張明罡，司康杰，趙夏云，孫文靜

（山西大學 黃土高原研究所，山西 太原 030006）

0 引言

生物多樣性空間格局研究在生物地理學、宏觀生態(tài)學及保護生物學等多個學科中發(fā)揮著重要作用，是生態(tài)學研究的熱點之一［1-2］。與生物多樣性的形成過程相關的研究在保護策略制定［3］、應對氣候變化［4］以及減緩人類活動干擾［5］等領域具有極其重要的生態(tài)價值。依據側重點的不同，生物多樣性格局的形成過程又被劃分為生態(tài)學過程和歷史過程兩大類［6］。生態(tài)學過程關注的是物種與環(huán)境之間的關系，著重利用不同的氣候組分對生物多樣性空間格局進行解釋。一方面，能量和水分的總量直接決定生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產力［7］，因此能夠較好地解釋為什么水熱條件充足的地區(qū)有著較高的物種豐富度。另一方面，氣候因子通過生態(tài)位對物種的分布產生影響，如溫度的波動和干旱［8］將會增加物種的滅絕速率。在保護生物學實踐中，良好的水熱條件、穩(wěn)定的生境也成為保護優(yōu)先區(qū)選擇的重要指標。

歷史過程關注較長歷史時期內物種的進化［9］。為了能更好地闡釋高度多樣化分類群的進化歷史過程［10］，新的概念被提出并應用于生物多樣性空間格局研究，如Faith（1992）提出的系統(tǒng)發(fā)育多樣性（phylogenetic diversity，PD）［11］以及 Rosauer（2009）等提出的系統(tǒng)發(fā)育特有性（phylogenetic endemism，PE）等指數［12］。PD和PE指數能更全面地反映生物多樣性的質量和分布，在識別保護熱點地區(qū)以及保護空缺分析方面也發(fā)揮了重要作用［13］，很大程度上提高了相關研究的應用價值。結合物種的進化歷史，為特有物種的現代格局增加時間維度以后，使得推斷特定區(qū)域獨特的進化歷史和生物多樣性的形成過程成為可能，如區(qū)分高度集中的短分支（新特有物種）和長分支（古特有物種）譜系的特有物種區(qū)域。新特有中心（neo-endemics），即最近分化的物種，由于他們沒有從祖先地區(qū)擴散或遷移而成為特有性物種；古特有中心（paleo-endemics）是一種古老的分類群，在歷史上分布更為廣泛，但現在僅限于一個局部地區(qū)［14-15］。目前，這一方法已被應用于推斷澳大利亞金合歡屬植物多樣性格局的形成過程［16］，驗證新世界蝙蝠類群［17］的起源和分化過程以及識別新西蘭群島［18］的生物地理區(qū)，為相關類群的生物多樣性保護提供了新的視角。

葡萄科植物是重要的經濟植物類群，在食用、藥用、綠化、保健、工業(yè)等方面具有較大的開發(fā)利用價值。葡萄科植物共有14屬900余種，在世界范圍內廣泛分布，但野生種多數分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)［19］。中國共有8屬146種，其中87種為中國特有種（含兩個引入種）［19］。目前國內外對于葡萄科植物的研究主要集中在形態(tài)學、分子生態(tài)學、栽培、園藝等方面，對葡萄科空間分布格局及其保護的相關研究較少［20-22］。一直以來，具有經濟價值的物種是系統(tǒng)發(fā)育研究的重要目標，通過以分布于中國行政區(qū)域內的葡萄科植物為研究對象，探討其生物多樣性格局以及形成機制，對于理解相應類群的生物地理學、適應和多樣化具有重要意義，并且有助于保護和開發(fā)有價值的遺傳資源［20，23］。

文章具體研究內容如下：（1）結合氣候因子和物種分布信息，利用物種分布模型模擬每個物種的潛在分布區(qū)；（2）基于物種潛在分布區(qū)獲取生物多樣性空間格局地圖，包括物種豐富度、加權特有性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育特有性；（3）分析影響葡萄科植物多樣性空間格局形成的環(huán)境驅動因子；（4）通過對葡萄科植物特有中心進行分類，進一步推斷葡萄科植物多樣性空間格局的形成過程，為葡萄科植物的利用與保護提供科學依據。

