王懷鵬

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院，黑龍江 齊齊哈爾 161606)

馬鈴薯作為第4大糧食作物，具有種植分布廣、應(yīng)用用途多、功能價(jià)值高等特點(diǎn)，也是重要的“糧—菜—飼”兼用作物，還是輕工業(yè)、食品工業(yè)和醫(yī)藥制造業(yè)不可缺少的原料，我國(guó)乃至世界各國(guó)馬鈴薯種植面積逐年增加，產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)鏈發(fā)展態(tài)勢(shì)良好。外源激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作為作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要物質(zhì)，已經(jīng)被廣大專家學(xué)者所研究報(bào)道，本文針對(duì)前人對(duì)不同種激素及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)應(yīng)用的研究進(jìn)行梳理總結(jié)，旨在為進(jìn)一步探明馬鈴薯激素及調(diào)節(jié)劑作用機(jī)理，完善其應(yīng)用技術(shù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐支撐。

1 赤霉素

赤霉素是一類非常重要的植物激素，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育以及多個(gè)生物學(xué)過程。在馬鈴薯、水稻、小麥、大豆等作物上應(yīng)用較多，其主要作用為促進(jìn)植株生長(zhǎng)、發(fā)芽、開花結(jié)果，同時(shí)促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)，使結(jié)實(shí)率增加，從而達(dá)到增產(chǎn)的效果。吳巧玉等[1]研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素能顯著促進(jìn)馬鈴薯植株的生長(zhǎng)，降低植株葉片葉綠素含量，使開花性弱的早熟材料提前開花，開花性強(qiáng)的中晚熟材料花期延后。李海珀等[2]試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施10mg·L-1赤霉素時(shí)，顯著促進(jìn)了扦插苗生長(zhǎng)發(fā)育、生物量積累、匍匐莖的發(fā)生與膨大，結(jié)薯數(shù)量與產(chǎn)量增加。徐茜等[3]研究表明，施用一定濃度(30mg·L-1)赤霉素對(duì)二季種進(jìn)行浸種處理后，催芽效果明顯，誘芽率達(dá)70%以上；赤霉素處理下的植株株高均高于未處理植株，產(chǎn)量及商品薯率也均有顯著增加。韓海霞等[4]認(rèn)為，在100μmol·L-1赤霉素處理下的馬鈴薯塊莖發(fā)芽天數(shù)較對(duì)照提前5d，此外，對(duì)植株高度、地上部鮮重和地上部干重促進(jìn)效果明顯。鞏慧玲等[5]在赤霉素處理對(duì)馬鈴薯塊莖低溫糖化的效果研究中發(fā)現(xiàn)，赤霉素處理增加了馬鈴薯塊莖的炸片色澤深度，還原糖含量增加121%，顯著提高了塊莖淀粉酶活性。胡月清等[6]研究發(fā)現(xiàn)，橢圓形馬鈴薯品種中GA3含量較高，圓薯形品種中GA3含量較低，外源添加0.01μmol·L-1GA3可增加試管薯的縱莖與橫莖的比值，從而達(dá)到影響薯型的效果。馬爽等[7]研究認(rèn)為，施用10～50mg·L-1濃度的赤霉素條件下，能顯著增加馬鈴薯的商品薯產(chǎn)量，且增產(chǎn)幅度達(dá)10%以上。

