胡藝帆 葛聰聰 李鳳琪 邱發(fā)發(fā) 黃世炎 韋杰 黃桂香

摘要：【目的】探究沃柑日灼的果皮形態(tài)和相關(guān)指標變化，初步明確沃柑日灼的生理機制，為防控柑橘日灼提供一定的理論依據(jù)。【方法】以5年生香橙砧沃柑為試材，以正常果為對照，對日灼的沃柑果皮進行石蠟切片與掃描電鏡觀察，測定果皮可溶性蛋白質(zhì)及營養(yǎng)元素含量、酶活性及葉片的蒸騰速率、葉綠素，分析其變化規(guī)律。【結(jié)果】隨著沃柑日灼加重，果皮表面油胞逐漸擴張破裂形成溝壑，灼傷部位從黃皮層到白皮層逐漸破裂，果皮可溶性蛋白質(zhì)含量降低;沃柑發(fā)生日灼后，其葉片蒸騰速率增高、葉綠素含量降低;果皮中K、Ca、Cu和Zn的含量分別顯著減少2.22 mg/g、1.95 mg/g、2.22%和9.84%（絕對值）（P<0.05），超氧陰離子（O2-）和丙二醛（MDA）含量分別上升85.5%和55.2%，過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性分別上升74.7%、64.2%和45.1%，超氧化物歧化酶（SOD）活性下降44.6%?！窘Y(jié)論】沃柑果實隨著日灼程度加重，對果皮細胞的保護能力下降;抵御外界光、熱脅迫能力降低。因此，防控柑橘日灼可從增施水肥、補充所缺營養(yǎng)元素、降低葉片蒸騰速率、保護果皮及適當留晚夏梢等方面綜合考慮。

關(guān)鍵詞： 沃柑;日灼;果皮結(jié)構(gòu);生理生化指標

中圖分類號： S666.101 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）08-2220-07

Observation and analysis of pericarp structure，physiological and biochemical indexes of sunburn orah

HU Yi-fan1，2， GE Cong-cong1， LI Feng-qi1， QIU Fa-fa1， HUANG Shi-yan1，

WEI Jie1， HUANG Gui-xiang1*

（1National Demonstration Center for Experimental Plant Science Education， Department of Horticulture，

College of Agriculture， Guangxi University ， Nanning ?530004， China; 2Guangxi Subtropical

Crops Research Institute， Nanning ?530001， China）

Abstract：【Objective】In order to explore the changes of peel morphology and related indexes of orah sunburn fruits， the physiological mechanism of orah sunburn was preliminarily clarified to provide a theoretical basis for the prevention and control of citrus sunburn. 【Method】Five-year-old orange-rootstock orah was as material， and normal fruits were as control. Sunburn orah fruits peels were measured by means of paraffin sectioning and scanning electron microscope. The contents of soluble protein， nutrient elements， enzyme activity， leaf transpiration rate and chlorophyll in the pericarp were detected and the law of change was analyzed. 【Result】With the aggravation of orah sunburn， the oil cells on the pericarp surface gradually expanded and ruptured to form gullies， the burn site gradually ruptured from yellow skin layer to white skin layer， and the content of soluble protein in pericarp decreased. After sunburn， leaf transpiration rate increased and chlorophyll decreased. After sun burning， the contents of K，CA，Cu and Zn in peel of orah were significantly reduced by 2.22 mg/g， 1.95 mg/g， 2.22% and 9.84%（absolute value）， respectively（P<0.05）. While the contents of superoxide anion（O2-） and malondialdehyde（MDA） increased by 85.5% and 55.2%， activities of catalase（CAT） and peroxidase（POD）and polyphenoloxidase（PPO） increased by 74.7%， 64.2% and 45.1%， respectively， activity of superoxide dismutase （SOD） ?decreased by 44.6%. 【Conclusion】The protective ability of orah fruit to pericarp cells decreases with the aggravation of sunburn. The ability to resist external light and heat stress decreases. Therefore， the prevention and control of citrus sunburn can be comprehensively considered from the aspects of increasing the application of water and fertilizer， supplementing the lacking nutrients， reducing the transpiration rate of leaves， protecting the pericarp and properly retaining late summer shoots.

