羅黎明，蔣輔燕，高連彰，和永昌，汪燕芬，吳海蘭，畢亞琪， 尹興福，何永健，包改麗，姚文華，徐春霞，王 晶，陳洪梅*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，云南 昆明 650205；2.宣威市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，云南 宣威 655400；3.云南田瑞種業(yè)有限公司，云南 昆明 650205)

【研究意義】玉米是我國第一大糧食作物，因其廣適、高產(chǎn)和糧飼兼用等特性，在我國國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中居于非常重要的地位[1]。然而，近年來生產(chǎn)上玉米品種趨同化現(xiàn)象嚴(yán)重，突破性品種少，品種綜合抗性和適應(yīng)性差，究其原因主要為玉米種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄、種質(zhì)遺傳基礎(chǔ)趨同化、所選自交系的各農(nóng)藝性狀沒有達(dá)到育種目標(biāo)所致[2]。因此，擴(kuò)增玉米種質(zhì)，選育優(yōu)良的玉米自交系是解決上述問題的關(guān)鍵，也是提高玉米生產(chǎn)穩(wěn)定性的重要途徑之一?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】育種實(shí)踐和相關(guān)研究表明，在玉米自交系的選育中利用地理遠(yuǎn)緣種質(zhì)互導(dǎo)和熱帶、亞熱帶優(yōu)良種質(zhì)的引入可有效擴(kuò)增玉米遺傳基礎(chǔ)，提高關(guān)鍵性狀優(yōu)良基因頻率，更有利于選配出優(yōu)良自交系[3-6]。而配合力的測定在優(yōu)良自交系的選育中起著關(guān)鍵作用，評(píng)價(jià)一個(gè)自交系的優(yōu)劣，除了看其產(chǎn)量、抗性、適應(yīng)性和品質(zhì)等方面外，還應(yīng)特別關(guān)注其配合力的高低，通過自交系配合力的測定可在育種中有效預(yù)測優(yōu)良自交系的應(yīng)用潛力[7-8]。番興明等在系統(tǒng)研究熱帶亞熱帶玉米種質(zhì)與溫帶種質(zhì)間的配合力與雜種優(yōu)勢的基礎(chǔ)上，結(jié)合育種實(shí)踐，提出Suwan、Reid、非Reid的“三角形”雜種優(yōu)勢利用模式，并進(jìn)行了大量驗(yàn)證[9-11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究選取20個(gè)新選玉米自交系為研究對(duì)象，以分別來源于Suwan、Reid和非Reid三大類群的5個(gè)玉米自交系為測驗(yàn)種，采用NC-Ⅱ 遺傳交配設(shè)計(jì)，對(duì)其產(chǎn)量及穗部性狀的一般配合力(GCA)和特殊配合力(GCA)及其相關(guān)性進(jìn)行分析。【擬解決的關(guān)鍵問題】探究20個(gè)新選玉米自交系的配合力、雜種優(yōu)勢及其優(yōu)勢組配模式，評(píng)估新選自交系在玉米育種中的應(yīng)用潛力。

1 材料與方法

1.1 供試材料

20個(gè)被測玉米自交系是云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所近年來選育的新玉米自交系；5個(gè)測驗(yàn)種是分別來源于Suwan、Reid和非Reid三大優(yōu)勢類群的自交系。自交系種質(zhì)來源及主要性狀見表1～2。

表1 20個(gè)玉米自交系的種質(zhì)來源和主要性狀

表2 5個(gè)測驗(yàn)種的種質(zhì)來源和主要特征

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用NC-Ⅱ遺傳交配設(shè)計(jì)，于2017年在云南省昆明市以20個(gè)新選玉米自交系為母本、5個(gè)測驗(yàn)種自交系為父本，組配得到100個(gè)測交組合。2018年將這100個(gè)測交組合分別種植在云南省宣威市(海拔1980 m，北緯26°06′，東經(jīng)104°03′)和硯山縣江娜鎮(zhèn)獅子山村(海拔1509 m，東經(jīng)104°36′，北緯23°60′)兩種不同生態(tài)環(huán)境下進(jìn)行鑒定，以大面積推廣品種海禾2號(hào)為對(duì)照。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，單行區(qū)，行長5 m，行距0.7 m，株距0.24 m，單株留苗，種植密度約60 000株/hm2。成熟后每小區(qū)連續(xù)收獲中間10株果穗進(jìn)行考種，測量穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)，風(fēng)干至恒重稱取百粒重、單株產(chǎn)量，并計(jì)算出籽率。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

