劉 娟， 廖江花， 李 超， 胡恒志， 韓露露， 劉 霞， 牛 平

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，農(nóng)林有害生物監(jiān)測(cè)與安全防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052

馬鈴薯甲蟲(chóng)Leptinotarsadecemlineata(Say)隸屬鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae (Khelifietal.,2015)，是世界公認(rèn)的對(duì)馬鈴薯具有毀滅性危害的害蟲(chóng)。馬鈴薯甲蟲(chóng)的成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)主要以茄科植物葉片為食，尤其喜食馬鈴薯葉片(Bragardetal.,2020)，通常造成馬鈴薯減產(chǎn)30%～50%，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致馬鈴薯絕收。自傳入新疆后，該蟲(chóng)迅速在馬鈴薯上擴(kuò)散，對(duì)我國(guó)的馬鈴薯產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生巨大影響。我國(guó)于2009年將其列入《全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物名單》。目前，馬鈴薯甲蟲(chóng)的防治多為化學(xué)防治。馬鈴薯甲蟲(chóng)對(duì)各種環(huán)境有極強(qiáng)的適應(yīng)能力(王玉晗等,2020)，在防治的2～4年后，馬鈴薯甲蟲(chóng)已對(duì)大部分已注冊(cè)的化學(xué)農(nóng)藥開(kāi)始產(chǎn)生抗藥性(Alyokhinetal.,2008; Michaeletal.,2018)。因此，防治馬鈴薯甲蟲(chóng)已不再局限于單一的化學(xué)防治，研究人員開(kāi)始探索化學(xué)防治、生物防治、物理防治、農(nóng)業(yè)防治等相結(jié)合的防治方法。

馬鈴薯甲蟲(chóng)的天敵包括昆蟲(chóng)、兩棲動(dòng)物、蜘蛛、線(xiàn)蟲(chóng)、真菌等200多種。其中:捕食性天敵包括二點(diǎn)益蝽Perillusbiculatus(Fab.)、斑腹刺益蝽Podisusmaculiventris(Say)(楊帥等,2016； Casagrande,1985)等；病原微生物包括球孢白僵菌Beauveriabassiana(Bals.) Vuill和蘇云金桿菌Bacillusthuringiensis(張生芳,1994a，1994b; Loganetal.,1987; O′N(xiāo)eil & Canas,2005)。研究人員在中國(guó)的馬鈴薯甲蟲(chóng)適生區(qū)調(diào)查到54種天敵，多以中華通草蛉Chrysoperlasinica(Tjeder)、藍(lán)蝽Zicronacaerula(Linn.)、多異瓢蟲(chóng)Adoniavariegata(Goeze)、蠋蝽Armachinensis(Fallou)等捕食性天敵為主。

蠋蝽隸屬于半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae益蝽亞科Asopinae，是一種重要的捕食性天敵，分布于北京、天津、四川、新疆、云南、浙江等地(鄒德玉等,2016)。蠋蝽的若蟲(chóng)和成蟲(chóng)可以捕食多種鱗翅目和鞘翅目幼蟲(chóng)。在已知的馬鈴薯甲蟲(chóng)天敵中，蠋蝽的人工飼養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)取得明顯進(jìn)展，正進(jìn)行規(guī)?；B(yǎng)殖(李嬌嬌等,2016; 廖平等,2019; 潘明真等,2018; 張健等,2017； Zouetal.,2013)。而蠋蝽防治田間害蟲(chóng)的研究，也只針對(duì)榆紫葉甲Ambrostomaquadriimopressum(Motschulsky)(張曉軍等,2016)、雙斑長(zhǎng)跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica(Motschulsky)(陳靜等,2007)、黃櫨脛跳甲Ophridaxanthospilota(Baly.)(陳倩等,2020)、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(Linn.)(唐藝婷等,2020a)、斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)(唐藝婷等,2020b)、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)(王燕等,2019)等捕食功能作用研究，而有關(guān)蠋蝽對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)的捕食功能作用研究較少，僅在郭文超等(2011)、馮麗凱等(2013)的研究中提到過(guò)蠋蝽捕食馬鈴薯甲蟲(chóng)，且在馮麗凱等(2013)的研究中，蠋蝽對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵和低齡幼蟲(chóng)的平均捕食量為7.3粒和15.4頭，可證明蠋蝽確實(shí)為馬鈴薯甲蟲(chóng)的天敵昆蟲(chóng)。