Key words： orah; sunburn; pericarp structure; ?physiological and biochemical indexes

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD0201500）; Guangxi Major Science and Technology Project（Guike AA17204097，Guike AA18118046）; Nanning Comprehensive Experimental Station of Citrus Innovation Team of Guangxi Modern Agricultural Industrial Technology System（nycytxgxcxtd-05-08）

0 引言

【研究意義】沃柑（Orah）因具有外觀好、晚熟、豐產(chǎn)和品質(zhì)優(yōu)等特點，是廣西推廣發(fā)展積最快的柑橘品種。近10年以來，沃柑在廣西已經(jīng)被大面積推廣種植，2018年廣西柑桔產(chǎn)量創(chuàng)新高，達700萬t，其中，沃柑種植面積約13萬ha，產(chǎn)量約100萬t，此后，種植面積和產(chǎn)量持續(xù)升高（清揚，2019）。但沃柑果實極易發(fā)生日灼，特別是桂南地區(qū)沃柑日灼發(fā)病率極高，嚴重的果園發(fā)病株率高達100%，日灼果約占總產(chǎn)量的30%，損失十分嚴重（湯狄華，2018）。觀察沃柑日灼果皮的結(jié)構(gòu)及其生理指標的變化并進行相關(guān)分析，初步明確沃柑日灼的生理機制，可為后續(xù)深入研究沃柑日灼的分子機制打下基礎(chǔ)，也可為防控柑橘日灼提供一定的理論依據(jù)，對提高柑橘品質(zhì)具有重要的現(xiàn)實意義。【前人研究進展】我國各柑橘主產(chǎn)區(qū)均有日灼發(fā)生，特別是寬皮類柑橘，日灼普遍發(fā)生在天氣炎熱干燥的8和9月，超過40 ℃的果面溫度果實表皮細胞容易燒傷（唐明麗，2003）。果皮被灼傷的地方粗糙堅硬，果皮顏色呈黃色或褐色，汁胞枯水干澀、果汁率低，果實品質(zhì)差，對商品價值和柑橘經(jīng)濟效益造成嚴重影響（謝雪芳，2008;胡藝帆等，2020）。氣候、果樹品種、樹勢及土壤水分含量都可引發(fā)日灼病的發(fā)生，但最主要原因是果實表面溫度不斷升高，從而使細胞內(nèi)蛋白質(zhì)變性及改變膜的透性，造成果實表皮、次表皮和果肉組織遭到損傷（蒯傳化等，2008）;果實內(nèi)部會自動形成對日灼癥狀起到一定緩沖作用的應(yīng)急機制，但外部環(huán)境脅迫的不斷持續(xù)和加強，果實自身清除有害物質(zhì)的能力達到極限，在積累了大量的有害物質(zhì)后果實遭受傷害，造成日灼（蒯傳化，2009，湯狄華，2018）。唐明麗（2003）認為日灼病是因為柑橘果樹內(nèi)殘留熱量一直積累超出了果樹可承受的范圍，導(dǎo)致果皮被熱量燒傷。王彬和袁必梅（2004）認為蜜柑果實發(fā)生日灼的原因是果皮氣孔的蒸騰效果差，果皮含水量低。郝燕燕等（2006）研究發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)元素及果實品質(zhì)的高低也會導(dǎo)致日灼的發(fā)生，可溶性固性物、維生素C（Vc）、鈣（Ca）等含量高的果實不容易發(fā)生日灼。Chen等（2008）研究發(fā)現(xiàn)果實被曬傷發(fā)生日灼是由于高溫加上強光會損壞供體和受體兩側(cè)的PSII復(fù)合物。湯狄華（2018）研究得出南寧沃柑留夏稍和涂白可有效防控日灼?！颈狙芯壳腥朦c】目前有關(guān)日灼病的研究多數(shù)是蘋果、梨和葡萄等果樹，有關(guān)沃柑日灼的果皮結(jié)構(gòu)及其生理指標變化的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過觀察沃柑日灼果皮的結(jié)構(gòu)及其生理指標的變化并進行相關(guān)分析，初步明確沃柑日灼的生理機制，為今后柑橘品質(zhì)的改良以及防控日灼提供理論支持。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試品種為5年生香橙砧沃柑，種植于廣西南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)廣西大學(xué)教學(xué)科研基地內(nèi)（東經(jīng)108°29′38″，北緯22°85′17″），株行距3 m×2 m，果園地勢平坦，樹勢一致，常規(guī)管理。樹冠冠幅平均為1.55 m×1.75 m，樹高平均為1.65 m.。

