張 蘭，王 靜，張金峰，鄧曉娟，羅永紅，閆興富

（北方民族大學(xué) a.生物科學(xué)與工程學(xué)院；b.黃河流域農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)生態(tài)保護(hù)國(guó)家民委重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021）

光是影響植物生長(zhǎng)、存活和分布的重要生態(tài)因子，也是森林樹(shù)種幼苗更新和個(gè)體增補(bǔ)的主要限制因子。強(qiáng)光有利于植物幼苗的生長(zhǎng)[1-2]，幼苗在強(qiáng)光下對(duì)地下部分生長(zhǎng)投入更大而具有更為完善的根系[3]，從而有利于提高幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)力和干物質(zhì)積累能力[4]。然而，更多研究發(fā)現(xiàn)適度遮蔭更有利于幼苗提高相對(duì)生長(zhǎng)率[5]和積累生物量[5-8]，因?yàn)閺?qiáng)光可能抑制幼苗生長(zhǎng)[9]。因此，多數(shù)樹(shù)種幼苗更新的適宜森林生境是中等面積大小的林窗或林窗邊緣[10]，尤其耐蔭樹(shù)種幼苗可在自林窗中央至林窗邊緣的多種光強(qiáng)下更新，例如麻櫟Quercus acutissima幼苗可在3%～25%自然全光照（natural sunlight,NS）下生長(zhǎng)良好[11]。

植物在不同光強(qiáng)下的形態(tài)和生理特征差異是其對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)性變化[2]，通過(guò)形態(tài)和生理可塑性對(duì)異質(zhì)性光資源條件的反應(yīng)有利于植物提高光能利用效率并避免強(qiáng)光傷害[12]。植物幼苗可通過(guò)形態(tài)學(xué)可塑性適應(yīng)環(huán)境中光照強(qiáng)度的變化[13]，在強(qiáng)光下分配更多生物量至地下部分以增加對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收[2,4,14]，而在蔭蔽條件下分配更多生物量至地上部分以提高捕獲光資源的能力[14]。植物在弱光下還可通過(guò)增大比葉面積而提高光合能力[2]，從而補(bǔ)償光合有效輻射降低造成的損失[15]。植物可在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)隨光強(qiáng)變化調(diào)節(jié)抗氧化酶活性[6-7,16]，例如遮陰處理的格木Erythrophleum fordii[7]和獼猴桃Actinidia chinensis[17]幼苗葉片超氧物歧化酶（Superoxide dismutase,SOD）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase,POD）和過(guò)氧化氫酶（Catalase,CAT）活性均高于全光照下幼苗的，但興安落葉松Larix gmelinii針葉CAT 活性在50%和25% NS 下均顯著降低[16]。超過(guò)適宜光強(qiáng)范圍的強(qiáng)光和弱光都可能降低抗氧化酶活性[18]，并引起膜脂過(guò)氧化[19]和丙二醛（Malondialdehyde,MDA）大量積累[7]；植物體內(nèi)可溶性蛋白（Soluble protein,SP）和游離脯氨酸（Free proline,FPro）含量提高可在一定程度上緩解不適宜光環(huán)境造成的生理傷害[7,17]。

遼東櫟是我國(guó)暖溫帶落葉闊葉林重要的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種之一，實(shí)生苗更新有利于維持其遺傳多樣性和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。林下光照不足是遼東櫟實(shí)生更新的主要限制因素，相對(duì)較強(qiáng)的光照有利于遼東櫟幼苗生長(zhǎng)[20-21]，但其還具有較強(qiáng)的耐蔭性[13]，遼東櫟幼苗生長(zhǎng)及生理特性對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)是值得探索的重要科學(xué)問(wèn)題。以盆栽遼東櫟幼苗為材料，將生長(zhǎng)于蔭蔽條件下的幼苗轉(zhuǎn)移至較強(qiáng)光照下，研究幼苗生長(zhǎng)、生理特性及其可塑性對(duì)光強(qiáng)變化的響應(yīng)，研究結(jié)果可為遼東櫟次生林的人工輔助實(shí)生更新和退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種子采集與處理

