張 雯

(楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院 生物工程學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

我國(guó)蘋果種植區(qū)域廣闊，其中黃土高原和渤海灣產(chǎn)區(qū)是蘋果主要產(chǎn)區(qū)，這兩個(gè)主產(chǎn)區(qū)的蘋果產(chǎn)量約占全國(guó)的80%，出口量占全國(guó)的90%以上，主要集中于陜西省、山東省、河南省、山西省、河北省等(圖1)。因陜西具有光照充足，熱量富裕，溫度日較差大，降水適宜，空氣干燥的生態(tài)氣候條件，已成為全國(guó)著名的蘋果優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)基地之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2019年陜西蘋果面積達(dá)到61.46萬hm2，產(chǎn)量達(dá)到1 135.6萬t，均居中國(guó)第一位，占全國(guó)蘋果總產(chǎn)1/4，占世界蘋果總產(chǎn)1/7?？梢哉f，陜西是中國(guó)的蘋果生產(chǎn)主陣地，引領(lǐng)著我國(guó)蘋果的質(zhì)量和價(jià)格，影響著世界蘋果市場(chǎng)行情。但是，近年受花期凍害的影響，陜西蘋果的產(chǎn)量和品質(zhì)受到了很大影響。以蘋果優(yōu)生區(qū)陜西洛川縣為例，2013年，洛川縣蘋果產(chǎn)業(yè)管理局在每個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)調(diào)查各20個(gè)果園，統(tǒng)計(jì)得出全縣“富士”平均整花序受凍率49.4%，‘秦冠’平均整花序受凍率50.84%，受凍害最為嚴(yán)重的果種為‘嘎啦’，平均整花序受凍率為57.22%。因花期凍害全縣受災(zāi)面積2.76萬hm2，經(jīng)濟(jì)損失約9億～10億元。2020年，洛川地區(qū)4月11日和12日連續(xù)兩天出現(xiàn)最低氣溫-2℃，該地區(qū)多數(shù)果園再次遭遇花期凍害，直接導(dǎo)致當(dāng)?shù)販p產(chǎn)約25萬t，嚴(yán)重影響了當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)效益。

圖1 全國(guó)各省份蘋果產(chǎn)量情況

花期凍害不僅出現(xiàn)在我國(guó)北方，在美國(guó)、土耳其、伊朗、匈牙利、芬蘭、加拿大等多數(shù)蘋果種植區(qū)也會(huì)出現(xiàn)。Nybom等人在瑞典南部，調(diào)查并評(píng)估了129個(gè)蘋果品種的凍害情況，并發(fā)現(xiàn)蘋果早期開花栽培品種比晚花品種受危害更大。在土耳其蘋果種植區(qū)，也曾同樣于蘋果花期出現(xiàn)了-6℃的情況，‘Starkspur Golden Delicious’‘Granny Smith’和‘Canada Reinette’品種受凍害較輕，而‘Amasya Kasel’品種因開花較早，正處于盛花期，全部花受凍死亡。因此，筆者從蘋果花期凍害原因、凍害形成機(jī)制、抗寒性評(píng)價(jià)、抗寒生理和防寒措施等方面進(jìn)行綜述，以期為今后蘋果花期抗寒性的深入研究，抗寒種質(zhì)的篩選提供科學(xué)依據(jù)，也為蘋果高質(zhì)高產(chǎn)提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 蘋果花期凍害基本情況

由于溫室效應(yīng)的影響，全球氣候逐年變暖，進(jìn)而對(duì)蘋果花期產(chǎn)生了明顯影響。2000年以來陜西省蘋果花期比以往提早約6 d開花，個(gè)別年份及地區(qū)甚至提早8 d開花。到2018年，受全國(guó)3月氣溫普遍偏高影響，更是造成多個(gè)蘋果優(yōu)勢(shì)產(chǎn)區(qū)提早10 d開花，如陜北蘋果花期提早10～15 d、山西吉縣提早近10 d。

