郭其強，羅絲瓊，劉 志，周浩然，高 超，楊 瑞

（貴州大學 a.貴州省森林資源與環(huán)境研究中心，b.林學院，c.貴州省高原山地林木培育重點試驗室，貴州 貴陽 550025）

森林群落穩(wěn)定性是林分結構與功能的綜合體現[1-2]，也是森林生態(tài)系統維持穩(wěn)定和發(fā)揮良好綜合效益的基礎[3]。研究如何構建穩(wěn)定的森林群落對指導植被恢復和生態(tài)建設都極具理論和實踐價值。以往國內外大多數學者關注物種多樣性與群落穩(wěn)定性的關系較多[4-6]，而對群落生態(tài)功能與穩(wěn)定性的關系考慮較少。有研究認為穩(wěn)定的群落結構應該有相對穩(wěn)定的年齡結構[7]；也有研究認為較高的物種多樣性和復雜的結構對群落穩(wěn)定性有利[8]。近年來，有研究表明土壤理化性質、群落生產力及生境條件等都對森林群落穩(wěn)定性具有重要影響[9-10]。可見，森林群落的穩(wěn)定性與其組成特性、維持潛力、生態(tài)功能及外界干擾等都存在密切關系。

長期以來，學者們嘗試用多種方法評價森林群落穩(wěn)定性。如，M.Godron 穩(wěn)定性測度法、數學模型法、轉移概率法、主成分分析法及空間結構指數法等[7,11-14]，因存在評價指標不夠全面、計算過程繁雜及理論晦澀難懂等弊端[15]，基層林業(yè)工作者理解和運用較為困難。后來，有人采用計算過程相對簡便的隸屬函數值法，綜合運用森林群落物種特性、土壤肥力、林地承載力及外界干擾強度等指標，突出了對群落調查中獲取林分數據的應用，評價過程不存在繁瑣的數據處理，應用性與操作性強，在我國陜北黃龍山、黑龍江大興安嶺及吉林長白山及等地均有采用且效果較好[9-10,16-17]。

草海國家級自然保護區(qū)（以下簡稱保護區(qū)）地處貴州省威寧縣城郊，屬巖溶濕地類型，在調控局部水量平衡和維持區(qū)域小氣候作用顯著[18]。在保護區(qū)120 km2總面積中，森林面積占比約30%，廣闊的水域面積使其成為黑頸鶴等多種鳥類的重要越冬棲息地，極具生態(tài)和科研價值。然而，在1999—2015年期間林地和灌草地面積占保護區(qū)總面積的比例分別下降了4.12%和3.21%[19]，原因是頻繁的人類活動導致原生植被破壞嚴重，森林面積銳減，以至于生物多樣性降低、水土流失嚴重及水污染加劇等生態(tài)問題日漸突出[20]。