2016年9月中旬，在寧夏六盤山林業(yè)局所屬龍?zhí)读謭?chǎng)的遼東櫟灌叢群落，選擇冠層生長(zhǎng)健壯的遼東櫟植株采集較大種子，鮮質(zhì)量為3.05±0.38 g (n=100)。將種子帶回實(shí)驗(yàn)室貯藏約1 周后用于播種和幼苗繁育。

1.2 幼苗繁育和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年9月下旬，取高25 cm、內(nèi)徑20 cm的塑料花盆27 個(gè)，在玻璃溫室內(nèi)的2 層遮陰棚下（相對(duì)光強(qiáng)5.5%自然全光照（Natural sunlight,NS）培育幼苗。將種子去皮后播入花盆內(nèi)的沙土中，每盆播種25 粒，播種后覆蓋厚約2 cm 的沙土，待出苗結(jié)束后，每盆選留大小基本一致的幼苗6～10 株定苗，定苗時(shí)株高、基徑分別為9.35±0.53 cm、1.92±0.21 mm (n=26)。

采用單因素（光照強(qiáng)度）試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在室外設(shè)置3 層、2 層、1 層遮陰棚和空曠地4 個(gè)不同光強(qiáng)處理（相對(duì)光強(qiáng)分別為5.3% NS、16.0% NS、37.2%NS 和100% NS）。將上述定苗后的27 盆幼苗在室外3 層遮陰棚下生長(zhǎng)適應(yīng)2 周后，收獲3 盆幼苗作為3 次重復(fù)進(jìn)行初始生長(zhǎng)量測(cè)定。將剩余的24 盆幼苗平均分為4 組（每組6 盆），其中3 組分別轉(zhuǎn)移至16.0% NS (T1)、37.2% NS (T2)和100% NS (T3)下，1 組留于5.3% NS 下作為對(duì)照(CK)，具體試驗(yàn)設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。試驗(yàn)期間適時(shí)澆水以保證幼苗的正常需水，并定期進(jìn)行松土和除草等日常管理。

1.3 幼苗收獲和生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)定

2017年7月15日，按照上述表1的設(shè)計(jì)方案，收獲其中3 盆幼苗用于生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)定，將幼苗挖出并清洗干凈后用濾紙吸干表面水珠，測(cè)定株高（shoot height,SH） (cm)、基莖（Basal stem diameter,BSD）(mm)、葉片數(shù)（Leaf number,LN）、單株葉面積（美國(guó)產(chǎn)Li-3000 葉面積儀測(cè)定）（leaf area per plant,LAPP）(cm2)和主根長(zhǎng)（taproot length,TRL）(cm)，然后將根、莖和葉單獨(dú)裝入紙袋內(nèi)，于85℃數(shù)字控溫干燥箱中烘干48 h后電子天平分別稱質(zhì)量。根據(jù)測(cè)定數(shù)據(jù)計(jì)算幼苗總干質(zhì)量（total dry mass,TDS）、根冠比（root-shoot ratio,RSR）、比葉面積（specific leaf area,SLA）(cm2·g-1)、相對(duì)生長(zhǎng)率（relative growth rate,RGR）(g·g-1) 和凈同化率（net assimilation rate,NAR）(g·cm-2d-1)。按以下公式計(jì)算：RSR=根干質(zhì)量/(莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量)。SLA=葉面積/葉干質(zhì)量。RGR=(lnW2-lnW1)/(T2-T1)，式 中W2、W1、T1和T2分別為試驗(yàn)結(jié)束和開(kāi)始時(shí)幼苗總干質(zhì)量(g)和時(shí)間(d)。NAR=(W2-W1)×(lnA2-lnA1)/(T2-T1)×(A2-A1)，式中W2、W1、A2、A1、T2和T1分別為試驗(yàn)結(jié)束和開(kāi)始時(shí)幼苗總干質(zhì)量(g)、單株葉面積(cm2)和時(shí)間(d)。另外3 盆作為3 次重復(fù)用于葉片生理指標(biāo)測(cè)定（同一花盆幼苗的葉片混合取樣）。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和幼苗處理?Table 1 Experiment design and seedling treatments