應(yīng)用SAS 9.2數(shù)據(jù)處理軟件對(duì)穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單株產(chǎn)量和出籽率7個(gè)性狀進(jìn)行方差分析。當(dāng)方差分析顯著時(shí)，再用張玉東等編寫的SAS line×tester程序?qū)?個(gè)性狀采用NC-Ⅱ遺傳交配設(shè)計(jì)分析方法進(jìn)行配合力方差分析，然后分別計(jì)算GCA和SCA的相對(duì)效應(yīng)值[9]。采用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行作圖和數(shù)據(jù)相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

對(duì)2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)田間試驗(yàn)單株產(chǎn)量和穗部性狀進(jìn)行的聯(lián)合方差分析結(jié)果表明(表3)，組合、被測系、測驗(yàn)種、被測系×測驗(yàn)種間各性狀均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，說明各性狀的組合間存在差異，可以進(jìn)行下一步的配合力分析。除穗長、穗粗、穗行數(shù)和出籽率外，其余性狀在不同地點(diǎn)間的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)，說明地點(diǎn)對(duì)各組合性狀的表現(xiàn)有顯著影響。

表3 100個(gè)測交組合2個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)產(chǎn)量及穗部性狀方差分析

續(xù)表3 Continued table 3

2.2 配合力效應(yīng)分析

2.2.1 一般配合力(GCA)分析 由圖1可知，各參試自交系的產(chǎn)量一般配合力GCA效應(yīng)值存在較大差異。其中，被測自交系L1、L2、L3、L4、L6、L7和L17為極顯著或顯著正值；L11、L12、L13、L16、L18和L20為極顯著或顯著負(fù)值；L8、L15為正值，但不顯著；L5、L9、L10、L14和L19為負(fù)值，但不顯著。

由表4可知，不同自交系同一性狀和同一自交系不同性狀的GCA效應(yīng)值有很大差異。進(jìn)一步分析產(chǎn)量GCA為極顯著或顯著的自交系的各穗部性狀GCA效應(yīng)值，自交系L1穗長、穗行數(shù)和行粒數(shù)GCA效應(yīng)值為極顯著正值，百粒重GCA效應(yīng)值為極顯著負(fù)值，穗粗和出籽率GCA效應(yīng)值不顯著；自交系L2除百粒重GCA效應(yīng)值為極顯著負(fù)值外，其余各性狀均為正值，且穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和出籽率均為極顯著正值；自交系L3穗行數(shù)GCA效應(yīng)值為極顯著正值，百粒重GCA效應(yīng)值為顯著負(fù)值，其余各性狀均不顯著；自交系L4穗長和穗行數(shù)GCA效應(yīng)值為極顯著正值，其余各性狀均不顯著；自交系L6除行數(shù)和出籽率GCA效應(yīng)值為極顯著負(fù)值外，其余性狀均為極顯著正值；自交系L7穗長、行粒數(shù)和百粒重GCA效應(yīng)值為極顯著或顯著正值，穗粗和穗行數(shù)為極顯著或顯著負(fù)值；自交系L17穗行數(shù)和穗粗GCA效應(yīng)值為極顯著正值，穗長為極顯著負(fù)值。綜合分析參試自交系單株產(chǎn)量和穗部性狀GCA，單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值為極顯著或顯著正值的自交系，有較多穗部性狀GCA效應(yīng)值為極顯著或顯著正值，自交系L1、L2、L3、L4、L6、L7和L17的產(chǎn)量和穗部性狀配合力綜合表現(xiàn)優(yōu)良，具有較高的育種利用潛力，在雜交育種中較易組配出性狀優(yōu)良的雜交組合。

圖1 20個(gè)自交系產(chǎn)量一般配合力(GCA)的效應(yīng)值Fig.1 Estimates of GCA among 20 inbred lines for yield

2.2.2 特殊配合力(SCA)分析 由表5可知，單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值為正值的組合共48個(gè)，其中有14個(gè)組合達(dá)極顯著水平，6個(gè)組合達(dá)顯著水平，排前10位的組合分別為：T1×L3、T5×L17、T1×L2、T3×L8、T4×L1、T4×L13、T4×L15、T1×L19、T5×L6、T5×L16，其效應(yīng)值依次為83.20、48.82、48.80、46.54、45.35、42.83、40.59、37.19、34.85、32.84，這些組合大多是硬粒型×馬齒型(半馬齒型)或馬齒型(半馬齒型)×硬粒型；單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值為負(fù)值的組合共52個(gè)，其中有14個(gè)組合達(dá)極顯著水平，5個(gè)組合達(dá)顯著水平，排后10位的組合分別為T1×L15、T1×L16、T1×L13、T4×L8、T1×L17、T4×L9、T3×L3、T3×L1、T5×L3、T4×L18，其效應(yīng)值依次為-70.86、-67.05、-58.53、-57.95、-45.65、-41.64、-37.93、-37.90、-30.11、-25.11，這些組合大多是硬粒型×硬粒型或馬齒型(半馬齒型)×馬齒型(半馬齒型)。