近年來，當地政府和相關部門針對保護區(qū)開展了一系列保護性工作。如，劃分生態(tài)功能區(qū)、調整土地利用比例及加強保護區(qū)生態(tài)監(jiān)測等[18,21-22]。這些措施雖能暫時緩解區(qū)域生態(tài)惡化進程，但因缺乏一定規(guī)模和質量的植被支撐，并未能有效的提升保護區(qū)的整體生態(tài)功能與效益[23]。如何營造高效穩(wěn)定的森林生態(tài)系統，遏制環(huán)境惡化和維護生態(tài)安全是保護區(qū)面臨的重要問題之一。基于此，本研究選擇草海自然保護區(qū)現存發(fā)育相對較好的森林資源，以開展群落調查與取樣分析為基礎，通過分析不同群落類型的更新潛力、土壤肥力狀況、林地承載力及外界干擾強度等特征，綜合評價不同類型森林群落的穩(wěn)定性，以期為保護區(qū)人工林建設與植被恢復提供科學的理論依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省威寧縣草海自然保護區(qū)周邊的人工林區(qū)（26°47′～26°57′N，104°9′～104°20′E），海拔2 150～2 300 m，坡度＜10°。年平均氣溫10.6℃，最冷（1月）和最熱（7月）平均氣溫分別為1.6℃和17.8℃；年均降水量約為950 mm，5—10月降水量約占全年總量的85%，年均蒸發(fā)量約為550 mm；屬亞熱帶半濕潤氣候，具有光照充足、長冬無夏和干濕季分明的特點。林區(qū)土壤主要為黃棕壤，土層較厚，pH值4.5～6.5。植被類型主要為溫帶針葉林、針闊混交林、闊葉混交林及稀疏灌叢等，喬木樹種以云南松Pinus yunnanensis、華山松P.armandii、旱冬瓜Alnus nepalensis和滇楊Populus yunnanensis等為主；灌木樹種主要有平枝栒子Cotoneaster horizontalis、大白杜鵑Rhododendron decorum、滇榛Corylus yunnanensis和威寧小蘗Berberis weiningensis等；草本層以羊茅Festuca ovina、藎草Arthraxon hispidus、車前Plantago asiatica和云南兔兒風Ainsliaea yunnanensis等為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

經充分踏查，在研究區(qū)選擇林分結構完整、林相整齊且外界干擾少的4 種森林群落類型，設置20 m×20 m 典型樣地共23 塊，每個群落類型的樣地概況及編號見表1。每塊樣地內沿任一對角線設5 m×5 m 的灌木樣方3 個，1 m×1 m 的草本及更新幼苗樣方各3 個，于2018年7月中旬進行調查和取樣。

調查內容：1）生境概況 地形地貌、土壤類型、坡度、坡向及人為干擾強度等；2）喬木調查 以樣地一邊為X 軸，另一垂直邊為Y 軸建立直角坐標系，記錄樣地內所用喬木個體的種名、坐標值，并測定胸徑（DBH）、樹高、冠幅和枝下高等；3）灌木和草本調查 分物種測定其多度（簇數）、蓋度、高度及冠幅等；4）土壤樣品采集 在各草本樣方內挖土壤剖面，有地面向下分3 個土層深度（0～20、20～40、40～60 cm）用環(huán)刀取樣，帶回實驗室備用；5）喬木及灌草生物量 喬木采用植株地上生物量代替，計算方法依據曾偉生等[24]構建的通用生物量模型（M=a×DBHb，其中M為生物量；a 按針葉和闊葉樹種不同分別取0.127 和0.130，b 值為2.33）計算確定；灌草生物量在樣方中蓋度大于10%的灌草物種,在每個樣方內選擇3 株標準個體，全株挖出后分根、徑、葉取樣，分別稱鮮質量200 g，室內85℃下烘干至恒質量，求出含水率，進而得出每個物種標準株個體生物量和樣方單位面積生物量，據此計算樣地灌草生物量。6）林分年齡判定：在純林中選擇3 株徑級最大的喬木，混交林中則在每個喬木種類中各選擇3 株徑級最大的單株，分別用生長錐鉆取樹芯，最后根據該樣地中取樣樹芯年輪數的最大值來判定林分年齡，以此作為計算林地灌草生產力的依據。

2.2 評價指標及因子

1）種群更新潛力 統計群落內喬木樹種的幼苗、幼樹比例，作為評價種群更新潛力的依據。按DBH 把喬木個體劃分為幼苗（DBH ≤1 cm）、幼樹（1 cm＜DBH＜10.0 cm）和大樹（DBH ≥10.0 cm），據此統計其比例。

2）物種多樣性 參與評價因子為物種豐富度指數（S）、Simpson 指數、Shannon-Wiener 指數和Pielou 指數[20]，公式如下：

物種重要值：(相對高度+相對蓋度+相對多度)/3；

豐富度指數(S)，等于樣地內總物種數；

式中：S為群落總物種數；Pi=Ni/N為第i 個物種的相對重要值，Ni為種i 的重要值，N為群落內種i所在林層所有物種重要值之和。

3）土壤肥力 參與評價因子為土壤有機質、全氮、全磷和全鉀含量，其值為3 個土層深度下土壤養(yǎng)分含量的平均值，測定方法依次為重鉻酸鉀外加熱氧化法、半微量凱氏法、酸融鉬銻抗比色法和醋酸銨法[25]。