1. 2 試驗方法

于2019年9月隨機選擇3株采集不同日灼程度的沃柑各10個，擦干凈果皮表面用冰盒帶回實驗室，用石蠟切片和電鏡掃描觀察果皮結(jié)構(gòu)，用考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白質(zhì)含量。如圖1所示，果實日灼程度可分為5級：0級為正常果;1級為輕度日灼，果皮變淡黃色;2級為中度日灼，果皮變黃色;3級為重日灼，果皮被灼燒部位皺縮邊緣黑色、中間黃褐色;4級為極重日灼，果皮灼燒部位擴大。

1. 2. 1 石蠟切片 參考周之珞（2018）的方法用沃柑正常果皮與不同日灼程度果皮進行固定、脫水、透蠟、包埋、切片、脫蠟、染色。

1. 2. 2 掃描電鏡 固定：采取鮮樣剝開果皮，把果皮切成1 mm×1 mm大小放入離心管中，用FAA固定24 h以上，換70%酒精可長期保存。干燥：放入冷凍干燥器系統(tǒng)中24 h以上至完全沒有水分。觀察：把干燥的樣品噴金，置于掃描電鏡（F16502）900倍鏡下觀測果皮表面，拍照。

1. 2. 3 可溶性蛋白質(zhì)含量的測定 參考孔令春（2019）的方法測定可溶性蛋白質(zhì)含量。

1. 2. 4 蒸騰速率的測定 2019年7—10月早上9：00，以自然光作光源，氣體流速設(shè)定為600 mL/min，用Li-6400便攜式光合作用儀，選擇正常果和日灼果枝梢各測3株，每株隨機選擇樹冠外圍中、上部果實果柄周圍葉片從上往下數(shù)第1～3片健康無病害的功能葉3片，給葉片編號，每月定時定點測葉片的蒸騰速率。

1. 2. 5 葉綠素含量的測定 每次測蒸騰速率的同時取樹冠外圍中、上部果實果柄周圍葉片從上往下數(shù)第1～3片健康無病害的功能葉5片，參考王學(xué)鋒等（2011）的丙酮提取法測定葉綠素含量。

1. 2. 6 營養(yǎng)元素的測定 于2019年8月，當氣溫達40 ℃、果實開始發(fā)生日灼現(xiàn)象時，隨機選擇3株沃柑植株，分別在其在東南西北中5個方向采摘日灼果實和正常果實各10個，擦干凈果皮表面用冰盒帶回實驗室立即剝出果皮，放入65 ℃的烘箱24 h后拿出，粉碎后進行消煮，以備測營養(yǎng)元素。消煮：取樣0.500 g放入消煮管，加入5 mL濃硫酸（濃硝酸）、2 mL雙氧水，消煮管放入消煮爐進行消煮，溫度控制在200～260 C°，每隔30 min滴入3～5滴雙氧水，直到液體變澄清透明。上機：使用連續(xù)流動化學(xué)分析儀（AA3，德國希爾公司）測全氮（N）含量;使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（Optima 5300DV，美國PE公司）測磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、銅（Cu）、鋅（Zn）、錳（Mn）、鐵（Fe）的含量。

1. 2. 7 酶活性的測定 取樣方法同1.2.6，把果皮向陽面切成0.200 g的小塊放入干冰中浸泡5 min，然后放入-60 ℃冰箱，待測酶活性。參照試劑盒（蘇州格銳思生物技術(shù)有限公司）的方法測過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）、超氧陰離子（O2-）、丙二醛（MDA）。

1. 3 統(tǒng)計分析

使用Microsoft Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行整理并制圖，用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進行分析，采用Anova過程、Duncan法進行方差顯著分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同程度日灼沃柑果皮結(jié)構(gòu)顯微觀察結(jié)果

如圖2所示，沃柑0級日灼正常果果皮由外兩層緊密整齊且小的油胞構(gòu)成黃皮層，數(shù)層較大的海綿層細胞構(gòu)成白皮層;1級和2級日灼果皮細胞結(jié)構(gòu)與0級相似，果皮較完整，未見明顯破壞;3級重日灼果皮外層細胞結(jié)構(gòu)破壞，黃皮層破裂，白皮層細胞形狀改變甚至破裂;4級極重日灼果皮黃皮層與白皮層嚴重破裂，細胞變形。