表4 20個(gè)溫帶被測系穗部性狀的一般配合力效應(yīng)值

表5 100個(gè)溫?zé)犭s交組合的單株產(chǎn)量SCA效應(yīng)值

綜合分析各穗部性狀的SCA效應(yīng)值可知(圖2)，同一性狀不同組合以及同一組合不同性狀的SCA效應(yīng)值有較大差異?？傮w而言，單株產(chǎn)量SCA 效應(yīng)為顯著正值的組合，多數(shù)性狀的SCA 效應(yīng)為正值；單株產(chǎn)量SCA 效應(yīng)為顯著負(fù)值的組合，多數(shù)性狀的SCA 效應(yīng)為負(fù)值。

圖2 20個(gè)溫帶被測系和5個(gè)測驗(yàn)種穗部性狀的特殊配合力效應(yīng)值Fig.2 SCA effects of ear characters among 20 temperate inbreds and 5 testers

2.2.3 對(duì)照優(yōu)勢分析 由表6可知，不同組合單株產(chǎn)量及對(duì)照優(yōu)勢有較大差異，單株產(chǎn)量變幅為87.9～246.9 g，對(duì)照優(yōu)勢變幅為-48.5%～44.4%。單株產(chǎn)量高于對(duì)照的組合有43個(gè)，其中對(duì)照優(yōu)勢H≥10%的組合有19個(gè)，依次為T5×L6、T1×L3、T4×L1、T3×L8、T1×L12、T1×L6、T4×L15、T4×L6、T5×L17、T4×L13、T1×L19、T3×L15、T4×L17、T4×L7、T4×L5、T3×L6、T5×L16、T5×L1、T4×L2；單株產(chǎn)量低于對(duì)照的組合有57個(gè)，其中對(duì)照優(yōu)勢H≤-20%的組合有16個(gè)，依次為T1×L16、T1×L13、T1×L15、T4×L18、T5×L18、T1×L17、T1×L18、T4×L12、T3×L18、T4×L8、T4×L9、T1×L14、T2×L13、T1×L5、T1×L20、T2×L18。

綜合分析參試自交系各組合單株產(chǎn)量對(duì)照優(yōu)勢、GCA和SCA效應(yīng)值可知，產(chǎn)量對(duì)照優(yōu)勢H≥10%的19個(gè)雜交組合中，多數(shù)組合雙親或親本之一的GCA效應(yīng)值為極顯著或顯著正值，雙親SCA效應(yīng)值為極顯著或顯著正值的組合有13個(gè)，占68.4%。產(chǎn)量對(duì)照優(yōu)勢H≤-20%的16個(gè)組合中，多數(shù)組合雙親或親本之一的GCA效應(yīng)值為極顯著或顯著負(fù)值，而雙親SCA效應(yīng)值為極顯著或顯著正值的組合有8個(gè)，僅占50.0%。綜上所述，進(jìn)一步說明利用產(chǎn)量GCA 效應(yīng)值較高的自交系作親本，較易組配出高產(chǎn)雜交組合；產(chǎn)量SCA效應(yīng)值高的組合，其產(chǎn)量雜種優(yōu)勢不一定高，產(chǎn)量雜種優(yōu)勢高的組合，其產(chǎn)量SCA效應(yīng)值也不一定高。

2.3 一般配合力(GCA)效應(yīng)值相關(guān)性分析

對(duì)參試自交系穗部性狀GCA效應(yīng)值和單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值的相關(guān)分析結(jié)果表明(圖3)，穗長和行粒數(shù)GCA效應(yīng)值與單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)(R2)分別為0.51和0.48；穗粗和百粒重GCA效應(yīng)值與單株產(chǎn)量GCA效應(yīng)值呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)(R2)分別為0.38和0.29，說明提高穗長、行粒數(shù)、穗粗和百粒重GCA有利于單株產(chǎn)量GCA的提高。本試驗(yàn)中穗行數(shù)和出籽率GCA與單株產(chǎn)量GCA之間無顯著相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)(R2)分別為0.003和0.13，說明穗行數(shù)和出籽率GCA的變化對(duì)單株產(chǎn)量GCA的影響不顯著。

表6 100個(gè)溫?zé)犭s交組合的單株產(chǎn)量及對(duì)照優(yōu)勢

圖3 20個(gè)溫帶被測系和5個(gè)測驗(yàn)種穗部性狀與產(chǎn)量一般配合力之間的相關(guān)性Fig.3 Relationship between GCA effects of yield and ear characters among 20 temperate inbreds and 5 testers