本研究通過(guò)擬合捕食者的捕食功能反應(yīng)模型及搜尋效應(yīng)，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)研究了蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵和低齡幼蟲(chóng)的捕食作用，以期為確定蠋蝽控制馬鈴薯甲蟲(chóng)的最佳釋放比例提供科學(xué)依據(jù)，為馬鈴薯甲蟲(chóng)的有效防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蠋蝽成蟲(chóng)來(lái)自湖南省林業(yè)科學(xué)院，在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)林有害生物監(jiān)測(cè)與安全防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)，先用柞蠶蛹連續(xù)飼養(yǎng)3代，然后用印度谷螟Plodiainterpunctella(Hübner)飼養(yǎng)。每個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)皿中釋放4頭蠋蝽成蟲(chóng)(2♀+2♂)，置于智能人工培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)箱溫度為(27±1)℃、相對(duì)濕度(70±5)%，每天更換印度谷螟幼蟲(chóng)和蛹。

柞蠶蛹來(lái)自遼寧本溪，于4 ℃冰箱冷藏，以保證飼喂蠋蝽時(shí)柞蠶蛹處于活體狀態(tài)。

印度谷螟幼蟲(chóng)來(lái)自新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院昆蟲(chóng)生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，于智能人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度(28±1)℃、相對(duì)濕度(50±5)%、光周期L∶D=16∶8。

馬鈴薯甲蟲(chóng)的卵和低齡幼蟲(chóng)為實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工養(yǎng)殖，每天更換新鮮的馬鈴薯葉片，確保馬鈴薯甲蟲(chóng)雌成蟲(chóng)的產(chǎn)卵量足夠蠋蝽食用。

1.2 試驗(yàn)方法

在直徑9 cm的一次性培養(yǎng)皿中放入1張濕潤(rùn)濾紙，每個(gè)培養(yǎng)皿分別放入5、10、15、20、25頭馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)(1和2齡幼蟲(chóng))，再分別放入1頭已饑餓24 h的蠋蝽成蟲(chóng)，24 h后檢查并記錄培養(yǎng)皿中的未被捕食的馬鈴薯甲蟲(chóng)卵數(shù)、低齡幼蟲(chóng)數(shù)，同時(shí)更換1次相同數(shù)量的馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)，每個(gè)處理重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、SPSS 21軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Sigma Plot 12.0軟件作圖。

將Holling Ⅱ方程線(xiàn)性化后用最小二乘法求解a、Th的值(丁巖欽,1980)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的捕食功能作用

蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)的捕食量如表1所示，T檢驗(yàn)表明，當(dāng)馬鈴薯甲蟲(chóng)的卵及低齡幼蟲(chóng)的密度分別為5?！っ?1、5頭·皿-1時(shí)，蠋蝽對(duì)卵及低齡幼蟲(chóng)的捕食量有差異，其他獵物密度下，捕食量無(wú)差異。

表1 蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)的捕食量

Holling II型圓盤(pán)方程擬合結(jié)果(表2)顯示，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)方程分別為Na=0.2862N/(1+0.0198N)和Na=0.8400N/(1+0.0709N),擬合后的功能反應(yīng)方程中1/N與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)R值為0.8670、0.8929，均大于R0.05(0.8114)，表明蠋蝽成蟲(chóng)的捕食量與馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的密度顯著相關(guān)。當(dāng)獵物密度N→∝時(shí)，Na為捕食量上限，即最大捕食量，此時(shí)，Na=1/Th。因此，24 h內(nèi)，1頭蠋蝽成蟲(chóng)捕食馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的上限分別為14粒和12頭；捕食1粒馬鈴薯甲蟲(chóng)卵需要1.6632 h，捕食1頭低齡幼蟲(chóng)需要1.8457 h；對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的瞬時(shí)攻擊率分別為0.2862、0.8400；對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的控害效能a/Th值分別為4.1299、9.9526。

