周成波， 劉文科， 邵明杰， 李寶石， 王奇

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，農(nóng)業(yè)部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

近些年，植物工廠作為多項(xiàng)技術(shù)高度整合、資源高效利用的集約化現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式，逐漸吸引更多人的關(guān)注[1]。植物工廠是發(fā)光二極管(light-emitting diode, LED)應(yīng)用的最佳場所，并且由于LED光源光譜窄、光強(qiáng)和光質(zhì)智能化控制、耗能少、低發(fā)熱、壽命長等優(yōu)點(diǎn)使得植物工廠LED光環(huán)境變化對植物生長發(fā)育和物質(zhì)代謝影響的研究成為熱點(diǎn)[2]。這些研究主要集中在光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期以及供光模式的探索方面。光譜組成是影響植物生長發(fā)育的重要光環(huán)境因子，植物是在連續(xù)光譜的自然光下進(jìn)化而來，不同波段的光譜組成對植物的影響不同。紅光有利于根系形態(tài)建成、莖伸長和葉片生長，促進(jìn)植物生長，還能夠調(diào)節(jié)植物體內(nèi)代謝來增加光合產(chǎn)物的積累[3]。藍(lán)光使植株更加壯實(shí)和矮化，提高植物葉綠素含量和促進(jìn)氮代謝[4-5]。此外，紅藍(lán)組合光能夠提高植物光合速率、碳水化合物的積累和植物品質(zhì)[6-7]。紅藍(lán)光對植物礦質(zhì)元素吸收影響的研究越來越引起人們的關(guān)注，但是不同光強(qiáng)的紅藍(lán)光替代連續(xù)光譜對植物體內(nèi)礦質(zhì)元素含量和累積量影響的研究鮮有報道。

生菜(LactucasativaL.)作為一種全球性蔬菜，廣泛栽培于設(shè)施園藝中，包括植物工廠。生菜富含維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，其體內(nèi)所含礦質(zhì)元素是人體健康必不可少的營養(yǎng)成分。研究表明，生菜對光環(huán)境的變化較為敏感，光強(qiáng)增加促進(jìn)生菜生長[8]，在紅光的基礎(chǔ)上添加藍(lán)光有利于促進(jìn)氣孔開放，提高生菜產(chǎn)量[9-10]。本研究采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜(inductively coupled plasma optical emission spectrometer，ICP-AES)技術(shù)檢測水培生菜體內(nèi)的10種營養(yǎng)元素，探究與連續(xù)光譜(白光)相比，不同光強(qiáng)紅光(655 nm)和藍(lán)光(437 nm)組合光(R:B=4∶1，此比例更適合生菜的生長[11])對生菜體內(nèi)對礦質(zhì)元素吸收和累積的影響，以期為生產(chǎn)出高營養(yǎng)價值的蔬菜提供技術(shù)指導(dǎo)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

本試驗(yàn)在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所人工光植物工廠內(nèi)進(jìn)行。生菜品種為‘特波斯’(瑞克斯旺出口公司)，將種子播種于充分吸水的海綿塊(2.4 cm×2.4 cm×2.4 cm)中，待種子全部發(fā)芽后轉(zhuǎn)移到光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s-1的白色LED燈下育苗。當(dāng)生菜幼苗長至兩葉一心時，選取長勢一致的幼苗，根系用去離子水沖洗3次后，移栽于水培盆(直徑19 cm、高17 cm)，每盆4株生菜，每個處理4盆，每盆裝4 L Hoagland營養(yǎng)液[12]，每隔7 d更換一次。植物工廠通過空調(diào)補(bǔ)充外界新鮮空氣，維持環(huán)境CO2濃度為空氣CO2濃度，溫度為(23±2)°C，相對濕度為65%±5%，所有處理下生菜植株均在同一個處理室。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

生菜幼苗移栽后采用LED白光燈(white LED，WL)和紅藍(lán)組合燈(red and blue LED，RB，R:B=4∶1)對生菜進(jìn)行光照處理，燈板尺寸為50 cm×50 cm。LED紅藍(lán)組合燈中紅燈LED波峰為655 nm，藍(lán)燈波峰為437 nm。試驗(yàn)共設(shè)6個光照處理，白燈和紅藍(lán)燈處理三個，強(qiáng)度分別為150(WL150、RB150)、200(WL200、RB200)、250(WL250、RB250)μmol·m-2·s-1，6個處理具體光強(qiáng)參數(shù)見表1。于水培盆上方5 cm處用LI 1500輻射照度測量儀(美國LI-COR公司)測量光強(qiáng)。

圖1 LED白燈和紅藍(lán)燈相對光譜輻射

表1 LED白燈和紅藍(lán)燈光譜

1.3 取樣與測定方法

生菜幼苗移栽15 d后，每個處理選取 4 株生菜，將生菜葉片放入烘箱中在105 ℃下殺青15 min，然后80 ℃烘干至恒重。烘干的生菜葉片用高通量組織研磨器研磨成粉狀后過篩，然后保存?zhèn)溆?。生菜葉片中的C和N的含量采用燃燒-同位素分析法進(jìn)行測定。K、Mg、Ca、Fe、P、Mn、Zn和Cu的含量用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-AES)和原子吸收分光光度計進(jìn)行測定。生菜元素累積量為元素含量乘以地上部干重計算得出。