1 方法

1.1 數據獲取

本文從國家標本資源共享平臺（NSII，＜http：//www.nsii.org.cn＞）中選取中國葡萄科植物的原始標本記錄，該數據庫是目前中國最大、最完整的植物分布數據庫。執(zhí)行以下步驟以確保數據質量：首先，植物學名通過中國植物志網絡版（http：//frps.iplant.cn/）和R包plantlist進行核對［19，24］。其次，由于大部分標本記錄缺失經緯度信息，因此結合高精度的電子地圖和標本采集標簽上的地點描述，為標本記錄逐一匹配經緯度信息。第三，在10’（arc-minute）的空間單元中確定物種的存在信息，避免在每個柵格內重復物種記錄。在物種分布模型中，由于樣本量小的物種無法提供足夠的統(tǒng)計信息［25］，因此將小于5個柵格的物種從分析中剔除，最終通過篩選得到了詳細且準確的13 632條記錄，包含96個物種，用于模擬研究。

在世界氣候數據庫（www.worldclim.org）中選擇19個生物氣候預測因子進行物種分布建模。利用ArcGIS 10.2將所有環(huán)境層重采樣到精度為10’的空間單元中。然后使用Spearman秩相關分析來選擇相關性最低的變量（Spearman’srho＜0.75）。目的是避免多共線性導致物種分布模型的過擬合。在Spearmanrho大于0.75的相關變量中，僅保留生態(tài)學中最有意義的因子［26］。

1.2 物種分布模型和系統(tǒng)發(fā)育樹的構建

物種分布建模算法選取最大熵模型MaxEnt 3.3.3k（http：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/）對中國葡萄科植物現代潛在分布區(qū)進行預測。MaxEnt運行遵循的建模規(guī)則：（1）物種采集記錄為5～9條時，采用線性特征；（2）物種采集記錄為10～14條時，采用二次特征；（3）物種采集記錄≥15條時，采用復合特征。MaxEnt生態(tài)位模型是通過采用受試者工作特征曲線（receiver operator characteristic curves，ROC curves）下的面積（AUC值）作為SDMs（Species Distribution Models）預測準確度的指標，AUC的取值范圍為0～1，數值越大表示模型的預測準確度越高。由于AUC值為非閾值依賴型指數，所以成為當前診斷試驗中應用最為廣泛的評價指標［27-28］。在本研究中，當AUC值＞0.75，則認為該模型精度滿足要求。

選取四個葉綠體DNA序列（trnC-petN、atpB-rbcL、rps16、psbA）和內轉錄間隔區(qū)（internal transcribed spacer，ITS）進行系統(tǒng)發(fā)育樹的構建：葡萄科植物的基因數據主要來自GenBank（www.ncbi.nlm.nih.gov/）中下載相關基因序列，將所有的序列在Clustal X 2.1、BioEdit中進行序列比對和手動調整。堿基替代模型為根據PhySuite v1.2.1軟件中ModelFinder計算出的GTR+F模型。最后，在PhyloSuite v1.2.1貝葉斯法構建系統(tǒng)發(fā)育樹。所得的系統(tǒng)發(fā)育樹在iTOL（https：//itol.embl.de/）中進行編輯（圖1）。

圖1 中國葡萄科植物多樣性分布格局圖。（A）物種豐富度，（B）物種加權特有性，（C）系統(tǒng)發(fā)育多樣性，（D）系統(tǒng)發(fā)育特有性。（阿伯斯投影）Fig.1 Spatial pattern of biodiversity of grape family（Vitaceae）in China，（A）species richness；（B）weighted endemism；（C）phylogenetic diversity；（D）phylogenetic endemism.（Albers Projection）