1.4 葉片生理指標(biāo)測(cè)定

將每盆幼苗葉片剪碎混勻后取樣測(cè)定生理指標(biāo)，參照李合生[22]的方法，分別用氮藍(lán)四唑光還原法、愈創(chuàng)木酚法和紫外吸收法測(cè)定SOD、POD和CAT 活性；分別用硫代巴比妥酸法、考馬斯亮藍(lán)G-250 法和茚三酮染色法測(cè)定MDA、可溶性蛋白含量和游離脯氨酸含量；用95%乙醇提取法測(cè)定葉綠素含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用單因素方差分析的最小顯著差異法(LSD)分析不同光照強(qiáng)度下幼苗生長(zhǎng)和生理參數(shù)的差異顯著性，全部數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 13.0 軟件中進(jìn)行。用Excel 2007 軟件和SigmaPlot 10.0 軟件輔助制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響

由圖1可以看出，幼苗株高在16.0% NS、37.2% NS 和100% NS 分別為12.39、12.81和11.78 cm，分別比對(duì)照幼苗（11.50 cm）高32.5%、37.0%和26.0%，但各光強(qiáng)處理及其與對(duì)照間差異均不顯著?；鶑健⑷~片數(shù)和單株葉面積均隨光強(qiáng)提高先增大后減小，且都在37.2% NS 下最大（分別為2.87 mm、4.59 和25.99 cm2），其中基徑在37.2% NS 和16.0% NS 處理均顯著大于對(duì)照（2.27 mm）（P＜0.05），葉片數(shù)在37.2%NS 處理和16.0% NS 處理均顯著大于對(duì)照（3.22）和100% NS 處理（3.77）（P＜0.05），單株葉面積在37.2% NS 處理的最大值和16.0% NS 處理（24.56 cm2）也均顯著大于對(duì)照（17.52 cm2）和100% NS 處理（21.99 cm2） （P＜0.05）。

圖1 光照強(qiáng)度對(duì)遼東櫟幼苗株高、基徑、葉片數(shù)、單株葉面積、主根長(zhǎng)、總干質(zhì)量、根冠比和比葉面積的影響Fig.1 Effects of light intensity on the shoot height,basal stem diameter,leaf number,leaf area per plant,taproot length,total dry mass,root-shoot ratio,and specific leaf area of Quercus wutaishanica seedlings

幼苗主根長(zhǎng)在16.0% NS最大（14.14 cm），顯著大于對(duì)照（10.32 cm） 和100% NS 處理（10.98 cm）（P＜0.05），但與37.2% NS 處理（13.93 cm）間差異不顯著?？偢少|(zhì)量在16.0%NS 和37.2% NS 處理均為0.45 g，其中前者顯著大于對(duì)照（0.34 g）和100% NS 處理（0.39 g）（P＜0.05），37.2% NS 處理與對(duì)照間也差異顯著（P＜0.05）。幼苗根冠比也隨光照增強(qiáng)呈先增大后減小的變化，在對(duì)照、16.0% NS 和100% NS 處理分別為0.60、0.61 和0.57，其中37.2% NS處理（0.69）與100% NS 處理間差異顯著（P＜0.05）。幼苗比葉面積隨著光照的增強(qiáng)逐漸減小，分別為208.06、192.28、192.41 和177.86 cm2·g-1，其中100% NS 處理與對(duì)照間差異顯著（P＜0.05）。

2.2 不同光強(qiáng)下幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率和凈同化率

從圖2可以看出，37.2% NS 處理幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率的最大值為5.42×10-3g·d-1，16.0% NS 處理幼苗次之（5.20×10-3g·d-1），兩者分別約為對(duì)照幼苗（0.62×10-3g·d-1）的8.7 倍和8.4 倍（P＜0.05），其中16.0% NS、37.2% NS 和100% NS 處理均顯著大于對(duì)照（P＜0.05），16.0% NS 處理還顯著大于100% NS 處理（2.77×10-3g·d-1）（P＜0.05）。凈同化率也在37.2% NS 處理最大（1.08×10-5g·cm-2d-1），其與16.0% NS 處理（1.07×10-5g·cm-2d-1）均約為對(duì)照幼苗（0.13×10-5g·cm-2d-1）的8.3 倍（P＜0.05），100% NS 處理（0.56×10-5g·cm-2d-1）也顯著大于對(duì)照（P＜0.05）。