表2 蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)及其參數(shù)估計(jì)

對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)的卵及低齡幼蟲(chóng)的理論值與實(shí)際值進(jìn)行適合性檢驗(yàn)。經(jīng)卡方適合性檢驗(yàn)，χ2值均為0.220，小于χ2(0.05,16)=2.12，理論捕食量與實(shí)際捕食量吻合，說(shuō)明模型能夠反映蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)低齡幼蟲(chóng)的捕食變化規(guī)律(表3)。其擬合后曲線(xiàn)如圖1。

表3 理論捕食量與實(shí)際捕食量比較及模型適合度檢驗(yàn)

圖1 蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的功能反應(yīng)擬合圖

2.2 蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)

尋找效應(yīng)是捕食過(guò)程中對(duì)寄主攻擊的一種行為效應(yīng)。由圖2可知,蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加，均呈規(guī)律性下降，對(duì)卵的尋找效應(yīng)變化下降緩慢，對(duì)低齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)變化下降快速；在獵物密度相同的條件下，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)低齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)高于對(duì)卵的尋找效應(yīng)。

圖2 蠋蝽成蟲(chóng)尋找效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系

3 討論

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)的捕食作用受獵物密度影響，其捕食量隨著獵物密度的增加而增加，但其捕食量的增加與馬鈴薯甲蟲(chóng)卵與低齡幼蟲(chóng)密度的增加不是線(xiàn)性關(guān)系，而是呈現(xiàn)一種減速增長(zhǎng)，到達(dá)一定的密度后不再增長(zhǎng)。蠋蝽成蟲(chóng)捕食馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)符合HollingⅡ圓盤(pán)方程。

在本試驗(yàn)中，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)具有較強(qiáng)的捕食能力。試驗(yàn)結(jié)果顯示，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)的日最大捕食量分別為14粒和12頭。馮麗凱等(2016)研究顯示，苜蓿盲蝽AdelphocorislineolatusGoeze 對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)1、2齡幼蟲(chóng)的日最大捕食量分別為11和9頭。相比蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)的捕食能力，苜蓿盲蝽的捕食能力較低。蠋蝽對(duì)于馬鈴薯甲蟲(chóng)的控害能力較大，這對(duì)害蟲(chóng)生物防治應(yīng)用非常有益。尋找效應(yīng)是捕食過(guò)程中對(duì)寄主攻擊的一種行為效應(yīng)。蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵、低齡幼蟲(chóng)的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加，均呈現(xiàn)規(guī)律性的下降。

蠋蝽是國(guó)內(nèi)外應(yīng)用較多的捕食性昆蟲(chóng)，對(duì)多種農(nóng)林害蟲(chóng)具有較強(qiáng)的自然控制作用。根據(jù)本研究結(jié)果可知，蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)有一定的捕食能力，理論上可通過(guò)釋放蠋蝽防治馬鈴薯甲蟲(chóng)。本研究還分析了蠋蝽捕食能力與馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)密度關(guān)系，為選擇合適的蠋蝽釋放比例提供理論依據(jù)。由于本試驗(yàn)只是在室內(nèi)對(duì)蠋蝽成蟲(chóng)對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)卵及低齡幼蟲(chóng)的捕食功能進(jìn)行了初步研究，若處于自然環(huán)境條件下，則外界環(huán)境也可能影響蠋蝽對(duì)獵物的捕食效率。因此，確定蠋蝽對(duì)馬鈴薯甲蟲(chóng)的具體控害效能還需通過(guò)田間試驗(yàn)進(jìn)一步評(píng)估。