2. 2 不同程度日灼沃柑果皮表面電鏡結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果

如圖3所示，沃柑0級日灼果皮表面油胞未有變化;1級日灼果皮表面油胞有極少數(shù)微微擴張，呈米粒形狀;2級日灼果皮表面油胞少數(shù)擴張加重，呈黃豆大小凹陷狀;3級日灼果皮表面油胞多數(shù)破裂形成溝壑;4級日灼果皮溝壑加深，果皮嚴重皺縮。

2. 3 不同程度日灼沃柑果實的可溶性蛋白質(zhì)含量

如圖4所示，0級日灼與1級日灼的果實可溶性蛋白質(zhì)含量差異不顯著（P>0.05，下同），1～4級日灼果實的可溶性蛋白含量差異顯著（P<0.05，下同），依次為5.14、4.78、3.57和2.95 mg/g，可溶性蛋白質(zhì)含量隨著日灼程度增加而降低。

2. 4 正常果與日灼果沃柑葉片蒸騰月變化

由圖5可看出，7月21日正常果和日灼果蒸騰速率最低分別為和3.894.23 mol/（m2·s），9月20日蒸騰速率達最高值，分別為4.72和5.29 mol/（m2·s），日灼果的蒸騰速率均高于正常果。

2. 5 正常果與日灼果沃柑葉片的葉綠素含量比較

由圖6可知，7月21日正常果和日灼果葉綠素含量最低，分別為2.25和1.96 mg/g，10月20日葉綠素含量最高，分別為2.66和1.74 mg/g，正常果的葉綠素含量均高于日灼果;日灼果7—10月的葉綠素含量呈下降趨勢，正常果7—9月的葉綠素含量呈上升趨勢，隨后10月呈下降趨勢。

2. 6 日灼果與正常果沃柑果皮營養(yǎng)元素比較

從表1可知，正常果與日灼果的沃柑果皮中N、K、Ca、Cu和Zn元素的含量存在顯著差異。其中，日灼果果皮中N、K、Ca、Cu和Zn元素含量分別為6.95 mg/g、8.56 mg/g、4.58 mg/g、6.89%和21.63%，正常果果皮中N、K和Ca元素含量分別為6.22 mg/g、10.78 mg/g、6.53 mg/g、9.11%和31.47%;日灼果果皮中N含量比正常果高，日灼果果皮中K、Ca、Cu和Zn含量分別比正常果減少2.22 mg/g、1.95 mg/g、2.22%和9.48%（絕對值）。正常果與日灼果的果皮P、Mg、Fe和Mn元素含量差異不顯著。

2. 7 日灼果與正常沃柑果果皮的酶活性變化

如圖7所示，沃柑日灼后其果皮的O2-和MDA含量分別上升85.5%和55.2%，CAT、POD和PPO活性分別上升74.7%、64.2%和45.1%，SOD活性下降44.6%。

3 討論

3. 1 日灼對沃柑果皮結(jié)構(gòu)和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

本研究中沃柑日灼果皮結(jié)構(gòu)的變化隨著日灼加重，果皮表面油胞逐漸擴張破裂形成溝壑，灼傷部位黃皮層和白皮層逐漸破裂，該結(jié)果與謝兆森和Bhaskar（2018）的研究結(jié)果類似。本研究還得出日灼程度越高可溶性蛋白質(zhì)含量越低，該結(jié)論與張彥坤（2014）研究魯果1號核桃可溶性蛋白含量Ⅰ級、Ⅱ級日灼極顯著高于Ⅳ級日灼的結(jié)論相似?？扇苄缘鞍踪|(zhì)是生物體中非常重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)（付中香等，2019），可溶性蛋白質(zhì)的增加和積累能提高對細胞的生物膜的保護能力，也能提高細胞的保水能力（盧亞菲，2018）。日灼的程度越高，可溶性蛋白質(zhì)含量越低，細胞的保水能力越弱，對果皮細胞的保護能力也越弱。

3. 2 日灼對沃柑蒸騰速率及葉綠素含量的影響

周憶堂等（2008）研究表明，12.5%自然光下，長春花的光合作用能力減弱，葉綠素含量增加;范七君等（2020）研究發(fā)現(xiàn)金柑樹冠覆膜顯著降低了金柑樹冠的光照強度，凈光合速率下降，葉綠素含量增加。本研究得出，與正常果葉片比，日灼果沃柑葉片的蒸騰速率增高，葉綠素含量降低，與前人的結(jié)論一致。說明日灼果葉片比正常果葉片水分利用率高蒸發(fā)快，當夏季來臨溫度升高，沃柑葉片蒸騰速率增加，水分從葉子表面以水蒸氣的狀態(tài)大量散失在空氣中，導(dǎo)致葉片供給果實的水分不足，上述原因可能導(dǎo)致果實發(fā)生日灼。