1.4 數(shù)據(jù)處理

分別用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS 25.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強(qiáng)白光與紅藍(lán)光對水培生菜生長的影響

由圖2可知，不同光強(qiáng)白光下生菜地上部鮮重差異不顯著，紅藍(lán)光250 μmol·m-2·s-1下生菜地上部鮮重顯著高于150 μmol·m-2·s-1。相同光強(qiáng)條件下，白光比紅藍(lán)光顯著提高生菜地上部鮮重。白光處理下生菜地上部干重隨光強(qiáng)增加而顯著增加，200和250 μmol·m-2·s-1處理分別比150 μmol·m-2·s-1處理增加了24.6%和49.7%。紅藍(lán)光250 μmol·m-2·s-1處理地上部干重較高，顯著高于150和200 μmol·m-2·s-1。與地上部干、鮮重結(jié)果不同，不同光強(qiáng)對葉面積無顯著影響，但白光下的葉面積顯著大于紅藍(lán)光。

注：圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同光強(qiáng)白光與紅藍(lán)光對水培生菜主要營養(yǎng)元素含量的影響

礦質(zhì)營養(yǎng)元素為植物生長代謝提供基礎(chǔ)的營養(yǎng)物質(zhì)，包括大量、中量和微量元素。由表2可知，RB200處理N含量最高為5.70 g·100 g-1，顯著高于WL200，WL250處理N含量最低。紅藍(lán)光下生菜葉片中P含量較白光高，尤其RB250處理比WL250提高了53.9%。相似的，生菜葉片中Ca和Mg含量也是紅藍(lán)光處理較高，在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下，紅藍(lán)光比白光分別提高了52.5%和41.2%。而K含量在白光處理下較高，WL150處理K含量顯著高于RB150。RB200處理生菜葉片N、P、Ca和Mg含量均最高。光質(zhì)對生菜葉片中N、P、K、Ca和Mg有顯著影響，光強(qiáng)對N、P和Ca影響顯著。

表2 不同光質(zhì)下水培生菜地上部大中量元素含量

2.3 不同光強(qiáng)白光與紅藍(lán)對水培生菜微量營養(yǎng)元素含量的影響

由表3可知，WL200下Fe含量最高，WL200>WL150>WL250，而紅藍(lán)光下不同光強(qiáng)對Fe含量無顯著影響。相同光強(qiáng)時紅藍(lán)光下生菜葉片Mn含量比白光高，RB250顯著高于WL250。RB200處理Zn含量最高為38.00 mg·kg-1，RB250處理Zn含量比WL150處理提高了79.9%。光質(zhì)對Mn和Zn含量有顯著影響，光強(qiáng)對Fe、Mn和Zn有顯著影響，光質(zhì)和光強(qiáng)對Fe影響顯著。

表3 不同光質(zhì)下水培生菜地上部微量元素含量

2.4 不同光強(qiáng)白光與紅藍(lán)光對水培生菜中主要營養(yǎng)元素累積量的影響

如表4所示，白光處理生菜N的累積量較紅藍(lán)光處理較高，尤其是150和200 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下，白光和紅藍(lán)光處理N的累積量均隨光強(qiáng)的增加而逐漸增加。同樣，C的累積量與光強(qiáng)呈正相關(guān)，且不同光強(qiáng)下白光處理顯著高于紅藍(lán)光。白光處理在200 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下有較高的P、Ca和Mg累積量，而紅藍(lán)光處理在250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下有較高的累積量。白光下生菜K的累積量顯著高于紅藍(lán)光，不同光強(qiáng)對K的累積量影響較小。紅藍(lán)光下Ca和Mg的累積量均表現(xiàn)為RB250>RB200>RB150。WL200處理P、K、Ca和Mg的累積量最高。光質(zhì)對N、C、K和Mg的累積量有顯著影響，光強(qiáng)顯著影響N、C、P、Ca和Mg的累積量。

表4 不同光光質(zhì)下水培生菜地上部大中量元素累積量

2.5 不同光強(qiáng)白光與紅藍(lán)光對水培生菜微量營養(yǎng)元素累積量的影響

如表5所示，WL200處理生菜中Fe的累積量顯著高于WL150和WL250處理，在150和200 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下白光處理Fe累積量顯著高于紅藍(lán)光。WL200處理Mn的累積量最高，顯著高于WL150和WL250處理，且比RB200處理提高了49.7%。200 μmol·m-2·s-1白光下生菜有Fe、Mn和Zn累積量最高，而紅藍(lán)光下Fe、Mn、Cu、Zn的累積量隨光強(qiáng)增加而增加，RB250處理的累積量較高。光強(qiáng)對生菜Fe的累積量影響顯著，光質(zhì)對Fe和Mn的累積量影響顯著，光質(zhì)和光強(qiáng)對Fe、Mn和Zn的累積量影響顯著。

