詹潤天 竺一濤

（浙江農(nóng)林大學(xué)， 浙江 杭州 311300）

1.簡介

異源六倍體面包小麥(Triticum aestivum 2n = 6 x = 42)基因組由三個(gè)密切相關(guān)的亞基因組(A、B和D)組成，作為最廣泛種植的作物，對(duì)生長的氣候條件和生態(tài)變化有極強(qiáng)的適應(yīng)性（Wilhelm EP等2009)。Shindo C等2003，通過對(duì)野生小麥種群進(jìn)行檢測，區(qū)分了春化需求、光周期敏感性和自身早熟性3個(gè)遺傳因子的作用，并確定了它們的相互作用。目前控制小麥光周期基因的主要有Ppd-A1，Ppd-B1，Ppd-D1等基因，三種基因在長日照和短日照下都促進(jìn)抽穗開花。通過對(duì)小麥光周期基因型的研究，對(duì)不同小麥品種的生產(chǎn)種植有著指導(dǎo)意義。

2.小麥光周期基因研究進(jìn)展

小麥光周期敏感意味著在滿足春化條件下,短日照 (short day,10 h or less light) 條件比長日照(long day,14 h or more light)條件對(duì)開花有短時(shí)間的延遲(Beales,2007；Díaz, 2012)。Kiss T等2014，利用診斷性分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)全球683個(gè)小麥種質(zhì)資源中的Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1、Ppd-B1和Ppd-D1的主要等位基因類型進(jìn)行鑒定，其中Ppd-D1、Ppd-B1和Vrn-D1的等位基因組成顯著影響抽穗，Ppd-D1解釋了表型變異的28.0%，其次是Ppd-B1(占 12.3%)、Ppd-B1_intercopy(占 15.1%)和 Vrn-D1(占2.2%)，還有研究表明Ppd-D1是影響小麥抽球的抽穗期第一大變異來源，可以解釋近一半的基因型變異（Langer SM等2014)。Grogan SM等2016，認(rèn)為抽穗期的變異主要由Ppd-D1、Ppd-B1及其交互作用所解釋。在大麥中染色體2H上報(bào)道的 Ppd-H1基因，作為PRR基因家族成員之一，與Ppd-B1和Ppd-D1同源，在長日照下該基因決定大麥開花早晚（Turner 2005），Shaw LM等2013，通過類比大麥的隱性Ppd-H1突變，預(yù)測小麥功能突變的丟失會(huì)延遲長日照條件下的開花時(shí)間。Beales等人2007，也參考從六倍體小麥基因組中克隆和測序了同源PRR基因，通過序列對(duì)比，表明光周期不敏感性由激活的已知的光周期途徑產(chǎn)生。Shaw LM等2013，發(fā)現(xiàn)半顯性的Ppd-D1a突變具有早期開花表型。Díaz A等2012，發(fā)現(xiàn)Ppd-B1拷貝數(shù)增加的等位基因具有早花期中性表型，拷貝數(shù)變異(copy number variation, CNV)在小麥適應(yīng)過程中起著重要作用。Ivani ová Z等2018，發(fā)現(xiàn)Ppd-B1等位基因調(diào)控區(qū)域的DNA甲基化在小麥育種中發(fā)揮著重要作用，它與拷貝數(shù)變異密切相關(guān)，能使小麥對(duì)光周期不敏感更好地適應(yīng)地理環(huán)境。

3.小麥光周期基因與生產(chǎn)

關(guān)于Ppd基因相關(guān)的研究對(duì)生產(chǎn)產(chǎn)生了重大影響，Seki M等2011，在攜帶Ppd-D1a的中抽穗品種中引入Ppd-B1a等位基因，可促進(jìn)日本小麥品種的早熟育種。并且發(fā)現(xiàn)Ppd-1等位基因可能可以互相緩沖這種效應(yīng)。Takenaka S等2012，在158個(gè)野生二粒小麥品種中分別檢測到67個(gè)Ppd-A1和41個(gè)Ppd-B1單倍型。其中一些未被報(bào)道過的突變體有可能成為小麥育種的有用遺傳資源。Okoń S等2012 ，用波蘭等國的107個(gè)普通小麥品種為材料，利用cap標(biāo)記對(duì)Ppd-B1等位基因進(jìn)行了indel分析，發(fā)現(xiàn)有87個(gè)品種攜帶Ppd-B1顯性等位基因。表明Ppd-B1等位基因在普通小麥育種中得到了廣泛應(yīng)用。Nguyen AT等2013，在對(duì)尼泊爾和日本的地方品種研究中表明Ppd-D1a等位基因?qū)庵芷诓幻舾?。尼泊爾品種兩個(gè)完整的Ppd-B1拷貝，可能導(dǎo)致了光周期不敏感和早開花表型。證實(shí)了小麥地方品種是發(fā)現(xiàn)有助于小麥抽穗期或花期改善的等位基因的遺傳資源。Arjona JM等2018發(fā)現(xiàn)Ppd-1基因座上的光周期敏感基因決定了Ppd-1的開花時(shí)間，且對(duì)小穗數(shù)的增產(chǎn)作用獨(dú)立于環(huán)境影響，說明在受環(huán)境影響導(dǎo)致穗粒數(shù)受限制的環(huán)境中，可以選擇攜帶Ppd-B1b品種種植。Würschum T等2019 ，發(fā)現(xiàn)Ppd-B1拷貝數(shù)是歐洲硬粒小麥抽穗期變化的主要來源，拷貝數(shù)越多，抽穗期越早，在低緯度易受高溫和干旱影響的國家更常見。Arjona JM等2020 在西班牙、墨西哥北部和南部3個(gè)地區(qū)發(fā)現(xiàn)在Ppd-A1和Ppd-B1上具有類似光周期敏感性響應(yīng)的等位基因組合比具有不同光周期敏感性響應(yīng)的等位基因組合產(chǎn)生了更高的產(chǎn)量穩(wěn)定性。

4.討論

小麥在過去十年中，平均年產(chǎn)量超過7億噸(FAO，2020)。2020年世界小麥產(chǎn)量約為7.617億噸，全球小麥利用率估計(jì)為7.576億噸(FAO, 2020)。聯(lián)合國估計(jì)，在2100年將進(jìn)一步增加到112億，加上全球氣候變化加劇(IPCC, 2018)，小麥等作物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的能力將會(huì)越來越重要。通過對(duì)小麥抽穗期的研究可以實(shí)施更加精準(zhǔn)的育種計(jì)劃，以提高產(chǎn)量。結(jié)合光周期基因進(jìn)行小麥育種，可以更好的探究小麥品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。