蘋果開花的時(shí)期正是果樹剛剛解除休眠，花芽、葉芽和枝條等較為脆弱的時(shí)期，同時(shí)也是生長(zhǎng)發(fā)育極為關(guān)鍵的時(shí)期。黃土高原產(chǎn)區(qū)受大陸性季風(fēng)氣候控制，4月上旬易受寒流頻繁侵襲，蘋果花期提早增加了受凍害機(jī)率，直接造成減產(chǎn)。有研究表明，我國(guó)蘋果產(chǎn)區(qū)凍害發(fā)生總體呈現(xiàn)由東向西、由南向北逐漸加重的趨勢(shì)，相對(duì)環(huán)渤海灣和黃河故道產(chǎn)區(qū)，黃土高原西部和北部花期凍害風(fēng)險(xiǎn)更高。為應(yīng)對(duì)氣候變化、合理調(diào)整生產(chǎn)布局、科學(xué)指導(dǎo)蘋果生產(chǎn)，通過對(duì)陜西不同蘋果產(chǎn)區(qū)花期凍害情況分析，發(fā)現(xiàn)未來咸陽(yáng)產(chǎn)區(qū)的禮泉和旬邑、延安產(chǎn)區(qū)的寶塔、安塞和洛川等13個(gè)縣的花期凍害風(fēng)險(xiǎn)確會(huì)上升。并且，在2018年對(duì)黃土高原蘋果產(chǎn)區(qū)進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明花期凍害會(huì)導(dǎo)致果園大幅減產(chǎn)(表1)?？梢?，花期凍害已逐漸成為蘋果產(chǎn)業(yè)的主要危害之一。

表1 2018年蘋果花期凍害調(diào)查

2 蘋果花期凍害的生理研究

春季蘋果樹開始萌動(dòng)，當(dāng)果園溫度驟然降到0℃以下時(shí)，果樹的芽、花、幼果、幼葉則會(huì)受到低溫傷害。芽受凍后，其表面呈現(xiàn)出黑褐色，鱗片松散，質(zhì)地干枯，易脫落。花受凍時(shí)，雌蕊最易受凍，輕度凍害使得花絲、花藥凍干褐變，導(dǎo)致授粉受精不良，重度凍害時(shí)還會(huì)出現(xiàn)花瓣變色脫落，花序凍死現(xiàn)象(表2)。幼果受凍時(shí)，輕度凍害會(huì)使得果實(shí)胴部或萼端形成環(huán)帶，被稱為“霜環(huán)”，重度凍害會(huì)直接導(dǎo)致果實(shí)呈現(xiàn)畸形，影響發(fā)育，最終落果。幼葉受凍時(shí)，葉片卷曲變形，色澤轉(zhuǎn)變?yōu)楹稚|(zhì)地變軟，甚至干枯。

表2 富士蘋果凍害等級(jí)劃分

蘋果花期受凍后，芽、葉、花等器官不僅外在形態(tài)會(huì)發(fā)生改變，其內(nèi)在生理代謝也會(huì)發(fā)生變化。在石榴、葡萄和蘋果花期凍害研究表明，小分子滲透物質(zhì)脯氨酸、糖醇等、可溶性蛋白、丙二醛，以及活性氧清除系統(tǒng)相關(guān)酶活性均會(huì)受低溫脅迫影響。

2.1 滲透調(diào)節(jié)機(jī)制與抗寒性

可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸均是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們能增加細(xì)胞液濃度、降低細(xì)胞冰點(diǎn)溫度、降低細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)以及誘導(dǎo)抗寒基因表達(dá)等，從而保護(hù)細(xì)胞膜和細(xì)胞器等組織器官，提高植物抗寒性。宋雪娜等將受凍后褐變花和未褐變花進(jìn)行可溶性糖含量對(duì)比，結(jié)果表明未褐變花，即抗寒性強(qiáng)的花可溶性糖含量、可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著高于褐變花。在Norozi等人提升阿月渾子抗寒性后，花器官內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量明顯有所升高?？梢?，可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸是抗寒性鑒定的有效指標(biāo)。