表5 不同光質(zhì)下水培生菜地上部微量元素累積量

3 討論

光對植物生長發(fā)育具有重要的作用，它不僅為植物光合作用提供基本能源，還是其生長發(fā)育的重要調(diào)節(jié)因子[13]。紅光有利于植物體內(nèi)可溶性糖和淀粉的積累[14-16]，藍(lán)光能夠促進(jìn)葉綠素的合成，有利于葉片氣孔開啟和葉綠體的發(fā)育等[17-18]。本研究結(jié)果表明，隨著白光和紅藍(lán)光光強(qiáng)的提高，均有利于生菜的生長。而相比于紅藍(lán)光，白光對生菜生長的促進(jìn)效果更明顯，這可能是因?yàn)榘坠庵泻?2%的遠(yuǎn)紅光(700～800 nm)(表1)。前人研究指出，較高比例的遠(yuǎn)紅光能夠促進(jìn)植物莖的伸長和干物質(zhì)的積累[19-20]，這點(diǎn)與本研究結(jié)果相似，在相同光強(qiáng)下白光比藍(lán)光能夠顯著提高生菜葉面積。而且較高的葉面積能夠使生菜捕獲更多的光能，從而提高對光能的利用率，因此白光更能促進(jìn)生菜生長。

礦質(zhì)元素既是植物生長發(fā)育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，又能夠作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低細(xì)胞水勢，提高植物抵御逆境的能力[21-22]。因此，適宜濃度的礦質(zhì)元素是植物生長發(fā)育所必需的。光能通過調(diào)控植物體內(nèi)酶的活性來影響多種蛋白質(zhì)的合成，進(jìn)而調(diào)節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和利用[23]。陳曉麗等[23]發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)組合光譜可促進(jìn)水培生菜對Na、Fe、Mn、Cu、Mo元素的吸收，尤以單一紅光光譜的促進(jìn)效果最佳。查凌雁等[24]研究表明，連續(xù)光照增加生菜體內(nèi)礦質(zhì)元素含量，較低光強(qiáng)(<120 μmol·m-2·s-1)連續(xù)光照能夠提高礦質(zhì)元素含量，但是不能提高產(chǎn)量。本研究中，紅藍(lán)光提高了生菜葉片中N、P、Ca、Mg、Mn和Zn的含量。N最重要的功能是為植物體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成提供氨基酸，Mg在葉綠體的合成過程中起重要作用，而光合作用過程中水的光解需要Mn的參與，因此，紅藍(lán)光對植物體內(nèi)這些元素含量的提高很有可能提高植物體內(nèi)蛋白質(zhì)和葉綠素含量，同時促進(jìn)植物葉片的光合作用。這點(diǎn)在黃瓜[25]、番茄[26]和芹菜[4]得到了證實(shí)。白光提高了K的含量，光質(zhì)對生菜葉片中C、Fe和Cu含量影響較小。陳曉麗等[23]發(fā)現(xiàn)，660 nm紅光處理七種礦質(zhì)含量達(dá)到最大，但此時由于生菜的生物量低從而使一些元素的累積量減小。本研究中，紅藍(lán)光下光強(qiáng)增加顯著提高了礦質(zhì)元素在生菜葉片中的累積量，因此，在紅藍(lán)光250 μmol·m-2·s-1光強(qiáng)下，10種營養(yǎng)元素的累積量均最大，說明紅藍(lán)光下營養(yǎng)元素的累積量主要是由光強(qiáng)決定的，因?yàn)楦吖鈴?qiáng)下生菜有較高的地上部生物量。但是這一結(jié)果并不適用于白光，因?yàn)樵诎坠?00 μmol·m-2·s-1的光強(qiáng)下P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn的累積量更高，說明光譜對植物礦物質(zhì)的吸收和積累應(yīng)根據(jù)具體光質(zhì)和光強(qiáng)具體分析，其調(diào)控機(jī)理仍需要進(jìn)一步深入研究。此外，相同光強(qiáng)下，與紅藍(lán)光相比，白光更有利于生菜體內(nèi)營養(yǎng)元素的積累，這主要?dú)w因于白光能夠促進(jìn)葉片的擴(kuò)展，使生菜捕獲更多的光能，提高地上部生物量，進(jìn)而增加了礦質(zhì)元素的累積量。

綜上所述，在150～250 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)增加光強(qiáng)能夠促進(jìn)生菜地上部生物量的積累，且白光比紅藍(lán)光促進(jìn)效果更佳。紅藍(lán)光提高N、P、Ca、Mg、Mn和Zn的含量，說明光質(zhì)對生菜體內(nèi)營養(yǎng)元素含量變化起主導(dǎo)作用。在紅藍(lán)光條件下，高光強(qiáng)(250 μmol·m-2·s-1)增加了10種營養(yǎng)元素的累積量，說明在R∶B=4∶1條件下，增加光強(qiáng)有利于營養(yǎng)元素的積累。而當(dāng)光強(qiáng)相同時，白光比紅藍(lán)光更有利于整株生菜營養(yǎng)物質(zhì)的累積。