杜 浩, 只佳增, 周勁松, 劉學敏, 張建春, 岳建偉
云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所,云南 河口 661300
黃帶犀獵蝽SycanuscroceovittatusDohrn,又稱中黃獵蝽,屬半翅目Hemiptera獵蝽科Reduviidae,是農(nóng)林業(yè)中一種重要的捕食性天敵。黃帶犀獵蝽為不完全變態(tài)昆蟲,分為卵、若蟲和成蟲3個蟲態(tài),若蟲共5個齡期。黃帶犀獵蝽在國外分布于緬甸和泰國,在國內(nèi)分布于福建、廣東、廣西、云南等省(區(qū))(王亞楠等,2020)。其獵物范圍廣泛,包括蚜蟲、姬緣蜷、蝗蟲、蟋蟀、甲蟲、蠼螋、葉蜂、菜青蟲、蚊和蜘蛛等(黃增和等,1991; Hoffmann,1934)。
斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae,俗稱蓮紋夜蛾、夜盜蟲、夜老虎等(張根順等,2003)。據(jù)統(tǒng)計,斜紋夜蛾的寄主植物有109科389種(包括變種),主要以幼蟲取食植物葉片、蛀莖(果)等(羅凱等,2015)。長期以來,對斜紋夜蛾的治理主要以化學防治為主,但隨著3R問題的日益突出,生物防治越來越引起植保工作者的關注(田耀加等,2011)。關于斜紋夜蛾的生物防控已有較多報道,包括自然天敵的利用、植物源提取物、性信息素、轉基因技術和抗蟲品種選育等(羅凱等,2015)。自然天敵的發(fā)掘和利用是生物防治中一個重要的方向,研究人員已相繼研究了叉角厲蝽Cantheconideafurcellata(Wolff)(陳然等,2015)、紅彩真獵蝽Harpactorfuscipes(Fabricius)(鄧海濱等,2012)、擬環(huán)紋豹蛛Pardosapseudoannulata(Boesenberg et Strand)(田耀加等,2011)、蠋蝽Armachinensis(Fallou) (唐藝婷等,2020)對斜紋夜蛾的捕食能力。
筆者在前期香蕉病蟲調(diào)查中常觀察到黃帶犀獵蝽成蟲捕食斜紋夜蛾幼蟲的現(xiàn)象,而關于黃帶犀獵蝽對斜紋夜蛾的捕食情況還未見報道。為探明黃帶犀獵蝽對斜紋夜蛾的捕食能力、尋找效應和干擾反應,在室內(nèi)開展了黃帶犀獵蝽成蟲對2、3、4齡斜紋夜蛾幼蟲的捕食功能反應試驗,以期為斜紋夜蛾的天敵防控提供理論參考。
黃帶犀獵蝽成蟲和斜紋夜蛾2齡幼蟲均采自云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學研究所香蕉園。斜紋夜蛾3、4齡幼蟲以新鮮香蕉葉續(xù)代飼養(yǎng)建立種群。以下試驗均在室內(nèi)自然條件下開展,試驗時間為2020年9—10月。
1.2.1 黃帶犀獵蝽對斜紋夜蛾幼蟲的捕食功能反應 試驗在透明盒子中進行(盒子上開有數(shù)個小孔,長150 cm,寬15.0 cm,高8.5 cm),在盒子底部放入新鮮洗凈香蕉葉供斜紋夜蛾幼蟲取食,在盒子角落放一蘸水棉花團,供黃帶犀獵蝽補充水分。斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲均設置每盒3、6、9、12、15、18、21頭7個梯度,分別放入1頭饑餓處理24 h的黃帶犀獵蝽,每處理重復4次,24 h后統(tǒng)計捕食量。
1.2.2 捕食者自身密度對捕食功能反應的影響 每個盒子中放入40頭3齡斜紋夜蛾幼蟲,分別放入1、2、3、4、5頭經(jīng)饑餓處理24 h的黃帶犀獵蝽成蟲,24 h后統(tǒng)計捕食情況。每處理重復3次。
1.3.3 Hassell干擾模型E=QP-m(E=Ne/NP)。式中,E為競爭下的捕食作用率;Q為搜尋常數(shù);P為捕食者的密度;m為干擾常數(shù);Ne為捕食的獵物總數(shù);N為初始獵物密度(范悅莉等,2019; Hassell & Verley,1969)。
1.3.4 分攤競爭強度I=(E1-Ep)/E1。式中,E1為1頭捕食者的捕食作用率;EP為捕食者密度為P頭時的捕食作用率(羅春萍等,2018; 周軍輝等,2020)。
以上數(shù)據(jù)均采用Excel 2007和SPSS 22.0進行統(tǒng)計分析。
圖1 黃帶犀獵蝽對斜紋夜蛾2齡(A)、3齡(B)、4 齡(C)幼蟲的捕食功能曲線
根據(jù)擬合得到的HollingⅡ公式計算可得,黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲的瞬間攻擊率(a)依次為0.9750、1.1654、1.3058,處置時間(Th)依次為0.0280、0.0690、0.1378 h,理論最大捕食量(1/Th)依次為35.7、14.5、7.3頭??梢姡S著斜紋夜蛾幼蟲齡期的增加,黃帶犀獵蝽成蟲捕食斜紋夜蛾幼蟲的瞬間攻擊率逐漸增強,處置時間逐漸延長,理論最大捕食量逐漸減小。從評價天敵對獵物捕食效能的綜合指標a/Th來看,黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的捕食能力隨著斜紋夜蛾幼蟲齡期的增加而逐漸減弱(表1)。