2.2 保護(hù)酶系統(tǒng)與抗寒性

當(dāng)果樹受花期凍害時(shí)，花、芽、幼葉以及幼果等活性氧含量會(huì)增加，導(dǎo)致膜脂過氧化，影響細(xì)胞功能。然而，活性氧清除系統(tǒng)相關(guān)酶，如SOD、POD和CAT酶等能有效保護(hù)植物細(xì)胞，清除細(xì)胞內(nèi)多余的活性氧。在蘋果品種抗寒性評(píng)價(jià)中發(fā)現(xiàn)，‘瑞雪’蘋果抗寒性較強(qiáng)，其SOD、POD和CAT活性也較高。ValizadehKaji等在扁桃研究中，也發(fā)現(xiàn)了同樣結(jié)果，扁桃抗寒性增強(qiáng)后，其植物體內(nèi)過氧化氫含量顯著減少。因此，保護(hù)酶系統(tǒng)可用來進(jìn)行植物抗寒性評(píng)價(jià)。

2.3 細(xì)胞膜系統(tǒng)與抗寒性

果樹盛花期遇到冷空氣侵襲時(shí)，細(xì)胞透性會(huì)發(fā)生變化，使得滲透物質(zhì)外流，而外滲液含有大量電解質(zhì)，因此相對(duì)電導(dǎo)率可反映植物受凍害情況。鄧令毅等以相對(duì)電導(dǎo)率作為評(píng)價(jià)抗寒性強(qiáng)弱的指標(biāo)，評(píng)估了不同的葡萄品種。果樹花期凍害對(duì)細(xì)胞膜的影響不僅會(huì)導(dǎo)致相對(duì)電導(dǎo)率發(fā)生變化，還會(huì)致使細(xì)胞膜產(chǎn)生丙二醛(MDA)。MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物，具有毒性，其含量與果樹抗寒性強(qiáng)弱成反比。除此之外，當(dāng)溫度下降到一定程度時(shí)，膜脂變成晶態(tài)，質(zhì)膜的脂肪酸不飽和度高低會(huì)直接影響膜流動(dòng)性，進(jìn)而影響細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能?？傮w來說，果樹遭遇凍害后其細(xì)胞膜的功能和結(jié)構(gòu)會(huì)受到影響，進(jìn)而導(dǎo)致相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量以及脂肪酸不飽和度發(fā)生變化，因而以上三個(gè)指標(biāo)均可反映植物組織遭受脅迫的程度，作為抗寒性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

2.4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗寒性

當(dāng)果樹花、芽、葉和果遭遇花期凍害時(shí)，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)含量會(huì)顯著發(fā)生變化，影響植物體內(nèi)物質(zhì)代謝，提高抗寒性，抵御低溫逆境。據(jù)報(bào)道，植物內(nèi)源脫落酸(ABA)含量與抗寒能力成正比，ABA 與赤霉素(GA)的比值越高，柑橘抗寒性增強(qiáng)。除ABA之外，5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)也能提高植物抗寒性。Lysiak等人將5-ALA(植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑)對(duì)蘋果進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)蘋果抗寒性明顯提升。

2.5 水含量與抗寒性

植物主要是由水構(gòu)成的。依據(jù)水的形態(tài)，可分為自由水和束縛水兩種類型。這兩種類型水的比例高低直接影響植物的抗寒性。植物體內(nèi)束縛術(shù)占比越高，細(xì)胞的冰點(diǎn)越低，具有越強(qiáng)的抗寒力。吳博澤等人研究發(fā)現(xiàn)獼猴桃遇到低溫脅迫時(shí)，器官外、細(xì)胞間、細(xì)胞內(nèi)均會(huì)結(jié)冰，破壞組織結(jié)構(gòu)。

3 花期凍害防御綜合技術(shù)

3.1 合理建園

在易遭受花期凍害的地區(qū)建園，應(yīng)注意合理選擇地理位置。低洼地形不利于空氣流動(dòng)，易聚集冷空氣，延長(zhǎng)低溫時(shí)間，加重凍害。山坡高地空氣流暢，冷空氣不易停留，發(fā)生花期凍害較輕。因此，建議在背風(fēng)向陽(yáng)的高地建園。倘若果園建在低洼處，可每隔50～60 m栽植防風(fēng)林帶，降低凍害發(fā)生頻率。