2 脫落酸

脫落酸，又名脫落素、休眠素，是一種抑制生長(zhǎng)的植株激素，除促進(jìn)葉子脫落外，還可以促進(jìn)種子、果實(shí)的貯藏物質(zhì)，尤其是蛋白和糖分的積累。同時(shí)可以增強(qiáng)植物抗寒抗凍的能力，可應(yīng)用于幫助作物抵抗早春期間的低溫冷害；此外，還可以提高植物的抗旱力和耐鹽力，抑制植株莖稈伸長(zhǎng)，并增加穗重，可抗作物倒伏。楊立軍等[8]對(duì)前人在植物生長(zhǎng)物質(zhì)及其在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育研究進(jìn)行總結(jié)論述中得出，ABA在馬鈴薯塊莖形成過程中起到促進(jìn)和抑制作用。內(nèi)源脫落酸的含量隨塊莖形成而不斷增加，同時(shí)外源施用ABA對(duì)塊莖生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用；在離體條件下，ABA不能誘導(dǎo)匍匐莖段產(chǎn)生塊莖，其主要作用是抵消GA類物質(zhì)的活性。王季春等[9]研究發(fā)現(xiàn)，GA3處理后的馬鈴薯內(nèi)源ABA含量降低，但單施GA3或GA3和ABA混合施用，均有利于馬鈴薯植株的株高和莖粗的增加。田偉麗等[10]試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著土壤水分脅迫強(qiáng)度的增加，馬鈴薯葉片ABA含量呈現(xiàn)逐漸增加趨勢(shì)，在重度土壤水分脅迫情況下葉片ABA含量增加33%。王國(guó)莉等[11]研究結(jié)果表明，與對(duì)照處理(常溫處理)相比，外源施用脫落酸顯著增加了葉片內(nèi)葉綠素、可溶性蛋白和可溶性總糖的含量，從而顯著提高馬鈴薯的低溫抗性。劉璐等[12]認(rèn)為，ABA可以通過抑制馬鈴薯GA合成途徑中相關(guān)基因的表達(dá)，從而抑制GA的合成，使GA含量減少，促進(jìn)塊莖的形成。李玖玲等[13]研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸對(duì)馬鈴薯試管苗具有顯著的抑制作用，試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)ABA濃度為1mg·L-1時(shí)，雖然馬鈴薯試管苗呈現(xiàn)較高的成活率，但苗株株高較低，葉片較小。隨著ABA濃度的增大，抑制作用愈加明顯，成活率也隨之下降。

3 細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素

細(xì)胞分裂素是指從玉米或其它植物中分離或人工合成的植物激素。一般在植物的根部產(chǎn)生，是一類促進(jìn)胞質(zhì)分裂的物質(zhì)，主要作用為促進(jìn)多種組織的分化生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素是第1個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物激素，生長(zhǎng)素中最重要的化學(xué)物質(zhì)為3-吲哚乙酸。生長(zhǎng)素有調(diào)節(jié)莖的生長(zhǎng)速率、抑制側(cè)芽、促進(jìn)生根等作用，在農(nóng)業(yè)上用以促進(jìn)插枝生根效果顯著。兩者作為調(diào)節(jié)植物細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育的植物激素具有協(xié)同作用。胡永明等[14]研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素可以使馬鈴薯現(xiàn)蕾期提前3d，開花期提前5～6d，商品薯率提高10%～20%，產(chǎn)量增幅為7.7%～16.7%。劉珂驛等[15]試驗(yàn)結(jié)果表明，細(xì)胞分裂素處理下的馬鈴薯株高、株鮮重、根鮮重均有所增加；同時(shí)植株的水分利用率、根系活力和干物質(zhì)積累量也有所提高。潘澈等[16]研究認(rèn)為，加入細(xì)胞分裂素生產(chǎn)菌后，馬鈴薯的根長(zhǎng)、根干重、根系活力和干物質(zhì)儲(chǔ)存量均較對(duì)照顯著提高，從而提高其水分利用率和抗旱性。楊春等[17]在生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素對(duì)馬鈴薯愈傷組織分化的作用研究中發(fā)現(xiàn)，施用1.5～2.0mg·L-16-BA和0.5～1.0mg·L-1IAA有利于莖段愈傷組織的生長(zhǎng)、莖尖不定芽的分化以及葉片根的分化。張玲等[18]認(rèn)為，外源加入不同濃度的IAA能促進(jìn)匍匐莖的發(fā)生，推遲結(jié)薯期，增加單株結(jié)薯量。王東霞等[19]試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)IAA濃度為0.5～2.0mg·L-1時(shí)，馬鈴薯結(jié)薯率、單薯鮮重和塊莖直徑增加并顯著大于對(duì)照；當(dāng)濃度為2～11.5mg·L-1時(shí)，隨著濃度增大，結(jié)薯率、單薯鮮重和塊莖直徑減少并顯著小于對(duì)照；濃度大于11.5mg·L-1時(shí)，塊莖發(fā)育過程完全被抑制。由此可以看出，IAA具有兩重性，既能促進(jìn)生長(zhǎng)，也能抑制生長(zhǎng)。