1.3 生物多樣性指數的計算與相關性分析

將構建的中國葡萄科系統(tǒng)發(fā)育樹與物種的潛在分布數據相結合，計算：（1）物種豐富度（species richness，SR）：區(qū)域內所有物種的總和；（2）加權特有性（weighted endemism，WE）：根據空間范圍分布設置權重，即其分布區(qū)面積（所覆蓋柵格數量）的倒數；（3）系統(tǒng)發(fā)育多樣性（phylogenetic diversity，PD）：區(qū)域內所有分類群的短路徑支長總和，反映了物種組成的系統(tǒng)進化特征多樣性；（4）系統(tǒng)發(fā)育特有性（phylogenetic diversity，PE）：區(qū)域內每個物種范圍比例加權的長度總和，反映了分類群在系統(tǒng)進化樹上的離散程度。采用自然間斷點分級法（Jenks’natural breaks）將每個指數劃分為5個等級，繪制出葡萄科植物在中國的物種豐富度（SR）、物種加權特有性（WE）、系統(tǒng)發(fā)育多樣性（PD）和系統(tǒng)發(fā)育特有性（PE）的4個空間分布格局圖。由于小樣本物種的缺失，而且由模型獲取的潛在分布區(qū)存在一定的偏差，豐富度數值較低的區(qū)域通常存在極大的偏差率，因此物種數量在10以下的區(qū)域未予考慮，上述指數在Biodiverse 3.0軟件中進行計算，在ArcGIS 10.2中生成地圖。

采用最小二乘法（ordinary least squares，OLS）回歸與空間自回歸（spatial error simultaneous autoregressive，SAR）模型兩種方法分析分別建立生物多樣性格局指數與各氣候因子之間的關系模型［29，30］。最小二乘法只關注變量之間的線性關系，而在生物多樣性空間分析中，物種間的關系通常并不相互獨立，因為種間競爭和環(huán)境的結合作用，導致種間存在空間自相關，因此另外建立了空間自回歸模型。SAR模型是基于空間自相關過程發(fā)生在模型因變量、模型解釋變量及模型誤差的可能性而構建的，因此是最為常用的空間自相關模型，以上模型利用宏觀生態(tài)學軟件SAM 4.0進行構建。

1.4 新、古特有中心分類分析

新、古特有中心分類分析法（categorical analysis of neo-and paleo-endemism，CANAPE）是根據區(qū)域內受空間限制的分支長度，在系統(tǒng)發(fā)育和空間層次上對其進行分類，尋找物種的特有中心［5］。該方法可以識別出4種類型的特有中心：新特有中心、古特有中心、混合特有中心、超級混合特有中心。為了發(fā)現和區(qū)分不同類型的特有性中心，使用CANAPE進行分類：首先，確定一個地方是否為特有中心，柵格的相對系統(tǒng)發(fā)育特有性（RPE）的分子、分母或兩者都需要顯著高（單尾檢驗，P=0.05）。RPE是比較實際樹的PE與比較樹（保留了實際樹的拓撲結構，但使所有分支的長度相等）的PE的比值。當柵格確定為特有中心后，它們會被分為三個有意義的、不重疊的特有中心。如果柵格RPE比率顯著高或顯著低（雙尾檢驗，P=0.05），則為古特有中心或新特有中心；RPE不顯著的柵格，則是混合特有性中心?；旌咸赜兄行恼f明它混合了稀有的長枝和稀有的短枝，因此沒有顯著地被古特有中心或新特有中心所主導。最后，進一步細分混合特有中心，分子和分母均顯著高于P=0.01水平的柵格稱為超級混合特有中心。新、古特有中心分類使用Biodiverse 3.0軟件進行分析。

2 結果

對環(huán)境因子進行相關分析后，共有6個環(huán)境因子用于作物種分布建模（表S1）。在葡萄科植物中共有96個物種能夠提供充分的統(tǒng)計信息滿足物種分布建模的要求，并且能利用其在Genbank中的基因片段進行系統(tǒng)發(fā)育樹的構建（表S2）。在對96個物種潛在分布區(qū)圖層進行疊加以后，獲取了中國葡萄科植物多樣性分布格局地圖（圖1），分別是：物種豐富度（圖1 A）；物種加權特有性（圖1 B）；系統(tǒng)發(fā)育多樣性（圖1 C）和系統(tǒng)發(fā)育特有性（圖1 D）。物種豐富度最高的地區(qū)為云南南部、秦嶺及其南部山區(qū)、福建和浙江沿海區(qū)域，物種數量最高可達73種。在云南南部物種加權特有性顯示為最高。系統(tǒng)發(fā)育多樣性最高的區(qū)域為秦嶺南部，湖南、湖北和重慶交界處，浙江和福建交界的東南沿海地區(qū)。系統(tǒng)發(fā)育特有性與物種豐富度有著相似的格局，但系統(tǒng)發(fā)育多樣性在云南南部數值較低。系統(tǒng)發(fā)育特有性在云南南部，廣西西部和湖北西部數值最高。