3.2 選擇抗寒性強(qiáng)的品種

不同蘋果品種，其抗寒能力是有差異的。李翠英等對(duì)洛川受凍果園調(diào)查發(fā)現(xiàn)蜜脆抗寒性強(qiáng)于紅富士、新紅星和嘎拉等品種。宋雪娜等同樣研究發(fā)現(xiàn)，蘋果花期凍害發(fā)生后，不同蘋果品種，凍害發(fā)生程度不同，瑞雪抗寒性強(qiáng)于富士和嘎拉等品種。在山西吉縣受凍果園中，秦冠受凍率為43%，而嘎啦蘋果受凍率僅為0.5%。此外，蘋果砧木的抗寒性也是影響樹體抗寒性的重要因素。對(duì)于同一蘋果品種，選取抗寒性強(qiáng)的SH系作砧木，其抗寒性明顯強(qiáng)于抗寒性弱的M系和MM系砧木果樹。因此，對(duì)于花期凍害發(fā)生頻率較高的地區(qū)，應(yīng)選擇抗寒性較強(qiáng)的栽培品種和砧木。

3.3 增強(qiáng)樹體營(yíng)養(yǎng)

樹體營(yíng)養(yǎng)充足，樹勢(shì)強(qiáng)健，抗凍性較強(qiáng)，凍害發(fā)生較輕。在果樹落葉前噴施3%～5%的尿素，可延長(zhǎng)葉片壽命，增強(qiáng)光合能力，增加樹體養(yǎng)分積累。另外，在9月上旬至11月中旬期間，應(yīng)施入全年60%肥量的基肥?；室杂袡C(jī)肥為主，配合無機(jī)化肥和生物菌肥。對(duì)于基肥不足的果園，應(yīng)在越冬后立刻補(bǔ)充施肥，保證果樹生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)需求。

3.4 萌芽期噴鉀素

礦質(zhì)元素能提高植物的抗逆性，特別是鉀素，它在逆境脅迫中具有維持光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)、酶活性以及保護(hù)清除活性氧系統(tǒng)等作用。ValizadehKaji等人于扁桃樹的花芽膨大期和露紅期，兩次花芽噴施鉀素后，噴施4%鉀素后，-4℃條件下扁桃樹花期凍害率從92%下降至45%，處理后的扁桃樹花期明顯抗寒性更強(qiáng)。Norozi等人研究表明阿月渾子花芽噴施鉀素和鋅素后，其可溶性糖含量、蛋白質(zhì)含量、多酚物質(zhì)含量以及CAT酶活性等有明顯增加，處理后的阿月渾子花期可耐受-4.5℃低溫，而未處理的阿月渾子花期僅耐受-1.9 ℃。

3.5 延遲花期

延遲花期對(duì)蘋果花期防凍十分重要。目前，大致分為四種延遲花期途徑：一是噴施溶液，果樹萌芽期噴施萘乙酸甲鹽溶液、氯化鈣溶液或蔗糖溶液均可有效延遲花期。二是樹干涂白，初春時(shí)期，將果樹的主干和骨干枝進(jìn)行涂白，可降低樹體的熱能吸收，延遲花期3～5 d。三是春季灌水，于萌芽期灌水噴水可有效減緩地溫上升速度，從而推遲開花2～3 d。

3.6 適當(dāng)疏花疏果

花芽著生部位不同，抗寒性有所差異。短枝上的花芽營(yíng)養(yǎng)少于長(zhǎng)枝花芽，所以開花遲，抗寒性強(qiáng)；腋花芽營(yíng)養(yǎng)少于頂花芽，開花遲，抗寒性強(qiáng)于頂花芽。因此，同一株受凍果樹上的花芽，其受凍害程度是不同的。在易受花期凍害地區(qū)，應(yīng)先少量疏花疏果，待氣溫穩(wěn)定后，再按量疏花疏果。