4）林地承載力 參與評價因子為喬木地上生物量、灌木生和草本的年均生物量。

5）外界干擾強度 參與評價因子為外界干擾強度。根據樣地調查時的人為賦值確定，范圍為-1～1[26]。

2.3 評價方法

為消除不同評價因子間數量級與量綱對評價結果的影響，先對各因子原始數據進行標準化轉換，采用公式：

Xik=Xjk/Xkmax×1 000。

式中：為Xjk的標準化數據，Xjk為第j項指標第k個評價因子的實測值，Xkmax為第k個評價因子的最大值。

計算各群落指標的隸屬函數值，采用公式：

U(Xijk)=Aj(Xijk-Xkmin)/(Xkmax-Xkmin)。

式中：U(Xijk) 為第i群落類型第j個組織層次（種群更新潛力、物種多樣性、土壤肥力、林地承載力、外界干擾）第k項指標隸屬度，且U(Xijk)∈[0,1]；Aj表示5 個組織層次指標的權重值，在參考前人研究成果[27]及本研究區(qū)概況的基礎上，對5 個評價層次指標權重分別賦值：種群更新潛力0.30、物種多樣性0.20、土壤肥力0.30、林地承載力0.10、外界干擾0.10；Xijk表示第i 群落類型第j個組織層次第k個指標值；Xkmax、Xkmin為所有參試群落類型中第k項指標的極大值和極小值。用每個群落類型各項指標隸屬度的平均值作為綜合評判的標準，比較不同群落類型的穩(wěn)定性。

3 結果與分析

3.1 森林群落類型特征

通過對研究區(qū)4 種森林類型設置典型樣地及調查數據，統計其群落基本特征見表1。

表1 草海國家級自然保護區(qū)4 種森林群落基本特征Table 1 Characteristics of four forest community types in Caohai national natural reserve

3.2 種群更新潛力

森林中幼苗、幼樹數量及所占喬木樹種的數量比是群落穩(wěn)定性得以維持的重要基礎[28]。本研究4 種森林群落中，幼苗、幼樹個體數分別占喬木樹種個體總數的53.54%、80.01%、50.54%和85.92%，而群落Ⅴ中無幼苗幼樹存在。由此可見，由旱冬瓜、云南松和華山松組成的針闊混交林更新潛力最好，其次分別為旱冬瓜+滇楊林和云南松純林及華山松+滇楊林。這說明不同森林類型在更新能力上多樹種組成的針闊混交林具有明顯優(yōu)勢，而喬木樹種較少或純林則呈劣勢。

圖1 4 種群落類型幼苗、幼苗占群落喬木總株樹的比例Fig.1 Proportions of seedlings and seedlings in the total tree of four forest community types

3.3 物種多樣性

4 種群落類型中不同物種多樣性指數存在顯著差異。由表2可知，喬木層物種多樣性指數S、D和H′以旱冬瓜+云南松+華山松林和華山松+滇楊林較高，而云南松林中最低；J指數以旱冬瓜+滇楊林中最高而旱冬瓜+云南松+華山松林最低，且與其他各群落均存在顯著差異（P＜0.05）。在灌木層中，云南松林和旱冬瓜+云南松+華山松林的物種多樣性指數均較高，其次為旱冬瓜+滇楊林，而華山松+滇楊林和旱冬瓜+云南松+華山松林中較低；多重比較結果表明云南松林與旱冬瓜+云南松+華山松林、華山松+滇楊林和旱冬瓜+云南松+華山松林兩兩間均無顯著差異（P＞0.05）。在草本層中，群落Ⅳ的各物種多樣性指數（除J指數外）顯著高于其余群落（P＜0.05）；且華山松+滇楊林和旱冬瓜+云南松+華山松林中J指數均無顯著差異（P＞0.05）?？傮w看，由旱冬瓜、云南松和華山松3 種喬木組成的針闊混交林物種多樣性指數相對較高，而純林則相對較低。