分別采用單變量最小二乘線性回歸模型和SAR對生物多樣性格局指數進行預測（表1），結果表明：在最小二乘線性回歸模型中年平均溫度和年降雨量對物種豐富度解釋率最高，解釋率分別達到62.8%和59.4%，且均與物種豐富度呈正相關，在增加空間權重后，等溫性（負相關）和年降水量（正相關）對物種豐富度解釋率最高，分別為82%和80%。對于物種加權特有性，使用最小二乘法回歸，溫度的季節(jié)性變化解釋率最高（64.1%），并且呈負相關，在增加空間權重以后，年降水量（正相關）和季節(jié)性降水（負相關）解釋率為最高，分別為77.4%和77.1%。在最小二乘線性回歸模型中年降水量對系統(tǒng)發(fā)育多樣性的解釋率最高（55.1%），呈正相關，在增加空間權重以后，氣溫平均日較差和等溫性解釋率最高（88.4%），且均與系統(tǒng)發(fā)育多樣性呈負相關。對于系統(tǒng)發(fā)育特有性，最小二乘法回歸表明年降水量解釋率最高（58.7%），且呈正相關，在增加空間權重以后，氣溫平均日較差解釋率為最高（86%），呈負相關。

通過對相對系統(tǒng)發(fā)育特有性、實際樹的系統(tǒng)發(fā)育特有性以及比較樹的系統(tǒng)發(fā)育特有性進行顯著性檢驗，將葡萄科植物特有中心劃分為4類（圖2）。秦嶺南部山區(qū)、云南南部，廣西西部、廣東西部以及臺灣部分地區(qū)的相對系統(tǒng)發(fā)育特有性比率顯著性較低（P＜0.05），顯示為系統(tǒng)發(fā)育樹上短枝聚集的區(qū)域，即區(qū)域內包含大量新分化的物種，因此被判定為新特有中心。古特有中心出現在云南南部和海南部分區(qū)域的相對系統(tǒng)發(fā)育特有性比率顯著性較高（P＞0.95），顯示為系統(tǒng)發(fā)育樹上長枝聚集的區(qū)域，即區(qū)域內含有大量進化時間較長的物種，因此被判定為古特有中心?；旌咸赜兄行暮统壔旌咸赜兄行谋憩F為混合交替出現，系統(tǒng)發(fā)育樹上的稀有的長枝和稀有的短枝交替出現，此類區(qū)域包括：秦嶺、橫斷山區(qū)中部的三江并流地區(qū)以及湖南、重慶和貴州省交界處。

2 討論

葡萄科作為重要的經濟植物類群，長期以來受到廣泛關注［20，31］。雖然其人工栽培范圍較廣，但野生種仍多分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，在我國東北、華北和西北等各省區(qū)野生種類較少［19］。在本研究模擬的物種豐富度地圖（圖1 A）中，葡萄科植物在我國東北和西北區(qū)域內物種數均低于10種，物種多樣性中心集中于熱帶和亞熱帶地區(qū)，但在此區(qū)域內緯度梯度并不明顯，推測與該區(qū)域內充足的水熱條件有關。物種多樣性最高的區(qū)域出現在東南沿海、云南南部、秦嶺包括南部的金佛山、大巴山、武陵山和神農架等地區(qū)。這些區(qū)域也是我國生物多樣性研究的熱點區(qū)域，如：云南南部是我國生物多樣性最豐富的地區(qū)之一，熱帶生態(tài)系統(tǒng)保存最為完整；秦嶺及其南部山區(qū)植被類型以亞熱帶常綠落葉闊葉混交林為主［32］，保存有大面積的原始天然林和次生林，是中國種子植物“川東—鄂西特有現象中心”的核心區(qū)域［33-34］。特有中心的分布則與豐富度格局有所區(qū)別，多集中于云南南部的熱帶或其周邊區(qū)域，表明該區(qū)域內的葡萄科植物多呈狹域分布。系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種豐富度格局較為類似，但在云南南部地區(qū)數值較低，表明該區(qū)域內由新分化出的物種組成。