3.7 應(yīng)急措施

當(dāng)出現(xiàn)低溫警報(bào)時(shí)，在冷空氣來臨前可及時(shí)采取以下理化措施減輕危害：一是樹冠噴水，因水的比熱容較大，采用果園每667 m2噴水100 kg的方式，利于減緩溫度下降速度。二是果園熏煙，在果園上風(fēng)口處，每667 m2放置4～6堆放柴草、秸稈或煙霧發(fā)生器等進(jìn)行熏煙，可提高果園溫度。但是，單個(gè)果園進(jìn)行熏煙防凍效果并不明顯，需要高密度熏煙點(diǎn)和長(zhǎng)時(shí)間的大煙霧量，才能起到較好效果。三是增加空氣流動(dòng)，對(duì)于沒有熏煙條件的果園，可放置多個(gè)大型吹風(fēng)機(jī)、大型鼓風(fēng)機(jī)促進(jìn)空氣流動(dòng)，縮短冷空氣凝聚時(shí)間。四是噴施營(yíng)養(yǎng)液，在冷空氣侵襲前，果園噴布蕓苔素481和天達(dá)2 116，能較好調(diào)節(jié)細(xì)胞膜透性，提高抗寒性。此外，還有研究表明在輕微凍害時(shí)，在樹根部沖施多肽氨基酸和早紅蜜腐植酸螯合肥2 h也可起到較好效果。五是噴施保護(hù)劑，在花芽露出或者花蕾開裂期噴200～300倍滑石粉，或者在霜凍來臨前，配制防凍液(瓊脂8份，甘油3份，葡萄糖43份，蔗糖44份，N、P、K等營(yíng)養(yǎng)素2份)加PBO液，均可增強(qiáng)花器官抗凍性。六是初花授粉，受精花的生命力較強(qiáng)，可667 m2用10～15 g純花粉進(jìn)行人工授粉。

4 災(zāi)后補(bǔ)救措施

4.1 利用未受凍花芽結(jié)果

花芽質(zhì)量不同、著生部位不同，其抗寒性是有差異的。一般來說，短枝頂花芽和腋花芽抗寒性較強(qiáng)，所以凍害發(fā)生后可充分利用這部分花芽結(jié)果。采取人工授粉或果園放蜂的方式，并可輔助噴施0.3%硼砂+1%蔗糖或蕓苔素提高授粉率，達(dá)到“?；ā蹦康摹?/p>

4.2 延后疏果定果

在果樹受到低溫脅迫時(shí)，幼果的抗寒性較弱易，其組織易受損傷，出現(xiàn)“霜環(huán)”病。當(dāng)出現(xiàn)該病果實(shí)時(shí)，應(yīng)及時(shí)疏除，減少營(yíng)養(yǎng)損耗。一般來說，果園應(yīng)進(jìn)行兩次科學(xué)疏果定果。但遇到花期凍害時(shí)，于坐果穩(wěn)定后進(jìn)行一次定果。

4.3 調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)

果樹花期凍害發(fā)生后，可通過噴施氯化鈉等鹽溶液恢復(fù)細(xì)胞滲透勢(shì)，減少經(jīng)濟(jì)損失。

4.4 增強(qiáng)樹體營(yíng)養(yǎng)

果樹遭遇花期凍害后，需要大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行修復(fù)生長(zhǎng)。此時(shí)，可通過沖施氮型或平衡型微量元素水溶肥，或葉面噴施氮素、硼砂、蕓薹素內(nèi)酯、寡糖素等方式增加營(yíng)養(yǎng)，進(jìn)而促進(jìn)根系、枝葉和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育。

4.5 病蟲害防治

受凍后，樹勢(shì)減弱，易受病蟲害侵染，預(yù)防金龜子、蚜蟲、食心蟲生以及霉心病、花腐病、黑點(diǎn)病、腐爛病、斑點(diǎn)落葉病等。全園及時(shí)噴施殺菌劑，可有效預(yù)防病害發(fā)生。在選擇殺菌劑時(shí)，要避免三唑類殺菌劑。