袁春華，麻建新，李翔宇

(沈陽(yáng)理工大學(xué) 自動(dòng)化與電氣工程學(xué)院，沈陽(yáng)110159)

將隨機(jī)共振[1]中的噪聲信號(hào)用高頻周期信號(hào)代替，會(huì)產(chǎn)生一系列與隨機(jī)共振相似的現(xiàn)象[2]。用高頻信號(hào)取代噪聲，增強(qiáng)對(duì)低頻信號(hào)的放大作用，這種現(xiàn)象被稱(chēng)為振動(dòng)共振。在兩個(gè)頻率信號(hào)的作用下，通過(guò)選擇合適的高頻信號(hào)可以擴(kuò)大低頻信號(hào)，增強(qiáng)低頻信號(hào)的傳導(dǎo)，使低頻信號(hào)的傳遞更有效[3]。兩個(gè)頻率段的信號(hào)廣泛應(yīng)用于通訊技術(shù)中，在其它包括激光物理學(xué)、天體物理學(xué)、聲學(xué)、神經(jīng)系統(tǒng)科學(xué)[4-5]等領(lǐng)域的應(yīng)用也很常見(jiàn)。

每個(gè)神經(jīng)元都與周?chē)窠?jīng)元有上千個(gè)突觸連接，構(gòu)成神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，完成信息的傳遞。了解神經(jīng)元突觸之間的連接方式和表現(xiàn)形式對(duì)于研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的信息處理特性至關(guān)重要。突觸連接方式有電突觸連接和化學(xué)突觸連接兩種形式[6]，化學(xué)突觸可以分為快突觸和慢突觸[7]。Ullner E等[3]發(fā)現(xiàn)高頻驅(qū)動(dòng)的最優(yōu)幅值增強(qiáng)了可激發(fā)系統(tǒng)對(duì)低頻信號(hào)的響應(yīng)，并印證了FitzHugh-Nagumo(FHN)神經(jīng)元模型中可發(fā)生振動(dòng)共振現(xiàn)象。Deng B等[8]研究了耦合神經(jīng)元在高頻驅(qū)動(dòng)下對(duì)亞閾值低頻信號(hào)的響應(yīng)，并發(fā)現(xiàn)化學(xué)突觸耦合比電突觸耦合連接更有效。Agaoglu S N等[5]研究了電突觸連接和單一化學(xué)突觸連接的神經(jīng)元集群中的振動(dòng)共振現(xiàn)象。Li S等[9]研究了電耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的同步問(wèn)題。上述研究通常只探究電突觸或是單一類(lèi)型的化學(xué)突觸耦合的振動(dòng)共振效應(yīng)，但是電突觸在哺乳類(lèi)動(dòng)物大腦的主要細(xì)胞內(nèi)很少見(jiàn)，而不同類(lèi)型的化學(xué)突觸耦合在人的大腦內(nèi)普遍存在，并扮演著不同的重要角色[10]。

網(wǎng)絡(luò)模態(tài)是在網(wǎng)絡(luò)里反復(fù)出現(xiàn)的比預(yù)期隨機(jī)出現(xiàn)頻率高很多的一些圖案模式[11]。生物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及其他一些領(lǐng)域里研究的絕大多數(shù)網(wǎng)絡(luò)都顯示出小組網(wǎng)絡(luò)模態(tài)。在信息處理的網(wǎng)絡(luò)中，模態(tài)作為基本的計(jì)算結(jié)構(gòu)體有其特定的功能。模態(tài)可以定義普遍的網(wǎng)絡(luò)種類(lèi)，為揭開(kāi)大多數(shù)網(wǎng)絡(luò)最基本的構(gòu)建模塊的奧秘提供基礎(chǔ)。檢測(cè)和理解網(wǎng)絡(luò)模態(tài)有助于更深入地探究神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)行為和定義網(wǎng)絡(luò)的類(lèi)別。研究表明，三個(gè)神經(jīng)元的耦合一共有十三種不同的模態(tài)[12]。

本文研究化學(xué)突觸耦合連接，分析不同類(lèi)型的化學(xué)突觸耦合(快或慢)對(duì)系統(tǒng)振動(dòng)共振的影響?；谏窠?jīng)元傳遞信息存在時(shí)滯[13-14]，分析時(shí)滯對(duì)十三種模態(tài)的耦合神經(jīng)元振動(dòng)共振的影響，研究時(shí)滯對(duì)不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)振動(dòng)共振的作用。

1 模型和方法

兩種不同頻率的信號(hào)共同驅(qū)動(dòng)FHN模型，可表示為[15]

(1)