圖2 光照強(qiáng)度對(duì)遼東櫟幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率和凈同化率的影響Fig.2 Effects of light intensity on the relative growth rate and net assimilation rate of Quercus wutaishanica seedlings

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)幼苗生理特性的影響

由圖3可以看出，幼苗葉片SOD 活性隨隨光照的增強(qiáng)逐漸減小，在對(duì)照和各光強(qiáng)處理分別為48.15、41.86、36.30 和30.22 U·g-1，其中在100%NS 處理顯著低于對(duì)照37.6% （P＜0.05），其他光強(qiáng)處理及其與對(duì)照間無(wú)顯著差異。對(duì)照幼苗的葉片POD 活性最大（197.22 U·g-1），且隨著光照的增強(qiáng)而減小，在100% NS 處理（127.78 U·g-1）顯著低于對(duì)照 35.2%（P＜0.05），16.0% NS 處理（161.11 U·g-1）與37.2% NS 處理（144.44 U·g-1）及其與對(duì)照間均差異不顯著。葉片CAT 活性在對(duì)照和各光強(qiáng)處理分別為42.22、36.67、30.00 和25.56 U·g-1，其中100% NS 和37.3% NS 處理均顯著低于對(duì)照和16.0% NS 處理（P＜0.05）。對(duì)照幼苗的葉片MDA 含量最大（19.95 nmol·g-1），且隨光照增強(qiáng)逐漸減小，100% NS 處理的最小值（10.80 nmol·g-1）顯著小于對(duì)照和16.0% NS 處理（P＜0.05），37.3% NS 處理（17.10 nmol·g-1）與對(duì)照及其他處理間均差異不顯著。

圖3 光照強(qiáng)度對(duì)遼東櫟幼苗葉片抗氧化酶活性和MDA 含量的影響Fig.3 Effects of light intensity on the activity of leaf anti-oxidant enzymes and content of MDA of Quercus wutaishanica seedlings

由圖3可以看出，幼苗葉片可溶性蛋白含量也隨光照增強(qiáng)逐漸減小，在對(duì)照和各光強(qiáng)處理下分別為13.48、9.27、5.04 和2.65 μg·g-1，在100% NS處理的最小值僅約為對(duì)照的20%，各光強(qiáng)處理及其與對(duì)照處理間均差異顯著（P＜0.05）。葉片游離脯氨酸含量也在對(duì)照處理最大（19.14 μg·g-1），16.0% NS 處理（15.17 μg·g-1）、37.3% NS 處理（13.67 μg·g-1）和100% NS 處理（11.60 μg·g-1）分別顯著小于對(duì)照20.8%、28.6%和39.4%（P＜0.05），16.0% NS 與100% NS 處理間也差異顯著（P＜0.05）。葉片葉綠素總量在16.0% NS 處理（13.21 mg·g-1） 略高于對(duì)照（13.10 mg·g-1），37.3% NS 和100% NS 處理分別為7.07、9.39 mg·g-1，兩者均顯著小于對(duì)照和16.0% NS 處理（P＜0.05），100% NS 與37.3% NS 處理間也差異顯著（P＜0.05）。

圖4 光照強(qiáng)度對(duì)遼東櫟幼苗葉片可溶性蛋白、游離脯氨酸含量和葉綠素總量的影響Fig.4 Effects of light intensity on the contents of leaf soluble protein,free proline and total chlorophyll of Quercus wutaishanica seedlings

3 結(jié) 論

1）遼東櫟幼苗自蔭蔽條件轉(zhuǎn)移至強(qiáng)光下后，株高、基徑、葉片數(shù)、單株葉面積、主根長(zhǎng)、總干質(zhì)量和根冠比等生長(zhǎng)參數(shù)均隨光強(qiáng)的提高呈先增大后減小趨勢(shì)，其中株高、基徑、葉片數(shù)、單株葉面積、總干質(zhì)量和根冠比均在37.2% NS 處理最大，主根長(zhǎng)在16.0% NS 處理最大，基徑、葉片數(shù)、單株葉面積和主根長(zhǎng)在16.0% NS 和37.2% NS 處理均顯著大于對(duì)照（P＜0.05），總干質(zhì)量在所有光強(qiáng)處理均顯著大于對(duì)照（P＜0.05）。

