗穎，韓繼成*

（河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所 河北 昌黎 066600）

果樹必需的礦質(zhì)元素包括大量元素和微量元素，這些礦質(zhì)元素對果樹生長發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)起著重要作用，缺少任何一種必需的礦質(zhì)元素都會引起特有的生理病征[1]。而缺乏元素種類不同、程度不同，表現(xiàn)也不同，且不同元素之間相互作用。

礦質(zhì)元素在果樹體內(nèi)的生理作用主要包括4 四個方面：1）礦質(zhì)元素是植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，例如氮元素、磷元素；2）礦質(zhì)元素起電化學(xué)作用，即參與氧化還原過程，電荷中和及電子傳遞過程，此外還可影響離子濃度的平衡，例如Cl-、K+、Fe2+；3）礦質(zhì)元素具有酶促功能，參與酶的活動，例如Mn、Zn、Mg等；4）礦質(zhì)元素為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使[1]?；诘V質(zhì)元素的生理作用，研究發(fā)現(xiàn)，其一方面可作為植物組織的組成成分，還可直接參與植物的新陳代謝，另一方面對果樹的生長方式、形態(tài)特征和解剖學(xué)特性產(chǎn)生影響，如使表皮細(xì)胞加厚、高度木質(zhì)化等，此外，還可改變生物化學(xué)特性，如產(chǎn)生抑制性物質(zhì)抑制病原菌生長，影響植物對病害的抵抗力，從而影響果樹的生長、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。由此可知，合理利用礦質(zhì)營養(yǎng)是控制果樹病害的重要措施，因此，探究礦質(zhì)元素抑制果樹病害的作用及機(jī)理具有重要意義。

1 礦質(zhì)元素提高果樹抗病性的相關(guān)機(jī)理

1.1 參與細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的形成 由于植物細(xì)胞壁及角質(zhì)層越厚，木質(zhì)化、硅質(zhì)化程度越高，病原菌就越難侵染。研究表明，氮素過量時細(xì)胞壁厚度及強(qiáng)度會降低，因此，過量氮素施用會降低植物的抗病性[3]。鉀元素有利于增強(qiáng)植物組織角質(zhì)層韌度、表皮層硬度及細(xì)胞壁厚度，此外, 鉀離子還參與調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉的過程[4]，因此鉀肥作為植物鉀在提高果樹抗病性方面起重要作用。硼素缺乏不僅使細(xì)胞壁空隙增大,彈性減弱[5]，還可導(dǎo)致植物細(xì)胞膜通透性增加。研究發(fā)現(xiàn)梨采摘前噴施硼, 與沒有施硼的梨相比, 噴施硼的梨細(xì)胞膜的通透性降低, 阻止了病原菌的入侵, 從而降低了梨褐心病的發(fā)生[6]。鈣參與植物細(xì)胞壁的形成，鈣與果膠形成的果膠酸鈣復(fù)合物可提高細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。病原菌通過溶解細(xì)胞外果膠酶來侵染植物組織，而胞間層的Ca 可以形成多聚半乳糖醛酸鈣，進(jìn)而減少細(xì)胞壁受果膠酶的影響[7]。由于鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而鈣還可維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

1.2 參與酚類化合物代謝 酚類化合物不僅可抑制病原菌產(chǎn)生毒素和酶活性，還可抑制孢子酚類化合物含量[8]。苯丙氨酸解氨酶和酪氨酸解氨酶為合成酚的關(guān)鍵酶，氮肥過量施用會導(dǎo)致其活性降低，進(jìn)而導(dǎo)致總酚含量下降。硼素過量或缺乏可促進(jìn)苯丙氨酸解氨酶催化反應(yīng)，使酚類化合物在植物體內(nèi)過量積累，過量酚氧化成醌，從而產(chǎn)生黑色的醌類化合物，易產(chǎn)生斑點(diǎn)、壞死等癥狀。銅作為酚酶的組成成分，參與酚類的代謝過程，可對植物抗病性起間接作用。

2 礦質(zhì)元素抑制病原菌生長的相關(guān)機(jī)理

2.1 參與活性氧代謝 活性氧對植物的抗病性起重要作用，可直接或間接毒害病原菌，例如H2O2在低濃度狀態(tài)下，可抑制真菌孢子萌發(fā)。植株受病原菌浸染后，不僅可積累大量活性氧，同時還會影響活性氧清除系統(tǒng)。鉀可影響活性氧清除酶活性，維持活性氧代謝平衡，如超氧物岐化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）及過氧化氫酶（CAT）。研究發(fā)現(xiàn)，田間耕作條件下追施氨態(tài)氮及硝態(tài)氮肥，可使蘋果植株的超氧物岐化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性增加[9]。于振文等[10]研究發(fā)現(xiàn)鉀缺乏時，小麥中POD酶活性上升。鈣素缺乏會影響活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，導(dǎo)致自由基生成增加，清除能力下降，蘋果外源補(bǔ)鈣可通過分子水平上調(diào)節(jié)基因表達(dá)，激活SOD和CAT 酶的活性，從而減少蘋果體內(nèi)活性氧積累，維持果實(shí)生理代謝平衡[11]。

2.2 參與碳、氮代謝 當(dāng)作物體內(nèi)可溶性氮含量高，蛋白氮含量低時，作物易感染病原菌。氮含量過高可增加植株質(zhì)外體和葉表面的氨基酸含量，有利于病原菌繁殖，導(dǎo)致植物易感病。鉀素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，以及糖和淀粉的合成及運(yùn)輸，因此鉀能降低作物體內(nèi)可溶性氨基酸的含量，提高植株抗病性。

糖作為植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)代謝中心，其含量及組成與植物抗病性密切相關(guān)，一般來說，植株可溶性總糖含量越高，抗病性越強(qiáng)。鉀參與糖和淀粉的合成、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，施鉀可促進(jìn)碳代謝，提高植物組織含糖量，適量鉀肥，可提高果實(shí)硬度和果肉密度，但過量施鉀使果肉硬度降低，不耐貯藏[12]。磷素在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起重要作用，磷素缺乏不僅導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成受阻，還會阻礙糖分運(yùn)輸。鎂作為多種酶的活化劑，參與體內(nèi)的多種代謝，促進(jìn)磷酸酶和磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化酶的活動，有利于碳水化合物的代謝[13]。

3 展望

合理利用礦質(zhì)營養(yǎng)來提高植物抗性和減少植物病害發(fā)生，是一種既環(huán)保又科學(xué)的防治方法。目前，植物病害與礦質(zhì)元素關(guān)系的研究比較普遍，但針對礦質(zhì)元素與果樹病害的研究較少且不夠深入，為有效管理果樹生產(chǎn)中礦質(zhì)營養(yǎng)的施用，深入研究礦質(zhì)元素與果樹病害作用機(jī)理及元素之間的互作效應(yīng)具有重要意義。