表2 不同群落類型物種多樣性指數?Table 2 Species diversity indexes of different community types

3.4 土壤肥力及林地生產力

土壤肥力與林地生產力共同反映著林地的生態(tài)承載能力[29]，其結果可以喬木和灌草年均生物量值為代表[30]。由表3可知，全氮含量以云南松林和旱冬瓜+云南松+華山松林為最高，而全磷和全鉀含量分別在旱冬瓜+滇楊林和云南松林中最高，有機質在旱冬瓜+云南松+華山松林中最豐富。方差分析結果表明，以上各群落土壤中除云南松林和旱冬瓜+云南松+華山松林全氮含量差異不顯著外，同類養(yǎng)分含量最高者均與其余群落存在顯著差異（P＜0.05）。各群落喬木和灌、草年均生物量統計結果表明（表3），旱冬瓜+云南松+華山松林的喬木和灌草本生物量均顯著高于其余各群落（P＜0.05）?？傮w上看，土壤養(yǎng)分含量在研究區(qū)各群落中并無明顯規(guī)律，但林地生產力在旱冬瓜+云南松+華山松林中具有明顯優(yōu)勢。

表3 4 種森林類型土壤肥力及林地生產力Table 3 Soil fertilizer and woodland productivity of four forest community types

3.5 外界干擾狀況

研究區(qū)受外界干擾的形式多樣，主要有林地侵蝕溝、人畜踩踏痕跡、放牧及野生動物活動等。野外調查中發(fā)現：在云南松林、旱冬瓜+滇楊林和華山松+滇楊林中林地表面均被流水侵蝕和部分踩踏痕跡，這勢必影響到林下幼苗定居和灌草發(fā)育，尤其是在云南松林和華山松+滇楊林中影響更為明顯；在旱冬瓜+云南松+華山松林中放牧活動和松鼠啃食松果，這對林下種子庫存留和幼苗更新不利[10]。對上述4 種森林類型外界干擾狀況賦值結果見表4。

表4 4 種森林類型中外界干擾形式及強度?Table 4 Forms and intensity of external disturbance in different community types

3.6 群落穩(wěn)定性評價

將不同評價指標的同類因子數值合并累加，計算匯總結果見表5，并將其作為各評價指標的基礎數據。

表5 不同群落類型5 項評價指標中各因子匯總值Table 5 Summary values of the five items factors of different community types

對評價指標體系中的5 項指標值進行標準化處理，結果見表6。

表6 不同群落類型5 項評價指標各因子標準化值Table 6 Standard index of the five items factors of different community types

根據4 種森林類型5 項指標標準化值計算隸屬函數值，然后計算出各森林類型中5 項指標的加權隸屬函數值，最后根據各森林類型評價指標的加權隸屬函數值的和進行排序并比較其穩(wěn)定性。

由各森林類型穩(wěn)定性評價結果（表7）可知，威寧草海國家級自然保護區(qū)4 種森林群落的穩(wěn)定性排序表現為：旱冬瓜+云南松+華山松林＞云南松林＞旱冬瓜+滇楊林＞華山松+滇楊林。

表7 不同群落類型指標加權隸屬函數值及穩(wěn)定性評價Table 7 Weighted subordination function value and stability evaluation of different community types