2）遼東櫟幼苗在不同光強(qiáng)下具有較大的形態(tài)學(xué)可塑性，根冠比在37.2% NS 處理顯著大于100% NS 處理（P＜0.05），比葉面積隨光照增強(qiáng)逐漸減?。幌鄬?duì)生長(zhǎng)率和凈同化率在37.2% NS和16.0% NS 處理均約為對(duì)照的8 倍以上。

3）隨著光照強(qiáng)度的提高，遼東櫟幼苗葉片SOD、POD、CAT 活性和MDA 含量均逐漸降低，3 種抗氧化酶活性在100% NS 處理均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），MDA 含量在100% NS 處理顯著低于對(duì)照和16.0% NS 處理（P＜0.05）。葉片可溶性蛋白、游離脯氨酸含量和Chl 總量均隨光照增強(qiáng)呈降低趨勢(shì)，其中可溶性蛋白和游離脯氨酸含量在各光強(qiáng)處理均顯著低于對(duì)照（P＜0.05），Chl 總量在37.3% NS 和100% NS 處理顯著低于對(duì)照和16.0% NS 處理（P＜0.05）。

4 討 論

幼苗是植物生活史中對(duì)森林群落更新演替具有重要意義的階段[23]。光照是影響林下幼苗更新、存活與生長(zhǎng)的重要因素，很多樹(shù)種的幼苗更新在高度郁閉的林下生境因光照不足而受到限制，必須依賴林窗形成后的充足光資源才能實(shí)現(xiàn)個(gè)體增補(bǔ)進(jìn)入林冠層。森林冠層林窗形成后光照條件的改善有利于局部范圍異質(zhì)生境中幼苗的生長(zhǎng)和個(gè)體更新[1]。本研究中，遼東櫟幼苗除比葉面積外的其他生長(zhǎng)參數(shù)均在37.2% NS 或16.0% NS 處理最大，表明幼苗生長(zhǎng)可對(duì)光照強(qiáng)度的變化做出反應(yīng)，這與許中旗等[1]和李東勝等[2]以蒙古櫟Q.mongolica幼苗為材料的研究結(jié)果類似。陳志成等[24]研究發(fā)現(xiàn)，銳齒櫟Q.alienavar.acuteserrata幼苗甚至可利用林下光斑的短期光資源緩解碳儲(chǔ)備的不足，煙草Nicotiana tabacum幼苗生長(zhǎng)對(duì)光強(qiáng)反應(yīng)更為敏感，自蔭蔽環(huán)境中轉(zhuǎn)移至較強(qiáng)光照下4 d后即達(dá)相同穩(wěn)定光強(qiáng)下的生長(zhǎng)水平[25]。有研究結(jié)果顯示，子午嶺地區(qū)的遼東櫟[21]和秦嶺北坡的栓皮櫟Q.variabilis[10]幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的適宜生境均為中等大小面積林窗，本研究的結(jié)果可從這些研究者的結(jié)論中得到一定程度的佐證，即較強(qiáng)的光照有利于遼東櫟幼苗的生長(zhǎng)，且其能夠?qū)Σ煌墓庹諒?qiáng)度做出響應(yīng)。另一方面，在蔭蔽條件下處于生長(zhǎng)抑制狀態(tài)的幼苗突然暴露于強(qiáng)光下可能會(huì)遭受強(qiáng)光抑制[9]，即葉片吸收的過(guò)多光能因無(wú)法及時(shí)利用或耗散而引起光合能力降低。因此，一些研究者認(rèn)為適度遮蔭比強(qiáng)光照更有利于幼苗生長(zhǎng)[6-7,10]，本研究中遼東櫟幼苗弱光環(huán)境轉(zhuǎn)移至強(qiáng)光環(huán)境中也表現(xiàn)出類似的生長(zhǎng)特征，即光照相對(duì)較弱的16.0% NS 和37.2% NS 處理更有利于幼苗生長(zhǎng)，而100% NS 的全光照對(duì)幼苗生長(zhǎng)具有一定程度的抑制作用。