與最小二乘法回歸模型相比較，在引入增加距離權重的空間自回歸模型后，單變量對生物多樣性格局指數的解釋率均有所提高，表明各空間格局指數存在較強的空間自相關關系。在生物多樣性格局指數的驅動因子中，年降水量和與氣溫穩(wěn)定性相關的因子（等溫性、季節(jié)性溫度以及氣溫日較差）顯示出較強的解釋能力。在解釋生物多樣性空間格局的水-熱動態(tài)假說中，低緯度地區(qū)的限制因子為水分，與本研究的結果具有一致性，但能量的限制在高緯度地區(qū)目前無法用本植物類群得到證明。氣候的穩(wěn)定性對生物多樣性格局有兩個方面的影響，葡萄科植物中僅有葡萄屬（Vitis）、地錦屬（Parthenocissus）和蛇葡萄屬（Ampelopsis）的少數種分布在溫帶，在向北擴散遷移的過程中，極端低溫限制了植物的生長，尤其是葡萄科植物帶有明顯的熱帶屬性。另外，不穩(wěn)定的氣候會增加物種的滅絕速率，因此生物多樣性格局指數較高的區(qū)域與氣候穩(wěn)定的區(qū)域相一致。由此可以做出如下推斷：當未來氣候發(fā)生波動時，降水量的減少以及氣候的不穩(wěn)定性會增加物種的本地滅絕速率。

川東-鄂西、川西-滇西北、滇東南-桂西是中國種子植物特屬的三大分布中心［35-36］。葡萄科植物的特有中心與中國種子植物特有屬的分布中心均有所重合。新特有中心的集中區(qū)域可分為兩種類型，一類是以云南南部、廣西西部、廣東南部沿海和臺灣區(qū)域為代表的熱帶，及秦嶺及其南部山區(qū)。植物種在熱帶有著較快的分化速率已在多項研究中得到證明，相關結論適用于葡萄科植物類群。秦嶺及其南部山區(qū)有著較高的地形復雜度，地理因素造成的種間隔離促進了物種的分化，因此本區(qū)域內以新物種的分化過程為主，因此系統(tǒng)發(fā)育樹上的短枝較為集中。云南南部和海南的特有種系統(tǒng)發(fā)育較為古老，推測屬于古地質時期古老種類自然分布區(qū)縮小殘留形成，同時這兩個區(qū)域熱帶特征也較為明顯?；旌咸赜兄行暮统壔旌咸赜兄行某霈F在川西-滇西北和川東-鄂西兩個大的區(qū)域，這兩個區(qū)域內同時存在物種分化和古老分布區(qū)的殘留。川西-滇西北位于橫斷山區(qū)的高山地帶，由于特殊的地理特征，本區(qū)域成為許多原生植物在更新世冰期的“避難所”，有著大量的古老植物的遺存。鄂西區(qū)域是東亞亞熱帶植物區(qū)系華中區(qū)系成分分布的核心地帶，受第四季冰川的影響較小，因此也有較多的古老孓遺物種。除古老物種的遺存以外，川西-滇西北和川東-鄂西也有著較高的地形復雜度，以川西-滇西北為例，該區(qū)域內的植物類群由于地理隔離以及適應高寒和干旱的自然環(huán)境，從而成為許多新的植物種屬的分化中心。因此，混合特有中心和超級混合特有中心同時具備葡萄科植物“搖籃”和“博物館”的作用［36］。

3 結論

在全國尺度上，已有大量研究對木本植物、特有植物以及珍稀瀕危植物的多樣性格局進行分析［36-37］，以特定的植物類群為對象的研究能夠更有針對性的對宏觀保護策略進行補充［38］。當前，葡萄科植物分布數據以及分子數據的積累已相對完善，具備開展大尺度研究的基礎。國家標本資源共享平臺中的標本數據在其收錄的標本館中都能根據其采集號與實物相對應，確保其分布地點真實可靠。物種分布模型能夠結合氣候因子對未采樣區(qū)域進行補充，為生物多樣性空間格局指數的獲取提供了便利。生物多樣性空間格局指數高低直觀地反映了相應區(qū)域的重要程度，在保護生物學實踐中被廣泛應用。在各指數的基礎上，本研究特別指出了年降水量和氣候穩(wěn)定性兩類環(huán)境因子對葡萄科植物的分布起到決定性作用，也是氣候變化背景下應重點關注的方向。最后，對葡萄科植物特有中心格局進行了分析，明確了該類群的分化中心以及古老分布區(qū)的殘留等格局。上述結果將有助于該植物類群的保護以及開發(fā)有價值的遺傳資源。