4 結論與討論

本研究中，由旱冬瓜+云南松+華山松林組成的針闊多樹種混交林具有較強的更新潛力，林中灌木和草本層物種豐富且多樣性指數高，同時較高的土壤養(yǎng)分和林地生產力，使得該群落處于較為穩(wěn)定的發(fā)育階段。在云南松林中，種群更新潛力及物種多樣性均較高，雖林地生產力指標偏低，但土壤肥力指標仍較高。在旱冬瓜+滇楊林中，由闊葉樹種混交形成的林分中種群更新潛力較強，但林地生產力較低且土壤肥力差。在華山松+滇楊林組成的針闊混交林，因林地生產力較差，加上不利擾動，其群落穩(wěn)定性相對最差。根據加權的隸屬函數值綜合評價草海國家自然保護區(qū)4 種森林類型穩(wěn)定性，其排序依次為：旱冬瓜+云南松+華山松林＞云南松林＞旱冬瓜+滇楊林＞華山松+滇楊林。

草海國家級自然保護區(qū)森林群落在物種組成、生境條件和林分發(fā)育狀況均存在明顯差異。本研究中，云南松林林相整齊，喬木層樹種單一，是當地重要的森林類型之一；其余3 種林分類型主要位于草海水域周邊的丘陵坡地中，是當地林業(yè)部門在20世紀70—80年代營造的滇楊林和旱冬瓜林，后又在林中補植了部分云南松和華山松，后隨著喬木層植株生長和林下灌草發(fā)育，逐漸分化形成旱冬瓜+滇楊林、華山松+滇楊林和旱冬瓜+云南松+華山松林，這說明在研究區(qū)混交林較純林具有更強的生存優(yōu)勢。森林群落類型的形成主要是物種對生境及當地氣候長期適應的結果，也是森林生態(tài)系統自然演化的體現[31]。云南松、旱冬瓜和滇楊等都是分布在我國西南高原山地的廣布樹種，具有較強的耐瘠薄土壤、耐低溫和喜光的喬木樹種，能以建群種的形式構建發(fā)育良好的森林群落。因此，探究草海國家自然保護區(qū)森林群落物種特性及生長環(huán)境，不僅有助于明確當地森林的層次結構與物種配比，而且可為保護區(qū)植被恢復與重建提供基礎資料。

穩(wěn)定性是森林群落的綜合性特征，是由群落更新潛力、物種多樣性、林地承載力及外界干擾等因素共同決定[9]。喬木層作為森林生態(tài)系統的主體，其穩(wěn)定存在對于保持群落概貌、維持林下生境和抵御外界不利干擾等方面均有重要作用。在旱冬瓜+云南松+華山松林中，喬木樹種有足量的幼苗、幼樹，是群落保持穩(wěn)定的重要保障。較高的物種多樣性對于增強森林群落的御逆性、自我恢復力及養(yǎng)分循環(huán)等均有顯著積極作用，有助于群落長期穩(wěn)定存在[5,10]。如土壤中的氮、磷、鉀及有機質含量是影響林地生產力的最直接因素，最終表現為最高的喬木和灌草生物量[32]。云南松林中土壤較高的養(yǎng)分含量可為林中植物生長提供較好的營養(yǎng)供給，形成較高的林地生產力，使得群落具有較強的穩(wěn)定性，而旱冬瓜+滇楊林因土壤養(yǎng)分含量低造成林地生產力較低，群落穩(wěn)定性相對不高。林下擾動，如地表侵蝕、放牧、人為踩踏等都對林下幼苗、幼樹及灌、草層植物發(fā)育造成危害，不利于森林群落的穩(wěn)定性存在，這也是華山松+滇楊林穩(wěn)定性較差的主要原因。

綜上分析，針對草海國家保護區(qū)的云南松林和旱冬瓜+云南松+華山松林，在維持當前群落結構和生境條件即可長期穩(wěn)定存在；旱冬瓜+滇楊林可通過人工措施提高土壤養(yǎng)分供給來提高林地生產力；華山松+滇楊林需加強管護措施，避免不利干擾，為植物生長營造有利的生存環(huán)境，促使群落生產力提高以維持其穩(wěn)定存在。