形態(tài)學(xué)可塑性是植物受不同強(qiáng)度遮蔭和遮蔭時(shí)間長(zhǎng)短調(diào)節(jié)而對(duì)光照強(qiáng)度的一種適應(yīng)性反應(yīng)[13,15]，也是植物通過(guò)表型可塑性變化提高種群適合度和資源獲取能力的重要方式。本研究發(fā)現(xiàn)，遼東櫟幼苗根冠比在37.2% NS 處理顯著大于100% NS 處理，而比葉面積隨光照增強(qiáng)逐漸減小，相對(duì)生長(zhǎng)率和凈同化率均在37.2% NS 處理最大，16.0% NS 處理次之，表明遼東櫟幼苗自蔭蔽條件轉(zhuǎn)移至強(qiáng)光下可通過(guò)形態(tài)學(xué)可塑性應(yīng)對(duì)光強(qiáng)的快速變化。幼苗在強(qiáng)光下將更多光合產(chǎn)物分配至地下以增大根冠比，從而確保根系充分發(fā)育和對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收[3,14]，例如生長(zhǎng)于全光照、輕度和中度遮蔭下的蒙古櫟幼苗的根冠比顯著高于重度遮蔭處理幼苗[2]，本研究中遼東櫟幼苗根冠比在100% NS 處理減小可能是強(qiáng)光下光合作用受到抑制[9]而使地上部分生長(zhǎng)過(guò)度依賴根系貯藏的營(yíng)養(yǎng)而造成的；相反，在弱光下植物增大生物量向地上部分分配的比例以提高截獲光資源的能力[14]。比葉面積增大也是植物補(bǔ)償弱光下光合有效輻射降低的重要適應(yīng)方式[15]，例如多花山礬Symplocos ramosissima幼苗比葉面積在森林生境和人工遮陰下均隨光照的減弱而增大[26]。比葉面積增大有助于增強(qiáng)植物在弱光下對(duì)光資源的捕獲能力，從而提高相對(duì)生長(zhǎng)率和凈同化率，本研究中遼東櫟幼苗獲得最大相對(duì)生長(zhǎng)率的相對(duì)光強(qiáng)接近于Veenendaal 等[5]報(bào)道的15 種木本植物幼苗最大相對(duì)生長(zhǎng)率的相對(duì)光強(qiáng)范圍（16%～27% NS），對(duì)照處理遼東櫟幼苗相對(duì)生長(zhǎng)率和凈同化率均最小，表明幼苗通過(guò)形態(tài)學(xué)可塑性僅能在一定程度上緩解弱光下碳供應(yīng)的不足，而且在弱光下幼苗形態(tài)學(xué)可塑性可能還要以減少根系生物量積累為代價(jià)。因此，始終處于生長(zhǎng)抑制狀態(tài)的對(duì)照幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)率和凈同化率最低，盡管幼苗在強(qiáng)光下可通過(guò)增加生物量向地下部分的分配來(lái)提高對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力，但幼苗通過(guò)形態(tài)學(xué)可塑性產(chǎn)生的這一生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)也可能會(huì)被強(qiáng)光下較高的光補(bǔ)償點(diǎn)和耗水生長(zhǎng)成本所抵消。