3. 3 日灼對沃柑營養(yǎng)元素的影響

本研究中，沃柑日灼果皮中K、Ca、Cu和Zn含量與正常果皮差異顯著，與李金強和王群英（1996）的研究結(jié)論相似。沃柑留夏梢防日灼試驗中葉片的K和Ca元素含量與果實日灼病的發(fā)生有一定的關(guān)系（湯狄華，2018）。分析其中原因：鉀離子的濃度可提高滲透壓，利于水分吸收，促進光合作用及蛋白質(zhì)的合成，提高植物抗旱能力;Ca與中膠層果膠質(zhì)形成鈣鹽，形成新的細胞，促進根系生長和根毛形成，增加養(yǎng)分和水分的吸收;Zn促進蛋白質(zhì)代謝，促進花葉的發(fā)育，提高也提高抗旱能力;Cu對葉綠素有穩(wěn)定的作用，防止葉綠素過早被破壞;沃柑果皮中K、Ca、Cu和Zn含量的缺失，可能是沃柑發(fā)生日灼的原因之一。

3. 4 日灼對沃柑酶活性的影響

植物為了抵抗高溫脅迫引起活性氧增加所帶來的傷害，激起或提高了體內(nèi)清除活性氧、保護膜系統(tǒng)的抗氧化防御系統(tǒng)的活性（崔波等，2020），該系統(tǒng)主要由抗氧化酶類和小分子抗氧化劑類組成，包括POD、CAT和SOD，統(tǒng)稱為細胞的保護酶系統(tǒng)（張達增，1996）。本研究發(fā)現(xiàn)沃柑日灼后其果皮的O2-和MDA含量上升，CAT、POD和PPO活性上升，SOD活性下降。羅華建等（1999）研究發(fā)現(xiàn)枇杷發(fā)生日灼后，O2-和MDA含量大量增加，導(dǎo)致細胞膜脂氧化加劇。萬繼鋒等（2012）研究發(fā)現(xiàn)柑橘發(fā)生日灼后果皮組織中超氧陰離子自由基大量積累，LOX活性顯著增強，脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA含量顯著上升，加劇細胞膜脂過氧化，SOD活性、AsA和GSH含量均顯著下降。Zhang等（2015）研究發(fā)現(xiàn)套袋蘋果重新暴露在太陽下后，果皮中活性氧的產(chǎn)生和光保護能力均顯著增強，隨著曬傷的嚴重程度增加，過氧化氫的濃度增加，脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）和谷胱甘肽還原酶（GR）的活性降低。SOD是活性氧清除反應(yīng)過程中第一個發(fā)揮作用的抗氧化酶，SOD活性與日灼能力有關(guān)，SOD活性提高，果實對日灼的抗性增強（萬繼鋒等，2008），沃柑發(fā)生日灼后其SOD活性減弱也許是因為日灼發(fā)生后產(chǎn)生許多活性氧，需要SOD來清除，大量消耗了SOD，過重的脅迫使得SOD活性下降。

4 結(jié)論

沃柑果實隨著日灼程度加重，對果皮細胞的保護能力下降;抵御外界光、熱脅迫能力降低。因此，防控柑橘日灼可從增施水肥、補充所缺營養(yǎng)元素、降低葉片蒸騰速率、保護果皮及適當留晚夏梢等方面綜合考慮。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）

收稿日期：2020-10-13

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2018YFD0201500）;廣西科技重大專項（桂科AA17204097，桂科AA18118046）;廣西現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系柑橘創(chuàng)新團隊南寧綜合試驗站項目（nycytxgxcxtd-05-08）

通訊作者：黃桂香（1966-），https：//orcid.org/0000-0002-1857-5019，教授，主要從事果樹種質(zhì)資源與遺傳育種研究工作，E-mail：hguixiang@163.com

第一作者：胡藝帆（1994-），https：//orcid.org/0000-0003-1787-4719，研究方向為園藝學(xué)，E-mail：362575411@qq.com