4 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在作物生長(zhǎng)發(fā)育和代謝中起著至關(guān)重要的作用，在馬鈴薯生產(chǎn)中的應(yīng)用也越來越廣泛，包括對(duì)馬鈴薯地上部植株性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)以及馬鈴薯試管苗脫毒快繁的影響[20]。趙晶晶等[21]研究發(fā)現(xiàn)，在馬鈴薯塊莖膨大期噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，顯著增加了單薯重、淀粉產(chǎn)量和鮮薯產(chǎn)量。此外，調(diào)節(jié)劑處理還提高了馬鈴薯葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度，加快葉片光合作用。王志虹等[22]試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)施用適宜濃度的萘乙酸、赤霉素3、復(fù)硝酚鈉、對(duì)氯苯氧乙酸等促進(jìn)馬鈴薯實(shí)生果、生果與膨果，提高漿果質(zhì)量。王家有等[23]認(rèn)為，施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑ALAFE有效提高紫色馬鈴薯中花青素含量，提高植物的光合作用，從而達(dá)到增產(chǎn)的效果。齊德強(qiáng)等[24]認(rèn)為，烯效唑和胺鮮酯增加了馬鈴薯前期葉片內(nèi)蔗糖和淀粉含量，促進(jìn)葉片中淀粉向塊莖中轉(zhuǎn)運(yùn)，降低葉片內(nèi)淀粉含量，利于源器官的物質(zhì)輸出，提高馬鈴薯葉片與塊莖糖代謝及產(chǎn)量。馬爽等[25]在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)馬鈴薯試管苗的影響研究中發(fā)現(xiàn)，對(duì)于馬鈴薯品種“Favorita”來說，外源施加KT、ABA以及烯效唑的濃度應(yīng)小于0.1mg·L-1或不單獨(dú)施用，對(duì)尤金添加KT的濃度以0.1mg·L-1為宜；2個(gè)品種單獨(dú)施用6-BA會(huì)使試管苗生長(zhǎng)勢(shì)減弱甚至不生根、不生長(zhǎng)。高建中等[26]研究結(jié)果表明，外源施用不同濃度處理對(duì)馬鈴薯均有明顯的促進(jìn)生長(zhǎng)及增產(chǎn)作用，隨施用濃度升高，馬鈴薯株高、莖粗、產(chǎn)量、大薯率均表現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，較高濃度處理增產(chǎn)率分別為18.9%和20.2%。項(xiàng)洪濤等[27]認(rèn)為，DTA-6使“大西洋”和“克新13號(hào)”大薯重量顯著增加，提高了“費(fèi)烏瑞它”和“克新13號(hào)”塊莖中維生素C和還原糖含量；氯化膽堿可以提高“大西洋”大薯重量和“費(fèi)烏瑞它”酚類物質(zhì)和淀粉含量。寇爽等[28]研究發(fā)現(xiàn)，施用多效唑能顯著抑制馬鈴薯植株生長(zhǎng)，減少節(jié)數(shù)效果明顯；烯效唑和B9可以使微型薯的結(jié)薯數(shù)、有效薯數(shù)和總薯數(shù)顯著增加；從微型薯的休眠期來看，烯效唑和多效唑能明顯延長(zhǎng)薯塊的休眠期。

5 展望

近年來，不同外源激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在馬鈴薯生產(chǎn)應(yīng)用中愈加廣泛，其影響機(jī)制和作用機(jī)理的挖掘研究顯得尤為迫切和重要。針對(duì)不同的激素及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，應(yīng)注意馬鈴薯品種特性，結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂驐l件，科學(xué)施用合理的噴施濃度，明確適宜的噴施時(shí)間，也應(yīng)注意不同種激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑之間的促進(jìn)或抑制作用。這樣才能在馬鈴薯生產(chǎn)應(yīng)用中達(dá)到促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育、改善產(chǎn)量品質(zhì)、進(jìn)一步降低生產(chǎn)成本、提高經(jīng)濟(jì)效益的目的。