植物的抗氧化酶系統(tǒng)可有效清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧，具有提高植物抗逆性并保護(hù)細(xì)胞免受脅迫傷害的作用。SOD、POD 和CAT 是植物細(xì)胞內(nèi)的主要保護(hù)酶，各種酶對(duì)逆境脅迫和活性氧積累的響應(yīng)及其協(xié)調(diào)性決定了保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)環(huán)境脅迫的整體防御能力[27]。弱光下植物細(xì)胞活性氧代謝失調(diào)和膜系統(tǒng)損傷可導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化和透性增大[19]，從而使膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA 在細(xì)胞內(nèi)大量積累[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，遼東櫟幼苗自弱光條件下轉(zhuǎn)移至較強(qiáng)光照條件下以后，葉片SOD、POD、CAT 活性和MDA 含量均隨光照增強(qiáng)逐漸降低，幼苗的抗氧化酶活性隨著葉片發(fā)育成熟和酶系統(tǒng)的完善而提高，自弱光下轉(zhuǎn)移至強(qiáng)光下可使弱光抑制在一定程度上得以解除，從而降低了酶活性，但一直生長(zhǎng)于弱光下的對(duì)照幼苗因持續(xù)遭遇弱光脅迫仍保持較高的抗氧化酶活性，反映了遼東櫟幼苗對(duì)弱光具有較強(qiáng)的耐受性[13]，但轉(zhuǎn)移至強(qiáng)光下后因弱光抑制在一定程度上得以解除而降低了抗氧化酶活性。另一方面，自弱光下轉(zhuǎn)移至強(qiáng)光下后葉片抗氧化酶活性隨光照增強(qiáng)而持續(xù)降低又反映出遼東櫟幼苗喜光性的一面，MDA 含量隨光照增強(qiáng)而持續(xù)降低也從另一側(cè)面為這一推測(cè)提供了佐證，喜光的臺(tái)灣榿木Alnus formosana幼苗葉片MDA含量在弱光脅迫下也表現(xiàn)為類似的變化趨勢(shì)[28]。其他木本植物幼苗抗氧化酶活性也有隨光照的增強(qiáng)而降低[7]或表現(xiàn)出完全相反的變化趨勢(shì)的現(xiàn)象[6]，甚至有同一樹(shù)種的不同酶活性呈現(xiàn)完全相反的變化趨勢(shì)的報(bào)道[16]。

可溶性蛋白和游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化也是植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫的生理可塑性的重要組成部分，本研究中遼東櫟幼苗葉片可溶性蛋白和游離脯氨酸含量均隨光照增強(qiáng)逐漸降低，表明幼苗對(duì)弱光具有較強(qiáng)的耐受性，即在弱光下依賴高濃度的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持較低的細(xì)胞滲透勢(shì)來(lái)緩解弱光傷害[17]，但隨著光照條件的改善即弱光脅迫的解除，細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量逐漸降低，尤其是可溶性蛋白含量在不同光強(qiáng)間的差異均達(dá)到顯著水平。葉片Chl 含量可作為植物耐弱光能力的重要指標(biāo)，在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，生長(zhǎng)于自然森林生境和人工遮陰條件下的幼苗葉片Chl含量均隨光照減弱而提高[7,29-30]，從而有利于緩解光資源不足對(duì)生長(zhǎng)造成的影響，且弱光下也可在一定程度上使高溫脅迫得以緩解而有利于葉綠素的合成[18]。本研究中遼東櫟幼苗葉片Chl 總量隨光照的增強(qiáng)逐漸降低，37.3% NS 和 100% NS 處理顯著低于對(duì)照和16.0% NS 處理，表明幼苗可在蔭蔽條件下快速合成Chl 以應(yīng)對(duì)光資源的不足[27-28]，并根據(jù)光照強(qiáng)度的差異調(diào)節(jié)Chl 含量。因此，幼苗在弱光下可維持一定量的Chl 儲(chǔ)備以確保植株對(duì)光能的吸收和在蔭蔽環(huán)境中的同化能力[30]，而在強(qiáng)光下則降低Chl 含量以避免吸收過(guò)量光能而引起強(qiáng)光抑制。

本研究以盆栽遼東櫟幼苗為材料，在人工遮陰條件下研究了幼苗生長(zhǎng)、生理特性對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)，但人工遮陰難以真實(shí)模擬森林群落的高度異質(zhì)性光照條件，將這一研究結(jié)果外推至野外森林群落生境可能存在較大的局限性，未來(lái)要結(jié)合對(duì)森林群落不同大小的林窗中幼苗庫(kù)生長(zhǎng)和生理監(jiān)測(cè)，圍繞林窗形成后的光強(qiáng)及其他環(huán)境因子變化對(duì)幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響等方面開(kāi)展長(zhǎng)期的跟蹤研究，為遼東櫟次生林的人工輔助實(shí)生更新和森林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供依據(jù)。