表1 黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的捕食功能反應參數(shù)
將瞬間攻擊率(a)和處置時間(Th)帶入搜尋效應方程,黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲的搜尋效應方程分別為S=0.9750/(1+0.0273N)、S=1.1654/(1+0.0804N)、S=1.3058/(1+0.1799N)。通過搜尋效應方程計算可得不同斜紋夜蛾幼蟲密度下的搜尋效應值,得到的搜尋效應曲線如圖2所示。除獵物密度為3頭·盒-1時,黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的搜尋效應隨斜紋夜蛾幼蟲齡期的增加而逐漸減弱;當斜紋夜蛾幼蟲處于同一齡期時,黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的搜尋效應隨著斜紋夜蛾幼蟲密度的增加而逐漸減弱。當獵物密度為3頭·盒-1時,黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的搜尋效應略大于其對2齡幼蟲的搜尋效應,考慮是由于在獵物密度極低的情況下,其搜尋效應值均較大,趨近于1所致。
圖2 黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的搜尋效應
表2 黃帶犀獵蝽自身密度對捕食效應的影響
圖3 黃帶犀獵蝽種內(nèi)分攤競爭強度(I)與自身密度(P)的關系
本研究對黃帶犀獵蝽成蟲捕食斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲的行為觀察,發(fā)現(xiàn)黃帶犀獵蝽成蟲以口針插入斜紋夜蛾幼蟲蟲體吸食其體液,被取食后的斜紋夜蛾幼蟲呈干癟狀死亡,有時并不取食完全,將口針收回后接著尋找下一頭獵物,該捕食過程與王亞楠等(2020)報道的黃帶犀獵蝽4、5齡若蟲對草地貪夜蛾3齡幼蟲的捕食行為相似,同時結合黃增和等(1991)關于黃帶犀獵蝽的生物學特性研究,認為黃帶犀獵蝽若蟲和成蟲的捕食行為特征無明顯差異,而主要表現(xiàn)為捕食能力和捕食量上的差異。
本研究運用HollingⅡ捕食功能反應方程和HasseⅡ干擾模型方程評價了黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲的捕食反應、搜尋效應和自身密度干擾反應。結果顯示:黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的捕食功能反應符合HollingⅡ型,即其捕食量隨獵物密度的增加而增加,其搜尋效應隨獵物密度的增加而減小;黃帶犀獵蝽成蟲自身密度干擾反應符合HasseⅡ型,即隨著其自身密度的增加,平均捕食量逐漸減少,捕食作用率逐漸降低。本研究利用捕食功能反應參數(shù)對比了黃帶犀獵蝽對斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲的捕食能力差異,結果發(fā)現(xiàn),隨著斜紋夜蛾幼蟲齡期的增加,黃帶犀獵蝽成蟲捕食斜紋夜蛾幼蟲的瞬間攻擊率逐漸增強,但搜尋效應逐漸減弱,處置時間逐漸延長,理論最大捕食量逐漸減小。從評價天敵對獵物捕食效能的綜合指標a/Th來看,黃帶犀獵蝽成蟲對斜紋夜蛾幼蟲的捕食能力隨著斜紋夜蛾幼蟲齡期的增長而逐漸減弱,結合斜紋夜蛾幼蟲在空間分布格局上表現(xiàn)為隨著幼蟲齡期的增長聚集強度逐漸減弱,1~4齡幼蟲的空間分布型為聚集分布,5~6齡幼蟲空間分布型由聚集分布逐漸趨向于均勻分布(杜浩等,2020)。因此,在利用黃帶犀獵蝽成蟲控制斜紋夜蛾幼蟲的實踐中,應盡可能在斜紋夜蛾幼蟲低齡期實施防控。
天敵對害蟲的控制能力除了受到天敵自身的密度、害蟲的密度影響外,還受到天敵和獵物的性別、蟲態(tài)、齡期、豐富度,環(huán)境溫度、濕度、光周期,寄主植物種類、生育期等諸多因素的影響(邱海燕等,2020; 唐敏等,2019)。本研究只開展了室內(nèi)條件下一定空間內(nèi)黃帶犀獵蝽對斜紋夜蛾的捕食功能反應及自身密度干擾反應研究,未進行不同黃帶犀獵蝽蟲態(tài)、蟲齡的捕食功能差異試驗;未開展一定空間下,黃帶犀獵蝽與斜紋夜蛾比例相同、密度成倍增加情況下的相互干擾反應試驗;同時,本研究建立的Holling捕食功能反應方程和HasseⅡ自身密度干擾反應方程也未考慮田間環(huán)境因素,以及天敵和獵物種群的多樣性等因素干擾。