式中：x代表神經(jīng)元的細(xì)胞膜電壓；y代表神經(jīng)元的慢變量，與細(xì)胞膜的慢變過(guò)程相關(guān)；ε為時(shí)標(biāo)比率，取ε=0.01；Acos(ωt)和Bcos(Ωt)分別代表外部信號(hào)中的低頻和高頻成分，選擇A=0.01時(shí)，單獨(dú)的低頻信號(hào)刺激并不能引發(fā)神經(jīng)元放電；取Ω=5和ω=0.1；參數(shù)a決定了系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)特性。

a>1.0時(shí)FHN模型是可興奮型神經(jīng)元，a<1.0時(shí)模型表現(xiàn)為振蕩的行為，a=1.0是FHN模型的分岔點(diǎn)[8]，在分岔點(diǎn)附近，神經(jīng)元會(huì)出現(xiàn)介于放電和振蕩之間的狀態(tài)。當(dāng)參數(shù)a稍大于分岔點(diǎn)時(shí)，在不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)附近會(huì)出現(xiàn)低于放電行為的小幅振蕩狀態(tài)，稱(chēng)為canard振蕩現(xiàn)象[16]。

為估計(jì)在輸出信號(hào)中輸入頻率的幅值，由輸入頻率ω計(jì)算傅里葉系數(shù)Q，見(jiàn)公式(2)。本文重點(diǎn)研究頻率ω中編碼信息的傳播，用Q參數(shù)代替能量譜。

(2)

式中n是積分時(shí)間所覆蓋的周期2π/ω的數(shù)目。Q的最大值為Qmax，表示輸入信號(hào)和輸出放電之間最佳的相同步。Qmax對(duì)應(yīng)的高頻信號(hào)幅值稱(chēng)為最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值，即BVR。

計(jì)算Q時(shí)，把閾值xS定為0。如果x

三個(gè)雙向耦合的FHN神經(jīng)元受到一個(gè)共同的高頻驅(qū)動(dòng)力，可描述為

(3)

(4)

式中：sj為突觸變量；gsyn是突觸耦合強(qiáng)度，取gsyn=0.1；xsyn是突觸反電勢(shì)，決定了突觸的類(lèi)型。對(duì)于興奮型突觸，取xsyn=0。

突觸變量sj的動(dòng)力學(xué)由xj控制。sj定義為

(5)

式中：τsyn為突觸衰減時(shí)間常數(shù)；α(xj)為突觸恢復(fù)函數(shù)，采用Heaviside函數(shù)。式中參數(shù)取值為α0=2、v0=0.05。

2 化學(xué)突觸類(lèi)型對(duì)耦合神經(jīng)元振動(dòng)共振的影響

為研究高頻刺激下耦合神經(jīng)元之間的信息傳遞，在局部刺激下研究耦合神經(jīng)元的振動(dòng)共振現(xiàn)象，即只有一個(gè)神經(jīng)元受到外部低頻信號(hào)刺激。用耦合神經(jīng)元放電序列x2計(jì)算Q值，不采用三個(gè)神經(jīng)元放電序列的平均值(由于耦合的對(duì)稱(chēng)性，用x3計(jì)算取得的結(jié)果相同)。輸入周期信號(hào)的參數(shù)取值分別為A1=0.01、A2=0、A3=0、ω=0.1、Ω=5，以保證在沒(méi)有高頻擾動(dòng)的情況下神經(jīng)元不會(huì)放電。

為研究化學(xué)突觸中重要參數(shù)τsyn對(duì)耦合神經(jīng)元放電的影響，分別取a=1.01、a=1.03和a=1.05，得到耦合神經(jīng)元放電響應(yīng)的傅里葉系數(shù)Q隨高頻信號(hào)幅值B的變化，如圖1所示。

由圖1可見(jiàn)，當(dāng)τsyn值較大時(shí)，耦合神經(jīng)元沒(méi)有共振放電，當(dāng)τsyn減小到某一值時(shí)，耦合神經(jīng)元開(kāi)始放電。

圖1 耦合神經(jīng)元放電響應(yīng)的傅里葉系數(shù)Q與高頻信號(hào)幅值B的關(guān)系

當(dāng)a=1.01時(shí)，最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值BVR逐漸減小最后趨于不變，而Q的最大值Qmax逐漸增大最后趨于不變。說(shuō)明隨著τsyn的減小，系統(tǒng)達(dá)到共振需加入的高頻信號(hào)幅值逐漸減小，即傳遞信息所需的能量逐漸減小，但共振強(qiáng)度逐漸增加，信息傳遞效率逐漸增強(qiáng)。當(dāng)a=1.03時(shí)，最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值BVR先基本不變最后減小，Qmax逐漸增大最后趨于不變。說(shuō)明隨著τsyn的減小，系統(tǒng)達(dá)到共振需加入的高頻信號(hào)幅值先基本持平后逐漸減小，共振強(qiáng)度逐漸增加最后趨于不變。系統(tǒng)傳遞信息的效率在τsyn較大時(shí)基本一致，在τsyn較小時(shí)逐漸增強(qiáng)。而當(dāng)a=1.05時(shí)，最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值BVR基本保持恒定不變，Qmax逐漸增大最后趨于不變，即突觸衰減時(shí)間常數(shù)τsyn對(duì)此時(shí)耦合神經(jīng)元系統(tǒng)的信息傳遞效率幾乎沒(méi)有影響，只是隨著τsyn的減小，共振強(qiáng)度逐漸增大，耦合神經(jīng)元放電的同步性變好。