3 討 論

3.1 玉米自交系的配合力

玉米育種成功的關(guān)鍵在于選擇優(yōu)良的親本自交系，但雜交后代的優(yōu)劣不僅取決于自交系農(nóng)藝性狀的好壞，還取決于自交系的配合力高低。前人研究表明，GCA是受基因的加性效應(yīng)決定且可遺傳，而SCA是某一親本與另一特定親本組合后代的特殊表現(xiàn)，是由基因的非加性效應(yīng)決定[12-13]。邵祺、樊麗生等[14-15]的研究指出GCA效應(yīng)值在不同自交系和不同性狀之間有較大差異，同一測驗(yàn)種與不同被測自交系產(chǎn)生的SCA效應(yīng)值也存在較大差異，本試驗(yàn)對(duì)參試自交系配合力的分析也得出了同樣結(jié)論。

前人研究表明GCA與SCA之間沒有表現(xiàn)出較強(qiáng)的一致性，較高的GCA是自交系組合獲得高產(chǎn)雜交后代的重要保障，同時(shí)SCA也可以為優(yōu)良自交系的選育提高重要參考[16]。本研究中共試自交系L1、L2、L3、L4、L6、L7、L17具有較高的產(chǎn)量GCA效應(yīng)值，用這些自交系組配的雜交組合大多具有較高的產(chǎn)量及對(duì)照優(yōu)勢；當(dāng)兩親本的產(chǎn)量GCA效應(yīng)值均較低或表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)時(shí)，即使其SCA效應(yīng)表現(xiàn)較好也難以獲得高產(chǎn)后代，如本試驗(yàn)中自交系L12、L13、L16和L18等雖然表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量特殊配合力SCA效應(yīng)，但產(chǎn)量和對(duì)照優(yōu)勢表現(xiàn)均較差。而當(dāng)雜交后代具有較高的產(chǎn)量SCA效應(yīng)時(shí)，通常兩個(gè)親本中至少有一個(gè)會(huì)表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量一般配合力GCA效應(yīng)，本研究中產(chǎn)量SCA效應(yīng)排前10的自交系組合除T1×L19外的9個(gè)組合的雙親均至少有一個(gè)具有較高的產(chǎn)量GCA效應(yīng)，這與李明順和張華等[17-18]的研究結(jié)果一致。

3.2 穗部性狀與產(chǎn)量一般配合力(GCA)的關(guān)系

前人以不同自交系材料為基礎(chǔ)，對(duì)玉米產(chǎn)量及其穗部性狀的相關(guān)性進(jìn)行了大量研究[19]，指出玉米穗部各性狀是形成產(chǎn)量的基本前提，各性狀配合力的高低對(duì)產(chǎn)量有顯著影響，產(chǎn)量GCA是各性狀共同作用的結(jié)果[20]。本研究對(duì)玉米穗部性狀與產(chǎn)量GCA相關(guān)性的分析表明，穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒重的GCA與產(chǎn)量GCA之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與祁志云和顧麗香等[21-22]的研究結(jié)果一致，而金黎明等[23]的研究則表明玉米穗粗GCA與其產(chǎn)量GCA之間的相關(guān)性不顯著。在玉米穗部性狀中穗行數(shù)GCA與產(chǎn)量GCA之間的相關(guān)性，前人研究結(jié)果有較大差異，阮培均等[24]研究表明穗行數(shù)GCA與產(chǎn)量GCA之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而祁志云等則得出相反的結(jié)論。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，穗行數(shù)GCA與產(chǎn)量GCA之間無顯著相關(guān)關(guān)系，這與顧麗香等的研究結(jié)果一致。出籽率與產(chǎn)量GCA之間的關(guān)系在不同的研究中也得出了不同的結(jié)果，樂明艷[25]對(duì)10份白玉米自交系的研究表明出籽率與單株產(chǎn)量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而金黎明等的研究則顯示出籽率GCA與產(chǎn)量GCA之間無顯著相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果則表明出籽率GCA與產(chǎn)量GCA之間無顯著相關(guān)關(guān)系，與金黎明研究結(jié)果一致。綜上所述，玉米不同穗部性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系在不同研究中得出的結(jié)果并不完全一致，分析原因可能是所用種質(zhì)材料不同造成的，說明不同種質(zhì)特性的玉米自交系穗部各性狀對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)及產(chǎn)量形成過程的調(diào)控存在較大差異。

4 結(jié) 論

新選玉米自交系L1、L2、L3、L4、L6、L7和L17的產(chǎn)量和穗部性狀配合力綜合表現(xiàn)優(yōu)良，具有較高的育種利用潛力。供試自交系的穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒重與產(chǎn)量的GCA效應(yīng)之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，穗行數(shù)和出籽率與產(chǎn)量的GCA效應(yīng)之間無顯著相關(guān)關(guān)系，在育種中通過提高穗長、穗粗、行粒數(shù)和百粒重有利于提高產(chǎn)量，而穗行數(shù)和出籽率對(duì)產(chǎn)量的影響則需進(jìn)一步探究。