和圖1相對(duì)應(yīng)的突觸變量s隨時(shí)間t的變化情況如圖2所示。

圖2 突觸變量s隨時(shí)間t的變化

從圖2可見(jiàn)，當(dāng)突觸前神經(jīng)元的尖峰放電到來(lái)時(shí)，突觸變量s跳變到1，然后或快或慢地降至0。

隨著τsyn的減小，耦合神經(jīng)元的突觸變量s從平緩變得陡峭，對(duì)應(yīng)神經(jīng)元突觸由慢變快。當(dāng)τsyn較大時(shí)，下次尖峰放電在s降至0之前來(lái)到。當(dāng)τsyn變得非常小時(shí)，尖峰放電來(lái)到時(shí)，突觸變量s的最大值已達(dá)不到1，說(shuō)明此時(shí)的耦合強(qiáng)度已較弱。

3 時(shí)滯對(duì)不同模態(tài)下耦合神經(jīng)元振動(dòng)共振的影響

研究發(fā)現(xiàn)，三個(gè)耦合的神經(jīng)元可以構(gòu)建出十三種不同的模態(tài)，如圖3所示。

圖3 三個(gè)神經(jīng)元耦合時(shí)構(gòu)成的十三種不同模態(tài)

研究十三種不同的模態(tài)在不同的延時(shí)時(shí)間Tao下對(duì)于三個(gè)耦合神經(jīng)元的振動(dòng)共振產(chǎn)生的影響。

考慮時(shí)滯的情況下，均采用全局刺激。

通過(guò)仿真發(fā)現(xiàn)，這十三種模態(tài)的耦合神經(jīng)元主要分為兩類(lèi)。

第Ⅰ類(lèi)：模態(tài)1、3、5～10、12、13，此時(shí)時(shí)滯對(duì)耦合神經(jīng)元振動(dòng)共振的影響如圖4a所示。隨著延時(shí)的增加，最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值范圍先減小(Tao為0.3ms時(shí)達(dá)到最小)再增大，到0.6ms后趨于不變。

第Ⅱ類(lèi)：模態(tài)2、4、11，此時(shí)時(shí)滯對(duì)耦合神經(jīng)元振動(dòng)共振的影響如圖4b所示。無(wú)論延時(shí)多少，最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值范圍保持不變，即延時(shí)時(shí)間對(duì)此三種模態(tài)的振動(dòng)共振響應(yīng)沒(méi)有影響。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，這三種模態(tài)的響應(yīng)也完全相同。可以推測(cè)，在考慮延時(shí)的情況下，此三種模態(tài)的振動(dòng)共振效應(yīng)是等效的。

圖4 時(shí)滯對(duì)不同模態(tài)的耦合神經(jīng)元振動(dòng)共振的影響

4 時(shí)滯對(duì)不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)振動(dòng)共振的影響

為更好地研究網(wǎng)絡(luò)放電情況，研究時(shí)滯對(duì)不同規(guī)模耦合神經(jīng)元放電的影響。選取耦合神經(jīng)元個(gè)數(shù)N為5、10、20三種情況，仿真結(jié)果如圖5所示。

分析圖5，得到以下規(guī)律：

圖5 時(shí)滯對(duì)不同規(guī)模的耦合神經(jīng)元振動(dòng)共振的影響

當(dāng)N=5時(shí)，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值范圍先減小(Tao為0.2ms時(shí)最小)后增大，到Tao為0.7ms后基本不變；

當(dāng)N=10時(shí)，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值范圍總體來(lái)說(shuō)是增大的趨勢(shì)(但Tao為0.3ms時(shí)略有減小)，到0.8ms后基本趨于穩(wěn)定；

當(dāng)N=20時(shí)，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值范圍先減小后增大再減小，但基本保持在一個(gè)很小的范圍內(nèi)波動(dòng)。此時(shí)信息傳遞效率的波動(dòng)最小。

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，盡管規(guī)模不同，但延時(shí)時(shí)間對(duì)耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的影響規(guī)律基本相同，系統(tǒng)最優(yōu)高頻擾動(dòng)幅值范圍隨著延時(shí)的增加，總體來(lái)說(shuō)呈先減小后增大最后保持不變的趨勢(shì)。

5 結(jié)論

以FHN神經(jīng)元模型為對(duì)象，研究了振動(dòng)共振現(xiàn)象。隨著突觸衰減時(shí)間常數(shù)τsyn的減小，即化學(xué)突觸由慢變快，耦合神經(jīng)元系統(tǒng)共振強(qiáng)度逐漸增大，耦合神經(jīng)元放電的同步性變好。在十三種三個(gè)耦合神經(jīng)元的模態(tài)下，時(shí)滯對(duì)于振動(dòng)共振的影響可以分為兩類(lèi)。當(dāng)網(wǎng)絡(luò)規(guī)模不同時(shí)，時(shí)滯對(duì)耦合神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的影響規(guī)律基本相同。

本文的研究為今后更大規(guī)模神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的信息傳遞與網(wǎng)絡(luò)同步放電提供理論依據(jù)。